نبات الأرابيدوبسيس ثاليانا

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

نبات الرشاد الأذيني (Arabidopsis thaliana) ، المعروف أيضًاباسم الرشاد الأذيني أوالرشاد ذي الأذن الفأرية ، هو نبات صغير من الفصيلة الخردلية ( Brassicaceae )، موطنه الأصلي أوراسيا وأفريقيا. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] وينتشر عادةً على جوانب الطرق وفي الأراضي المضطربة، ويُعتبر عمومًا من الأعشاب الضارة.

نبات الرشاد الأذيني (Arabidopsis thaliana) ، وهو نبات حولي شتوي ذو دورة حياة قصيرة نسبيًا، يُعدّ نموذجًا شائعًا في علم الأحياء النباتية وعلم الوراثة. وبالنسبة لكائن حقيقي النواة متعدد الخلايا معقد ، فإن جينوم الرشاد الأذيني صغير نسبيًا، إذ يبلغ حجمه حوالي 135 ميغابايت . [ 8 ] وكان أول نبات يتم تحديد تسلسل جينومه، وهو أداة مهمة لفهم البيولوجيا الجزيئية للعديد من الصفات النباتية، بما في ذلك نمو الأزهار واستشعار الضوء . [ 9 ]

وصف

رسم توضيحي نباتي

نبات الرشاد ( Arabidopsis thaliana) نبات حولي (نادرًا ما يكون ثنائي الحول )، ويصل ارتفاعه عادةً إلى 20-25  سم. [ 6 ] تتجمع أوراقه على شكل وردة عند قاعدة النبات، مع وجود بعض الأوراق أيضًا على الساق الزهرية . الأوراق القاعدية خضراء إلى بنفسجية اللون، يتراوح طولها بين 1.5 و5 سم، وعرضها بين 2 و10 مم، ذات حواف كاملة أو مسننة بشكل خشن؛ أما أوراق الساق فهي أصغر حجمًا وغير معنقة، وعادةً ما تكون ذات حواف كاملة. تُغطى الأوراق بشعيرات صغيرة وحيدة الخلية تُسمى الشعيرات . يبلغ قطر الأزهار 3 مم، وهي مرتبة في نورة عنقودية ؛ وبنيتها مشابهة لبنية الفصيلة الكرنبية (Brassicaceae ). الثمرة عبارة عن قرنة يتراوح طولها بين 5 و20 مم، وتحتوي على 20-30 بذرة . [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] الجذور بسيطة التركيب، إذ تتكون من جذر رئيسي واحد ينمو عموديًا إلى الأسفل، ثم يُنتج جذورًا جانبية أصغر . تُقيم هذه الجذور تفاعلات مع بكتيريا منطقة الجذور مثل بكتيريا العصوية الضخمة (Bacillus megaterium ) . [ 14 ]    

صورة مجهرية إلكترونية ماسحة لشعيرة ، وهي شعيرة ورقية من نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) ، وهي بنية فريدة تتكون من خلية واحدة.

تستطيع نبتة الرشاد (Arabidopsis thaliana) إكمال دورة حياتها بالكامل في ستة أسابيع. ينمو الساق المركزي الذي يُنتج الأزهار بعد حوالي ثلاثة أسابيع، وتُلقّح الأزهار نفسها ذاتيًا بشكل طبيعي. في المختبر، يمكن زراعة الرشاد في أطباق بتري، أو أصص، أو باستخدام الزراعة المائية، تحت إضاءة فلورية أو في دفيئة. [ 15 ]

التصنيف

وُصِفَ هذا النبات لأول مرة عام 1577 في جبال هارتس على يد يوهانس ثال (1542-1583)، وهو طبيب من نوردهاوزن ، تورينغن ، ألمانيا، الذي أطلق عليه اسم Pilosella siliquosa . وفي عام 1753، أعاد كارل لينيوس تسمية النبات إلى Arabis thaliana تكريمًا لثال. وفي عام 1842، أنشأ عالم النبات الألماني غوستاف هاينولد جنسًا جديدًا هو Arabidopsis ، ووضع النبات ضمنه. ويأتي اسم الجنس Arabidopsis من اليونانية ، ويعني "شبيه بـ Arabis " (الجنس الذي وضعه فيه لينيوس في البداية).

