السويقة الجنينية المتأخرة والمستطيلة

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

يُعدّ جين استطالة السويقة المتأخرة ( LHY ) جينًا متذبذبًا موجودًا في النباتات ، ويعمل كجزء من ساعتها البيولوجية . يُشفّر LHY مكونات حلقات التغذية الراجعة السلبية المتبادلة مع جين الساعة البيولوجية المرتبط 1 (CCA1)، حيث يؤدي فرط التعبير عن أيٍّ منهما إلى تثبيط تعبير كليهما. تؤثر حلقة التغذية الراجعة السلبية هذه على إيقاعية مخرجات متعددة، مُكوّنةً مُركّبًا بروتينيًا نهاريًا. [ 1 ] كان LHY من أوائل الجينات التي تم تحديدها في الساعة البيولوجية للنبات، إلى جانب TOC1 وCCA1. يُظهر LHY وCCA1 أنماط تعبير متشابهة، قابلة للتحفيز بالضوء . [ 2 ] تؤدي الطفرات الفردية المُسببة لفقدان الوظيفة في كلا الجينين إلى أنماط ظاهرية متطابقة ظاهريًا، لكن LHY لا يستطيع استعادة الإيقاع بشكل كامل عند غياب CCA1، مما يُشير إلى أنهما قد يكونان مُتكررين وظيفيًا جزئيًا فقط. في ظل ظروف الإضاءة المستمرة، تفشل الطفرات المزدوجة لفقدان الوظيفة في CCA1 و LHY في الحفاظ على الإيقاعات في الحمض النووي الريبي الذي يتم التحكم فيه بواسطة الساعة البيولوجية. [ 3 ]

تختلف مكونات الساعة البيولوجية في النباتات اختلافًا جذريًا عن تلك الموجودة في ساعات الحيوانات والفطريات والبكتيريا. وتتشابه الساعة النباتية مع الساعة الحيوانية من حيث أنها تتكون من سلسلة من حلقات التغذية الراجعة المتشابكة. وتُظهر الجينات المشاركة في هذه الساعة ذروة تعبيرها في وقت محدد من اليوم. فتحدث ذروة تعبير جيني CCA1 وLHY عند الفجر، بينما تحدث ذروة تعبير جين TOC1 تقريبًا عند الغسق. وتقوم بروتينات CCA1/LHY وTOC1 بكبح تعبير جينات بعضها البعض. ونتيجة لذلك، عندما تبدأ مستويات بروتين CCA1/LHY بالانخفاض بعد الفجر، فإنها تُزيل الكبح عن جين TOC1، مما يسمح بارتفاع تعبيره ومستويات بروتين TOC1. ومع ارتفاع مستويات بروتين TOC1، فإنه يُثبط تعبير جيني CCA1 وLHY بشكل أكبر. ويحدث عكس هذا التسلسل خلال الليل لإعادة ذروة تعبير جيني CCA1 وLHY عند الفجر.

يُعدّ CCA1 عمومًا عنصرًا أكثر أهمية في هذا المذبذب. يحفز الضوء نسخه، وتبلغ مستويات mRNA ذروتها عند الفجر بالتزامن مع LHY. [ 4 ] يرتبط CCA1 وLHY لتثبيط نسخ بروتينات مُركّب المساء (EC): ELF4 وELF3 وLUX، مما يُثبّط تراكمها حتى الغسق عندما تكون مستويات بروتين LHY وCCA1 في أدنى مستوياتها. تُجري أربعة بروتينات تنظيمية استجابة زائفة أساسية (PRR9 وPRR7 وPRR5 و TOC1 /PRR1) غالبية التفاعلات مع البروتينات الأخرى داخل المذبذب اليومي، بالإضافة إلى بروتين آخر (PRR3) ذي وظيفة محدودة. جميع هذه الجينات متماثلة، وتُثبّط جميعها نسخ CCA1 وLHY في أوقات مختلفة على مدار اليوم.

