حلقة الأكتوميوسين

تُعدّ حلقة الأكتوميوسين ، أو الحلقة الانقباضية ، أو حلقة الانقسام الخلوي، بنيةً بارزةً أثناء انقسام الخلية . ^{[ 1 ] [ 2 ]} تتشكل هذه الحلقة عموديًا على محور جهاز المغزل ^{[ 3 ]} قرب نهاية الطور النهائي ، حيث تنفصل الكروماتيدات الشقيقة بشكلٍ متطابق على جانبي المغزل لتكوين النوى (الشكل 1). تتبع حلقة الأكتوميوسين تسلسلًا منظمًا من الأحداث: تحديد موقع الانقسام النشط، وتكوين الحلقة، وانقباضها، وتفككها. ^{[ 2 ]} تتكون هذه الحلقة من حزم الأكتين والميوسين II ، ومن هنا جاء مصطلح الأكتوميوسين. تعمل حلقة الأكتوميوسين بحركة انقباضية، ^{[ 4 ]} على الرغم من أن آلية تحفيز الانقباض لا تزال قيد البحث. ^{[ 5 ]} كما تُشارك بروتينات هيكلية خلوية أخرى في الحفاظ على استقرار الحلقة ^{[ 6 ]} وفي تحفيز انقباضها. ^{[ ٧ ]} بالإضافة إلى انقسام السيتوبلازم، حيث تتقلص الحلقة مع انقسام الخلايا (الشكل ٢)، وُجد أن انقباض حلقة الأكتوميوسين ينشط أيضًا أثناء التئام الجروح . ^{[ ٨ ]} خلال هذه العملية، تتحلل خيوط الأكتين، مما يحافظ على سُمك الحلقة. بعد اكتمال انقسام السيتوبلازم، ترث إحدى الخليتين البنتين بقايا تُعرف بحلقة الجسم المركزي. ^{[ ٩ ]}

يؤدي تنشيط كيناز دورة الخلية (مثل كينازات Rho ) خلال الطور النهائي إلى بدء انقباض حلقة الأكتوميوسين عن طريق تكوين أخدود يتحرك باتجاه الداخل. وقد وُجد أن كينازات Rho، مثل ROCK1 ، تنظم انقباض الأكتوميوسين من خلال فسفرة سلسلة الميوسين الخفيفة (MLC). ^{[ 10 ]} تعزز هذه الآلية الاتصالات بين الخلايا وسلامتها، مما يؤدي إلى تكوين الالتصاقات .

في الحيوانات، تتشكل الحلقة على طول أخدود الانقسام على الجانب الداخلي للغشاء البلازمي ، ثم تنقسم بالانفصال. ^{[ 11 ] [ 12 ]} في الفطريات، تتشكل عند عنق البرعم الأم قبل الانقسام المتساوي. يلعب السيبتين دورًا هامًا في تكوين حلقة الأكتوميوسين في الفطريات. ^{[ 13 ]} في معظم البكتيريا والعديد من العتائق، يتشكل تركيب متماثل يُسمى حلقة Z من FtsZ ، وهو نظير للتيوبيولين . ^{[ 14 ]} تُشكل البلاستيدات الخضراء تركيبًا مشابهًا من FtsZ. لا تتكون هذه التراكيب من الأكتوميوسين، ولكنها تؤدي دورًا مشابهًا في تضييق السيتوبلازم والسماح بانقسامه. في الخلايا النباتية، لا توجد حلقة أكتوميوسين. بدلًا من ذلك، تنمو صفيحة خلوية بشكل طردي للخارج من مركز مستوى الانقسام حتى تندمج مع جدار الخلية الموجود . ^{[ 15 ]}

• انقسام السيتوبلازم §  تجميع حلقة الأكتين-ميوسين وانقباضها