تم جمع آلاف السلالات الطبيعية المتماثلة من نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) من جميع أنحاء نطاق انتشاره الطبيعي والمستحدث. [ 16 ] تُظهر هذه السلالات تنوعًا جينيًا ومظهريًا كبيرًا، يمكن استخدامه لدراسة تكيف هذا النوع مع البيئات المختلفة. [ 16 ]

التوزيع والموئل

نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) موطنه الأصلي أوروبا وآسيا وأفريقيا، ويمتد انتشاره الجغرافي بشكل متصل تقريبًا من البحر الأبيض المتوسط ​​إلى الدول الاسكندنافية وإسبانيا وصولًا إلى اليونان . [ 17 ] ويبدو أنه موطنه الأصلي أيضًا النظم البيئية الجبلية الاستوائية في أفريقيا، وربما جنوب أفريقيا. [ 18 ] [ 19 ] وقد تم إدخاله وتأقلمه في جميع أنحاء العالم، [ 20 ] بما في ذلك أمريكا الشمالية في القرن السابع عشر تقريبًا. [ 21 ]

ينمو نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) بسهولة، وغالبًا ما يستوطن التربة الصخرية والرملية والكلسية . يُعتبر عمومًا من الأعشاب الضارة نظرًا لانتشاره الواسع في الحقول الزراعية، وعلى جوانب الطرق، وخطوط السكك الحديدية، والأراضي البور، وغيرها من الموائل المتضررة، [ 20 ] [ 22 ] ولكن نظرًا لقدرته التنافسية المحدودة وصغر حجمه، فإنه لا يُصنف ضمن الأعشاب الضارة . [ 23 ] ومثل معظم أنواع الفصيلة الصليبية ، يُمكن تناول نبات الرشاد في السلطة أو مطبوخًا، إلا أن استخدامه كخضار ربيعي ليس شائعًا. [ 24 ]

يُستخدم ككائن نموذجي

بدأ علماء النبات والأحياء أبحاثهم على نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) في أوائل القرن العشرين، ووُصفت الطفرات منه وصفًا منهجيًا لأول مرة حوالي عام ١٩٤٥. [ ٢٥ ] يُستخدم نبات الرشاد الآن على نطاق واسع في دراسة علوم النبات ، بما في ذلك علم الوراثة ، والتطور ، وعلم وراثة الجماعات، ونمو النبات. [ ٢٦ ] [ ٢٧ ] [ ٢٨ ] على الرغم من أن نبات الرشاد له أهمية مباشرة محدودة في الزراعة، إلا أن الكائن النموذجي منه قد أحدث ثورة في فهمنا لعلم الوراثة، وعلم الأحياء الخلوي، وعلم الأحياء الجزيئي للنباتات المزهرة. [ ٢٩ ]

طفرة ذات زهرة مزدوجة، تم توثيقها لأول مرة عام 1873

تم توثيق أول طفرة في نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) عام 1873 على يد ألكسندر براون ، واصفًا نمطًا ظاهريًا لزهرة مزدوجة (يُرجح أن الجين الطافر هو Agamous ، الذي تم استنساخه وتوصيفه عام 1990). [ 30 ] مع ذلك، لم يقترح فريدريش لايباخ (الذي نشر عدد الكروموسومات عام 1907) نبات الرشاد ككائن نموذجي إلا عام 1943. [ 31 ] نشرت تلميذته، إرنا راينهولز، أطروحتها عن نبات الرشاد عام 1945، واصفةً أول مجموعة من طفرات نبات الرشاد التي تم توليدها باستخدام الطفرات الناتجة عن الأشعة السينية . واصل لايباخ إسهاماته المهمة في أبحاث نبات الرشاد من خلال جمع عدد كبير من العينات (التي يُشار إليها غالبًا، بشكل مثير للجدل، باسم " الأنماط البيئية "). وبمساعدة ألبرت كرانز، تم تنظيم هذه العينات في مجموعة كبيرة تضم 750 عينة طبيعية من نبات الرشاد من جميع أنحاء العالم. [ 32 ]

