تل أكسون

التل المحوري هو جزء متخصص من جسم الخلية (أو السوما ) للعصبون، ويتصل بالمحور . ويمكن التعرف عليه باستخدام المجهر الضوئي من خلال مظهره وموقعه في العصبون، ومن خلال التوزيع المتباعد لمادة نيسل فيه . ^{[ 1 ]}

تُعدّ تلة المحور آخر موقع في جسم الخلية حيث تتجمع جهود الغشاء المنتشرة من المدخلات المشبكية قبل انتقالها إلى المحور. ^{[ 2 ]} لسنوات عديدة، كان يُعتقد أن تلة المحور هي الموقع المعتاد لبدء جهد الفعل - منطقة الزناد . يُعتقد الآن أن أول موقع لبدء جهد الفعل هو في القطعة الأولية للمحور : بين قمة تلة المحور والقطعة الأولية (غير المغلفة بالميالين) للمحور . [ ^{3 ] مع} ذلك، تختلف النقطة الموجبة التي يبدأ عندها جهد الفعل بين الخلايا. كما يمكن أن تتغير بفعل التحفيز الهرموني للعصبون، أو بفعل تأثيرات النواقل العصبية .

يُحدد التل المحوري أيضًا نطاقات غشائية منفصلة بين جسم الخلية والمحور. ^{[ 4 ]} وهذا يسمح بتمركز البروتينات الغشائية إما على جانب المحور أو جانب جسم الخلية.

تتمتع منطقة تل المحور العصبي والقطعة الأولية بعدد من الخصائص المتخصصة التي تجعلها قادرة على توليد جهد الفعل، بما في ذلك مجاورتها للمحور العصبي وكثافة قنوات الأيونات ذات البوابات الفولتية الأعلى بكثير مما هو موجود في باقي جسم الخلية. ^{[ 5 ]} في خلايا العقدة الجذرية الظهرية ، يُعتقد أن جسم الخلية يحتوي على قناة صوديوم واحدة ذات بوابة فولتية لكل ميكرومتر مربع تقريبًا، بينما تحتوي منطقة تل المحور العصبي والقطعة الأولية للمحور العصبي على ما يقارب 100-200 قناة صوديوم ذات بوابة فولتية لكل ميكرومتر مربع؛ في المقابل، يُعتقد أن عقد رانفييه على طول المحور العصبي تحتوي على ما يقارب 1000-2000 قناة من هذا النوع لكل ميكرومتر مربع. ^{[ 6 ]} يُعد هذا التجمع لقنوات الأيونات ذات البوابات الفولتية نتيجةً لبروتينات مرتبطة بالغشاء البلازمي والهيكل الخلوي مثل الأنكيرين . ^{[ 7 ]}

في النماذج الفيزيولوجية الكهربائية، يتم تضمين تل المحور مع الجزء الأولي من المحور حيث يتم جمع جهود الغشاء المنتشرة من المدخلات المشبكية إلى التغصنات أو جسم الخلية .

تُجمع كل من كمونات ما بعد المشبك التثبيطية ( IPSPs ) وكمونات ما بعد المشبك الاستثارية ( EPSPs ) في تلة المحور العصبي، وبمجرد تجاوز عتبة التحفيز، ينتشر جهد الفعل عبر بقية المحور العصبي (و"عكسيًا" باتجاه التغصنات كما هو الحال في الانتشار العكسي العصبي ). ويعود التحفيز إلى التغذية الراجعة الإيجابية بين قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية المزدحمة للغاية ، والتي تتواجد بكثافة حرجة في تلة المحور العصبي (وعقد رانفييه) ولكنها غير موجودة في جسم الخلية.

في حالة الراحة، يكون العصبون مستقطبًا، حيث يكون جهده الداخلي حوالي -70 ملي فولت بالنسبة لمحيطه. عندما يُفرز ناقل عصبي مُثير من العصبون قبل المشبكي ويرتبط بالزوائد الشجرية بعد المشبكية، تُفتح قنوات أيونية مُرتبطة بالليجاند ، مما يسمح لأيونات الصوديوم بالدخول إلى الخلية. قد يؤدي ذلك إلى إزالة استقطاب الغشاء بعد المشبكي (تقليل السالبية). ينتقل هذا الاستقطاب نحو تلة المحور العصبي، ويتناقص أُسّيًا مع مرور الوقت والمسافة. إذا حدثت عدة مرات من هذا القبيل في فترة قصيرة، فقد تُصبح تلة المحور العصبي مُزالة الاستقطاب بدرجة كافية لفتح قنوات الصوديوم المُعتمدة على الجهد . يُحفز هذا جهد فعل ينتشر بعد ذلك على طول المحور العصبي.

مع دخول الصوديوم إلى الخلية، يصبح جهد غشاء الخلية أكثر إيجابية، مما يُنشّط المزيد من قنوات الصوديوم في الغشاء. في النهاية، يتجاوز تدفق الصوديوم تدفق البوتاسيوم الخارج (عبر قنوات البوتاسيوم ذات المجالين المساميين أو قنوات التسريب )، مما يُطلق حلقة تغذية راجعة إيجابية (مرحلة الصعود). عند حوالي +40 ملي فولت، تبدأ قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية بالانغلاق (مرحلة الذروة) وتبدأ قنوات البوتاسيوم ذات البوابات الفولتية بالانفتاح، مما يُحرك البوتاسيوم وفقًا لتدرجه الكهروكيميائي وخارج الخلية (مرحلة الهبوط).

تُظهر قنوات البوتاسيوم استجابة متأخرة لإعادة استقطاب الغشاء، وحتى بعد الوصول إلى جهد الراحة ، يستمر تدفق بعض البوتاسيوم إلى الخارج، مما ينتج عنه سائل داخل خلوي ذو تركيز سالب أعلى من جهد الراحة، وخلال هذه الفترة لا يمكن أن يبدأ جهد الفعل (مرحلة انخفاض الجهد/ فترة الامتناع ). تضمن مرحلة انخفاض الجهد هذه انتشار جهد الفعل على طول المحور العصبي وليس صعوده عكسيًا.

بمجرد بدء جهد الفعل الأولي، وخاصةً عند تلة المحور العصبي، ينتشر على طول المحور. في الظروف الطبيعية، يضعف جهد الفعل بسرعة كبيرة نظرًا لطبيعة غشاء الخلية المسامية. ولضمان انتشار أسرع وأكثر كفاءة لجهود الفعل، يُغطى المحور العصبي بطبقة من الميالين . الميالين، وهو مشتق من الكوليسترول، يعمل كغلاف عازل ويمنع تسرب الإشارة عبر قنوات الأيونات. ومع ذلك، توجد فجوات في هذا الغلاف العازل ( عقد رانفييه )، مما يعزز قوة الإشارة. عندما يصل جهد الفعل إلى عقدة رانفييه، فإنه يُزيل استقطاب غشاء الخلية. ومع إزالة استقطاب غشاء الخلية، تُفتح قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية، ويتدفق الصوديوم إلى الداخل، مما يُحفز جهد فعل جديد.

• صورة نسيجية: 3_09 في مركز العلوم الصحية بجامعة أوكلاهوما — "الشريحة 3 الحبل الشوكي "