خجل التاج

خجل التاج (ويُعرف أيضًا بانفصال الغطاء الشجري ، ^{[ 1 ]} أو خجل الغطاء الشجري ، ^{[ 2 ]} أو التباعد بين التيجان ^{[ 3 ]} ) ظاهرة تُلاحظ في بعض أنواع الأشجار، حيث لا تتلامس تيجان الأشجار المكتملة النمو ، مُشكّلةً غطاءً شجريًا ذا فجوات تشبه القنوات. ^{[ 4 ] [ 5 ]} وتنتشر هذه الظاهرة بشكلٍ أكبر بين أشجار النوع الواحد، ولكنها تحدث أيضًا بين أشجار الأنواع المختلفة. ^{[ 6 ] [ 7 ]} وهناك العديد من الفرضيات حول سبب كون خجل التاج سلوكًا تكيفيًا ، وتشير الأبحاث إلى أنه قد يُثبّط انتشار يرقات الحشرات التي تتغذى على الأوراق . ^{[ 8 ]}

لا يزال الأساس الفسيولوجي الدقيق لخجل الطيور من التاج غير مؤكد. ^{[ 6 ]} وقد نوقشت هذه الظاهرة في الأدبيات العلمية منذ عشرينيات القرن الماضي. ^{[ 9 ]} وقد يشير تنوع الفرضيات والنتائج التجريبية إلى وجود آليات متعددة عبر الأنواع المختلفة، وهو مثال على التطور التقاربي .

تُشير بعض الفرضيات إلى أن تداخل أغصان الأشجار في المظلة يؤدي إلى "تقليم متبادل" بين الأشجار المتجاورة: إذ تتعرض الأشجار في المناطق العاصفة لأضرار مادية نتيجة اصطدامها ببعضها البعض أثناء هبوب الرياح ؛ وتُحفز هذه الاحتكاكات والاصطدامات استجابةً تُعرف بـ"خجل التاج". وتشير الدراسات إلى أن نمو الأغصان الجانبية لا يتأثر إلى حد كبير بالأشجار المجاورة إلا عند تعرضه للاحتكاك الميكانيكي. ^{[ 10 ]} وإذا مُنعت التيجان اصطناعياً من الاصطدام بفعل الرياح، فإنها تملأ تدريجياً فجوات المظلة. ^{[ 11 ]} وهذا يُفسر حالات "خجل التاج" بين أغصان الكائن الحي نفسه. ويستشهد مؤيدو هذه الفكرة بأن هذا الخجل يظهر بشكل خاص في الظروف المُواتية لهذا التقليم، بما في ذلك الغابات العاصفة، ومجموعات الأشجار المرنة، والغابات في المراحل المبكرة من التعاقب البيئي حيث تكون الأغصان مرنة ومحدودة الحركة الجانبية. ^{[ 6 ] [ 12 ]} ووفقاً لهذه النظرية، فإن مرونة الأغصان الجانبية المتغيرة تُؤثر بشكل كبير على درجة "خجل التاج".

وبالمثل، تشير بعض الأبحاث إلى أن الاحتكاك المستمر في العقد النامية يُعطّل أنسجة البراعم، مما يعيق نموها الجانبي. وقد اعتقد عالم الغابات الأسترالي إم آر جاكوبس، الذي درس أنماط انحناء تاج أشجار الكينا عام 1955، أن أطراف الأشجار النامية حساسة للاحتكاك، مما يؤدي إلى ظهور فجوات في التاج. ^{[ 13 ]} ولاحظ ميغيل فرانكو (1986) أن أغصان شجر التنوب السيتكي (Picea sitchensis) وشجر الأرز الياباني ( Larix kaempferi ) قد تعرضت لأضرار مادية نتيجة الاحتكاك، مما أدى إلى موت الأفرع الرئيسية. ^{[ 10 ] [ 14 ]}

تُعدّ فرضية بارزة أن خجل النباتات من الظل مرتبط باستشعار الضوء المتبادل بين النباتات المجاورة. ويُعتبر تجنب الظل ، الذي تتوسطه المستقبلات الضوئية ، سلوكًا موثقًا جيدًا في أنواع نباتية متنوعة. ^{[ 15 ]} ويُعتقد أن اكتشاف الجوار وظيفة لعدة مستقبلات ضوئية فريدة. تستطيع النباتات استشعار قرب جيرانها من خلال استشعار الضوء الأحمر البعيد المتناثر ، وهي مهمة يُعتقد على نطاق واسع أنها تُنجز بواسطة نشاط مستقبلات الفيتوكروم الضوئية . ^{[ 16 ]} تستجيب العديد من أنواع النباتات لزيادة الضوء الأحمر البعيد (وبالتالي، تقارب النباتات المجاورة) بتوجيه النمو بعيدًا عن مُحفز الضوء الأحمر البعيد وزيادة معدل الاستطالة. ^{[ 17 ]} وبالمثل، تستخدم النباتات الضوء الأزرق لتحفيز استجابة تجنب الظل، ومن المرجح أن يلعب دورًا في التعرف على النباتات المجاورة، ^{[ 18 ]} على الرغم من أن هذا الأمر بدأ يُكتشف في عام 1988. ^{[ 19 ]}

قد يُشير توصيف هذه السلوكيات إلى أن خجل التاج هو ببساطة نتيجة للتظليل المتبادل القائم على استجابات تجنب الظل المعروفة. ^{[ 6 ] [ 20 ]} وقد اقترح الباحث الماليزي فرانسيس إس بي نغ ، الذي درس نبات دريوبالانوبس أروماتيكا ، أن أطراف النمو حساسة لمستويات الضوء وتتوقف عن النمو عند اقترابها من الأوراق المجاورة بسبب الظل الناتج. ^{[ 6 ] [ 20 ]}

أشارت دراسة أجريت عام 2015 إلى أن نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) يُظهر استراتيجيات مختلفة في توزيع الأوراق عند زراعته بين أفراد من نفس النوع وأخرى من أنواع مختلفة، حيث يُظلل النباتات المجاورة غير المتشابهة ويتجنب النباتات من نفس النوع. وقد تبين أن هذه الاستجابة تعتمد على الأداء السليم للعديد من الحواس الضوئية. ^{[ 21 ]} واقترحت دراسة أخرى أجريت عام 1998 أنظمة مماثلة لتثبيط النمو بوساطة المستقبلات الضوئية كتفسير لظاهرة "خجل التاج"، ^{[ 6 ] [ 20 ]} على الرغم من أن العلاقة السببية بين المستقبلات الضوئية وعدم تناظر التاج لم تُثبت تجريبياً بعد. وقد يُفسر هذا حالات التباعد بين التيجان التي تظهر فقط بين أفراد النوع الواحد. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

تشمل الأشجار التي تظهر أنماط خجل التاج ما يلي:

• أنواع من جنس Dryobalanops ، بما في ذلك Dryobalanops lanceolata ^{[ 22 ]} و Dryobalanops aromatica (kapur).
• بعض أنواع الأوكالبتوس ^{[ 23 ]}
• Pinus contorta أو الصنوبر الملتوي ^{[ 1 ]}
• أفيسينيا جرمينانز أو أشجار المانجروف السوداء ^{[ 3 ]}
• Schefflera pittieri ^{[ 6 ] [ 12 ]}
• Clusia alata ^{[ 6 ] [ 12 ]}
• لاحظ ك. بايجمانز خجل التاج في مجموعة متعددة الأنواع من الأشجار، تضم Celtis spinosa و Pterocymbium beccarii ^{[ 7 ].}

الوسائط المتعلقة بخجل التاج على ويكيميديا ​​كومنز