في خمسينيات وستينيات القرن العشرين، لعب جون لانغريدج وجورج ريدي دورًا هامًا في ترسيخ نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana ) ككائن حي مفيد للتجارب البيولوجية المخبرية. وقد كتب ريدي العديد من المراجعات العلمية التي ساهمت بشكل كبير في تعريف المجتمع العلمي بهذا النموذج. ويعود تاريخ تأسيس مجتمع أبحاث نبات الرشاد إلى نشرة إخبارية بعنوان " خدمة معلومات الرشاد" [ 33 ] ، والتي أُنشئت عام 1964. وعُقد أول مؤتمر دولي للرشاد عام 1965 في مدينة غوتينغن بألمانيا. [ 32 ]

في ثمانينيات القرن العشرين، بدأ استخدام نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) على نطاق واسع في مختبرات أبحاث النباتات حول العالم. وكان أحد النباتات المرشحة، إلى جانب الذرة والبيتونيا والتبغ. [ 31 ] وقد كان النباتان الأخيران جذابين لسهولة تحويلهما وراثيًا باستخدام التقنيات المتاحة آنذاك، بينما كانت الذرة نموذجًا وراثيًا راسخًا في علم الأحياء النباتية. وشهد عام 1986 نقلة نوعية في استخدام نبات الرشاد كنبات نموذجي، حيث تم فيه وصف التحويل الوراثي بواسطة الحمض النووي المنقول ( T-DNA) واستنساخ أول جين من هذا النبات . [ 34 ] [ 35 ]

علم الجينوم

خريطة جينوم البلاستيدات الخضراء لنبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) : [ 36 ] [ 37 ] تظهر الإنترونات باللون الرمادي. تتكون بعض الجينات من أجزاء 5′ و3′. يتم نسخ جينات السلسلة 1 و2 باتجاه عقارب الساعة وعكس اتجاه عقارب الساعة، على التوالي. تُحدد الدائرة الداخلية حدود منطقتي النسخة المفردة الكبيرة والصغيرة (LSC وSSC، باللون البنفسجي) المفصولتين بزوج من التكرارات المعكوسة (IRa وIRB، باللون الأسود).

الجينوم النووي

نظرًا لصغر حجم جينومها ، ولأنها ثنائية المجموعة الكروموسومية ، تُعدّ نبتة رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) مفيدةً في رسم الخرائط الجينية وتسلسلها . إذ يبلغ حجم جينومها حوالي 157 ميغابايت [ 38 ] ، وتتكون من خمسة كروموسومات ، ما يجعلها من أصغر النباتات من حيث حجم الجينوم. [ 8 ] وقد ساد الاعتقاد لفترة طويلة بأنها تمتلك أصغر جينوم بين جميع النباتات المزهرة ، [ 39 ] إلا أن هذا اللقب يُنسب الآن إلى نباتات جنس جينليسيا (Genlisea ) من رتبة الشفويات ( Lamiales) ، وتحديدًا نبات جينليسيا الدرنية (Genlisea tuberosa )، وهو نبات لاحم، ويبلغ حجم جينومه حوالي 61  ميغابايت. [ 40 ] وكانت أول جينوم نباتي يُسلسل، وقد اكتمل تسلسله عام 2000 من قِبل مبادرة جينوم رشاد أذن الفأر . [ 41 ] يتم الحفاظ على أحدث نسخة من جينوم نبات الرشاد ( Arabidopsis thaliana) بواسطة مورد معلومات نبات الرشاد (TAIR) . [ 42 ]

يحتوي الجينوم على ما يقارب 27,600 جين مُشفِّر للبروتين ، ونحو 6,500 جين غير مُشفِّر. [ 43 ] ومع ذلك، تُدرج قاعدة بيانات Uniprot 39,342 بروتينًا في البروتينوم المرجعي لنبات الأرابيدوبسيس . [ 44 ] من بين 27,600 جين مُشفِّر للبروتين، تمّت إضافة أسماء منتجات "ذات دلالة" إلى 25,402 جين (91.8%)، [ 45 ] على الرغم من أن جزءًا كبيرًا من هذه البروتينات لا يزال غير مفهوم بشكل جيد، ومعروف فقط بمصطلحات عامة (مثل "بروتين رابط للحمض النووي دون خصوصية معروفة"). تُدرج Uniprot أكثر من 3,000 بروتين على أنها "غير مُوصَّفة" كجزء من البروتينوم المرجعي. [ 45 ]