تفقد النباتات التي فقدت وظيفة جيني LHY وCCA1 قدرتها على الحفاظ على إيقاعها اليومي بشكل مستقر، بالإضافة إلى ظواهر أخرى. في إحدى الدراسات، أظهرت هذه النباتات إزهارًا مبكرًا غير حساس لفترة الإضاءة في ظروف النهار الطويل (16 ساعة من الضوء/ 8 ساعات من الظلام) وظروف النهار القصير (8 ساعات من الضوء، 16 ساعة من الظلام)، وعدم انتظام في الإيقاع في ظروف الإضاءة المستمرة. [ 5 ] ومع ذلك، فإنها تحتفظ ببعض وظائف الإيقاع اليومي في دورات الضوء/الظلام، مما يدل على أن الساعة البيولوجية لنبات الأرابيدوبسيس لا تعتمد كليًا على نشاط جيني CCA1 وLHY. [ 6 ] تُظهر النباتات التي لا يعمل فيها جيني LHY وCCA1 نمطًا ظاهريًا لأوراق متموجة في ظروف الإضاءة المستمرة. كما تتميز الطفرات بزيادة تعقيد النمط الوعائي في أوراقها، مع وجود عدد أكبر من الهالات ونقاط التفرع والنهايات الحرة مقارنةً بنبات الأرابيدوبسيس البري . [ 5 ]

تم تحديد وظيفة LHY في البداية على أنها طفرة سائدة متأخرة الإزهار تحمل علامة ترانسبوزون في مختبر كوبلاند التابع لمركز جون إينز (المملكة المتحدة).[ 7 ]

مراجع

  1. ↑ دانلاب، جيه سي (1999). "الأسس الجزيئية للساعات البيولوجية" . الخلية . 96 (2): 271-290 . doi : 10.1016/S0092-8674(00)80566-8 . PMID 9988221 . 
  2. ↑ لو، إس إكس، وأندرونيس، إس إم. "يعمل كل من CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED1 وLATE ELONGATED HYPOCOTYL بشكل تآزري في الساعة البيولوجية لنبات الأرابيدوبسيس" علم وظائف النبات المجلد 150. (2009): 834-843.
  3. ↑ غرين، آر إم. "فقدان البروتين المرتبط بالساعة البيولوجية 1 في نبات الأرابيدوبسيس يؤدي إلى تغيير في التعبير الجيني المنظم بالساعة." وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية. المجلد 96. (1999)
  4. ↑ كانجيسر، شلوميت، إستر ياكير، وراشيل إم. غرين. "تنظيم البروتيازوم لاستقرار البروتين المرتبط بالساعة البيولوجية 1 (CCA1) هو جزء من التحكم المعقد في CCA1" إشارات النبات وسلوكه، المجلد 8، العدد 3. (2013)
  5. 1 2 أيهارا، كوهي، وساتوشي ناراموتو. "زيادة في تعقيد النمط الوعائي ناتجة عن طفرات في LHY وCCA1 في نبات رشاد أذن الفأر تحت ضوء مستمر" التكنولوجيا الحيوية النباتية المجلد 31. (2014): 43-47.
  6. ↑ العبادي، ديفيد، ومارسيلو ج. يانوفسكي. "دور حاسم لـ CCA1 وLHY في الحفاظ على الإيقاع اليومي في نبات الأرابيدوبسيس" علم الأحياء الحالي، المجلد 12 (9). (2002): 757-761.
  7. ↑ شافر، رامزي، ساماش، كوردن، بوتيريل1، كاريه، كوبلاند. "طفرة استطالة السويقة الجنينية المتأخرة في نبات الأرابيدوبسيس تعطل الإيقاعات اليومية والتحكم الضوئي في الإزهار" مجلة الخلية، المجلد 93، العدد 7، الصفحات 1219-1229. (1998)
الإسناد : تحتوي هذه المقالة على مواد منسوخة أصلاً من الساعة البيولوجية ، والساعة البيولوجية المرتبطة 1 ، والجين المتذبذب ، ومنظم الاستجابة الزائفة .