جينوم البلاستيدات الخضراء

يُعدّ البلاستوم في نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) جزيئًا من الحمض النووي DNA بطول 154,478 زوجًا من القواعد النيتروجينية، [ 36 ] وهو حجم شائع في معظم النباتات المزهرة (انظر قائمة البلاستومات المتسلسلة ). ويتألف من 136 جينًا تُشفّر بروتينات الوحدة الفرعية الصغيرة للريبوسوم ( rps ، باللون الأصفر: انظر الشكل)، وبروتينات الوحدة الفرعية الكبيرة للريبوسوم ( rpl ، باللون البرتقالي)، وبروتينات إطار القراءة المفتوح الافتراضية للبلاستيدات الخضراء ( ycf ، باللون الليموني)، والبروتينات المشاركة في تفاعلات التمثيل الضوئي (باللون الأخضر) أو في وظائف أخرى (باللون الأحمر)، والحمض النووي الريبوزي الريبوسومي ( rrn ، باللون الأزرق)، والحمض النووي الريبوزي الناقل ( trn ، باللون الأسود). [ 37 ]

الجينوم الميتوكوندري

يبلغ طول جينوم الميتوكوندريا لنبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) 367,808 زوجًا من القواعد النيتروجينية، ويحتوي على 57 جينًا. [ 46 ] يحتوي جينوم الميتوكوندريا لنبات الرشاد على العديد من المناطق المتكررة . وتخضع أكبر هذه التكرارات لعملية إعادة تركيب منتظمة، مما يؤدي إلى تماثل الجينوم. [ 47 ] وكما هو الحال في معظم جينومات الميتوكوندريا النباتية، يتواجد جينوم الميتوكوندريا لنبات الرشاد في الجسم الحي على شكل ترتيب معقد من جزيئات متفرعة وخطية متداخلة . [ 48 ]

علم الوراثة

يُعدّ التحويل الجيني لنبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) إجراءً روتينياً، باستخدام بكتيريا Agrobacterium tumefaciens لنقل الحمض النووي إلى جينوم النبات. يتضمن البروتوكول الحالي، المسمى "الغمر الزهري"، غمر براعم الأزهار ببساطة في محلول يحتوي على بكتيريا Agrobacterium الحاملة للبلازميد المطلوب ومادة منظفة. [ 49 ] [ 50 ] تُغني هذه الطريقة عن الحاجة إلى زراعة الأنسجة أو تجديد النبات.

تُعدّ مجموعات حذف الجينات في نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) مصدرًا فريدًا لعلم الأحياء النباتية، وقد أُتيح ذلك بفضل توفر تقنيات التحويل الجيني عالية الإنتاجية والتمويل المخصص لموارد علم الجينوم. وقد حُدِّد موقع إدخال الحمض النووي المنقول (T-DNA) لأكثر من 300,000 سلالة مُعدّلة وراثيًا مستقلة، مع إمكانية الوصول إلى المعلومات والبذور عبر قواعد بيانات الحمض النووي المنقول (T-DNA) المتاحة على الإنترنت. [ 51 ] ومن خلال هذه المجموعات، تتوفر الطفرات الإدخالية لمعظم جينات نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana ). [ 52 ]

تُستخدم السلالات المُوصَّفة والطفرات من نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) كمواد تجريبية في الدراسات المختبرية. من أكثر السلالات الأساسية شيوعًا L er (Landsberg erecta ) و Col (كولومبيا). [ 53 ] ومن السلالات الأساسية الأخرى الأقل شيوعًا في الأدبيات العلمية Ws (Wassilewskija) و C24 و Cvi (جزر الرأس الأخضر) و Nossen، وغيرها (انظر على سبيل المثال [ 54 ] ). تم الحصول على مجموعات من السلالات وثيقة الصلة، مثل Col-0 و Col-1، وما إلى ذلك، وتم توصيفها؛ وبشكل عام، تتوفر الطفرات من خلال مراكز حفظ السلالات، وأشهرها مركز نوتنغهام لحفظ سلالات نبات الرشاد (NASC) [ 53 ] ومركز موارد نبات الرشاد البيولوجية (ABRC) في أوهايو، الولايات المتحدة الأمريكية. [ 55 ] تم اختيار سلالة Col-0 بواسطة ريدي من بين مجموعة بذور (غير مُشعَّعة) تحمل اسم "Landsberg" والتي حصل عليها من لايباخ. [ 56 ] كانت سلالة كولومبيا (المسماة نسبةً إلى موقع جامعة ميسوري - كولومبيا ، المؤسسة السابقة لريدي ) هي السلالة المرجعية التي تم تسلسلها في مبادرة جينوم نبات الرشاد. وقد اختار ريدي سلالة لاندسبيرغ إيريكتا (Landsberg erecta ) (بسبب قصر قامتها) من مجموعة لاندسبيرغ التي قام بتعريضها للطفرات باستخدام الأشعة السينية. وبما أن مجموعة الطفرات L er مشتقة من هذه السلالة الأصلية، فإن L er -0 لا تتوافق مع سلالات لاندسبيرغ، التي تم تسميتها La-0، La-1، إلخ.

يبدأ تكوين الشعيرات بواسطة بروتين GLABROUS1. يؤدي تعطيل الجين المقابل إلى نباتات ملساء . وقد استُخدم هذا النمط الظاهري بالفعل في تجارب تعديل الجينات ، وقد يكون ذا أهمية كعلامة بصرية لأبحاث النباتات لتحسين طرق تعديل الجينات مثل CRISPR/Cas9. [ 57 ] [ 58 ]

جدل الميراث غير المندلي

في عام 2005، اقترح علماء في جامعة بيردو أن نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) يمتلك آلية بديلة لإصلاح الحمض النووي تختلف عن الآليات المعروفة سابقًا ، مما ينتج عنه نمط وراثي غير معتاد . إلا أن الظاهرة المرصودة (عودة النسخ المتحولة من جين HOTHEAD إلى الحالة الطبيعية) اعتُبرت لاحقًا نتيجةً لخطأ في التزاوج، لأن الطفرات تُظهر زيادة في التزاوج الخارجي بسبب اندماج الأعضاء. [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]

دورة الحياة

يُعدّ صغر حجم النبتة وسرعة دورة حياتها من المزايا المهمة للأبحاث. ونظرًا لتخصصها كنبات ربيعي عابر ، فقد استُخدمت لإنشاء العديد من السلالات المختبرية التي تستغرق حوالي ستة أسابيع من الإنبات إلى نضج البذور. كما يُسهّل صغر حجم النبتة زراعتها في مساحات صغيرة، وتُنتج كميات وفيرة من البذور. علاوة على ذلك، تُساعد خاصية التلقيح الذاتي لهذه النبتة في إجراء التجارب الجينية. فضلًا عن ذلك، ونظرًا لقدرة النبتة الواحدة على إنتاج آلاف البذور، فإن كل هذه المعايير تجعل من نبات الرشاد الأذيني (Arabidopsis thaliana) نموذجًا قيّمًا في علم الوراثة. [ 62 ]

علم الأحياء الخلوي

غالبًا ما تُستخدم نباتات الأرابيدوبسيس كنموذج لدراسة بروتينات SNARE في النباتات . وقد أظهرت هذه الدراسات أن بروتينات SNARE تلعب دورًا هامًا في نقل الحويصلات . اكتشف تشنغ وآخرون عام 1999 بروتين SNARE في نبات الأرابيدوبسيس يُسمىمن المحتمل أن يكون البروتين AtVTI1a ضروريًا لنقل المواد بين جهاز جولجي والفجوة العصارية . ولا يزال هذا المجال مفتوحًا على مصراعيه، كما أن دور بروتينات SNARE النباتية في عملية النقل لا يزال غير مدروس بشكل كافٍ. [ 63 ]

إصلاح الحمض النووي

إن الحمض النووي للنباتات عرضة للأشعة فوق البنفسجية ، وقد تطورت آليات إصلاح الحمض النووي لتجنب أو إصلاح تلف الجينوم الناجم عن الأشعة فوق البنفسجية. وقد أظهر كايزر وآخرون [ 64 ] أنه في نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana )، يمكن إصلاح ثنائيات البيريميدين الحلقية (CPDs) الناتجة عن الأشعة فوق البنفسجية عن طريق التعبير عن إنزيم فوتولياز CPD .

الإنبات في التربة القمرية

في 12 مايو 2022، أعلنت وكالة ناسا عن نجاح إنبات ونمو عينات من نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) في عينات من تربة القمر . ورغم نجاح إنبات النباتات ونموها إلى شتلات، إلا أنها لم تكن بنفس قوة العينات التي نمت في الرماد البركاني كمجموعة ضابطة. مع ذلك، كشفت التجارب أيضًا عن بعض التباين في النباتات النامية في تربة القمر بناءً على موقع أخذ العينات، حيث كانت نباتات رشاد أذن الفأر التي نمت في تربة القمر التي جُمعت خلال مهمتي أبولو 12 وأبولو 17 أكثر قوة من تلك التي نمت في عينات جُمعت خلال مهمة أبولو 11. [ 65 ]

تطوير

تطور الزهرة

خضعت نبتة الرشاد (Arabidopsis thaliana) لدراسات مستفيضة كنموذج لدراسة نمو الزهرة. تتكون الزهرة النامية من أربعة أعضاء أساسية: الكأس ، والبتلات ، والأسدية ، والكربل (التي تتطور لاحقًا إلى مدقات ). تُرتّب هذه الأعضاء في سلسلة من الدوائر ، حيث تقع أربع كأس في الدائرة الخارجية، تليها أربع بتلات داخلها، ثم ست أسدية، وأخيرًا منطقة الكربل المركزية. تؤدي الطفرات المتماثلة في نبتة الرشاد إلى تغيير أحد الأعضاء إلى آخر؛ ففي حالة الطفرة اللاجنسية ، على سبيل المثال، تتحول الأسدية إلى بتلات، وتُستبدل الكربل بزهرة جديدة، مما ينتج عنه نمط متكرر من الكأس-البتلة-البتلة. [ 66 ]

تم تطوير نموذج ABC لتطور الزهرة من خلال دراسة نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana ).

أدت ملاحظات الطفرات المتماثلة إلى صياغة نموذج ABC لتطور الزهرة على يد إي. كوين وإي . مايرويتز . [ 67 ] وفقًا لهذا النموذج، تُقسم جينات تحديد هوية أعضاء الزهرة إلى ثلاث فئات: جينات الفئة أ (التي تؤثر على السبلات والبتلات)، وجينات الفئة ب (التي تؤثر على البتلات والأسدية)، وجينات الفئة ج (التي تؤثر على الأسدية والكرابل). تُشفّر هذه الجينات عوامل نسخ تتحد معًا لتحديد الأنسجة في مناطقها المعنية أثناء النمو. على الرغم من أن هذا النموذج طُوّر من خلال دراسة أزهار نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) ، إلا أنه قابل للتطبيق عمومًا على النباتات المزهرة الأخرى.

تطوير الأوراق

قدمت دراسات نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) رؤى قيّمة فيما يتعلق بعلم وراثة تشكل الأوراق، لا سيما في النباتات ثنائية الفلقة . [ 68 ] [ 69 ] وقد استُمدّ جزء كبير من هذا الفهم من تحليل الطفرات في نمو الأوراق، والتي تم تحديد بعضها في ستينيات القرن الماضي، ولكن لم يتم تحليلها باستخدام التقنيات الجينية والجزيئية إلا في منتصف تسعينيات القرن الماضي. وتُعدّ أوراق نبات الرشاد مناسبة تمامًا لدراسات نمو الأوراق نظرًا لبساطتها واستقرارها النسبيين.

باستخدام نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) ، أصبحت الجينات المسؤولة عن تطور شكل الورقة أكثر وضوحًا، وتم تقسيمها إلى ثلاث مراحل: بدء تكوين برعم الورقة ، وتحديد اتجاه نمو الورقة (ظهريًا وبطنيًا ) ، وتطور النسيج الإنشائي الهامشي . يبدأ تكوين برعم الورقة بكبح جينات وبروتينات عائلة KNOX من الفئة الأولى (مثل SHOOT APICAL MERISTEMLESS ). تعمل بروتينات KNOX من الفئة الأولى هذه على كبح تخليق الجبريلين في برعم الورقة بشكل مباشر. وقد وُجد أن العديد من العوامل الوراثية تُشارك في كبح هذه الجينات في برعم الورقة (مثل ASYMMETRIC LEAVES1 و BLADE-ON-PETIOLE1 و SAWTOOTH1 ، وغيرها). وبالتالي، مع هذا الكبح، ترتفع مستويات الجبريلين ويبدأ برعم الورقة بالنمو.

يُعدّ تحديد اتجاه سطح الورقة (الظهري البطني) أمراً مهماً، لأن السطح الظهري (المحوري) للورقة يختلف عن السطح البطني (الخارجي). [ 70 ]

المجهر

يُعدّ نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) مناسبًا جدًا لتحليل المجهر الضوئي . تتميز الشتلات الصغيرة عمومًا، وجذورها على وجه الخصوص، بشفافية نسبية. هذا، إلى جانب صغر حجمها، يُسهّل تصوير الخلايا الحية باستخدام كلٍ من المجهر الفلوري ومجهر المسح الليزري متحد البؤر . [ 71 ] من خلال تثبيت الشتلات وهي رطبة في الماء أو في وسط زراعي، يُمكن تصوير النباتات بطريقة غير جراحية، مما يُغني عن الحاجة إلى التثبيت والتقطيع ، ويُتيح إجراء قياسات متتابعة . [ 72 ] يُمكن إدخال تركيبات البروتين الفلوري من خلال التحويل الوراثي . يُمكن استنتاج المرحلة التطورية لكل خلية من موقعها في النبات أو باستخدام علامات البروتين الفلوري ، مما يُتيح إجراء تحليل تطوري مُفصّل . [ 73 ]

علم وظائف الأعضاء

استشعار الضوء، وانبعاث الضوء، وعلم الأحياء الإيقاعي اليومي

تُساهم مستقبلات الضوء فيتوكرومات A وB وC وD وE في الاستجابة الضوئية للضوء الأحمر . وقد ساعد فهم وظيفة هذه المستقبلات علماء الأحياء النباتية على فهم مسارات الإشارات التي تنظم الاستجابة الضوئية ، والإنبات ، وإزالة الاصفرار ، وتجنب الظل في النباتات. وتشارك الجينات FCA [ 74 ] و fy [ 74 ] و fpa [ 74 ] و LUMINIDEPENDENS ( ld ) [ 74 ] وfly [ 74 ] وfve [74] و FLOWERING LOCUS C ( FLC ) [ 75 ] [ 76 ] في تحفيز الإزهار والتوريد الضوئي . وعلى وجه التحديد، وجد لي وآخرون (1994) أن الجين ld يُنتج نطاقًا منزليًا، ووجد بلازكيز وآخرون (2001) أن الجين fve يُنتج تكرار WD40 . [ 74 ]

يقوم بروتين UVR8 بالكشف عن ضوء UV-B ويتوسط الاستجابة لهذا الطول الموجي الذي يتلف الحمض النووي.

استُخدم نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) على نطاق واسع في دراسة الأساس الجيني للانتحاء الضوئي ، ومحاذاة البلاستيدات الخضراء ، وفتحة الثغور ، وغيرها من العمليات المتأثرة بالضوء الأزرق. [ 77 ] تستجيب هذه الصفات للضوء الأزرق، الذي تستقبله مستقبلات الضوء الفوتوتروبين . كما كان لنبات الرشاد دورٌ هام في فهم وظائف مستقبل آخر للضوء الأزرق، وهو الكريبتوكروم ، الذي يُعدّ بالغ الأهمية لضبط إيقاعات النباتات اليومية بالضوء . [ 78 ] عندما يبدأ الظلام مبكرًا بشكل غير معتاد، يُقلل نبات الرشاد من استقلاب النشا لديه بمقدار يتطلب انقسامه فعليًا . [ 79 ]

وُجدت استجابات ضوئية حتى في الجذور، التي كان يُعتقد سابقًا أنها غير حساسة للضوء إلى حد كبير. في حين أن الاستجابة الجاذبية لجذور نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) هي استجابتها الانتقائية السائدة، فقد أظهرت العينات المعالجة بمواد مطفرة والمنتقاة لغياب التأثير الجاذبي استجابة ضوئية سلبية للضوء الأزرق أو الأبيض، واستجابة إيجابية للضوء الأحمر، مما يشير إلى أن الجذور تُظهر أيضًا انتحاءً ضوئيًا إيجابيًا. [ 80 ]

في عام 2000، قامت الدكتورة جانيت برام من جامعة رايس بتعديل نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) وراثيًا ليتوهج في الظلام عند لمسه. وكان هذا التأثير مرئيًا للكاميرات فائقة الحساسية. [ 81 ]

سعت جهود متعددة، بما في ذلك مشروع النبات المتوهج ، إلى استخدام نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) لزيادة شدة إضاءة النبات إلى مستويات مجدية تجارياً. [ 82 ]

التَّشَكُّمُ الكَلامِسِيّ (استجابة اللمس)

في عام 1990، توصلت جانيت برام ورونالد دبليو ديفيس إلى أن نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) يُظهر ظاهرة التشكّل المستجيب للمس (thigmomorphogenesis) استجابةً للرياح والأمطار واللمس. [ 83 ] وقد وُجد أن أربعة جينات أو أكثر مُستحثة باللمس في نبات الرشاد تخضع لتنظيم هذه المحفزات. [ 83 ] وفي عام 2002، اكتشف ماسيمو بيجليوتشي أن نبات الرشاد يُطوّر أنماطًا مختلفة من التفرّع استجابةً للتعرض المستمر للرياح، وهو ما يُعدّ دليلاً على المرونة الظاهرية . [ 84 ]

على سطح القمر

في الثاني من يناير/كانون الثاني 2019، حملت المركبة الصينية تشانغ إي-4 نباتات الرشاد (Arabidopsis thaliana) إلى القمر. [ 85 ] احتوت علبة صغيرة داخل المركبة على نباتات الرشاد ، وبذور بطاطس، وبيض دودة القز . وبما أن النباتات ستوفر الأكسجين لديدان القز، وستزودها ديدان القز بدورها بثاني أكسيد الكربون والمغذيات اللازمة من خلال فضلاتها، [ 86 ] فسيدرس الباحثون ما إذا كانت النباتات ستنجح في عملية التمثيل الضوئي ، وما إذا كانت ستنمو وتزهر في بيئة القمر. [ 85 ]

المستقلبات الثانوية

الثاليانين هو تربين ثلاثي موجود في جذور نبات الأرابيدوبسيس . [ 87 ] وجد بوتر وآخرون ، 2018، أن عملية التخليق تتم عن طريق مزيج من عاملين على الأقل، وهما عوامل النسخ الخاصة بالخلايا وإمكانية الوصول إلى الكروماتين . [ 87 ]

التفاعلات بين النباتات ومسببات الأمراض

يُعدّ فهم كيفية اكتساب النباتات للمقاومة أمرًا بالغ الأهمية لحماية الإنتاج الغذائي العالمي والقطاع الزراعي. وقد طُوّرت العديد من النماذج لدراسة التفاعلات بين النباتات ومسببات الأمراض البكتيرية والفطرية والبيضية والفيروسية والنيماتودية . ويُعتبر نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) أداةً فعّالة لدراسة فرع علم أمراض النبات ، أي التفاعل بين النباتات ومسببات الأمراض .

نوع العامل الممرضمثال في نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana)
البكتيرياالزائفة السيرينجية ، زانثوموناس كامبستريس
الفطرياتColletotrichum destructivum ، Botrytis cinerea ، Golovinomyces orontii
الفطريات البيضيةهيالوبيرونوسبورا أرابيدوبسيديس
منتشرفيروس تبرقش القرنبيط (CaMV) ، فيروس تبرقش التبغ (TMV)
الديدان الأسطوانيةميلويدوجين إنكوجنيتا ، هيتروديرا شاختي
مكونات التعرف على مسببات الأمراض في نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) : رسم تخطيطي للمناعة المحفزة بواسطة أنماط جزيئية مرتبطة بمسببات الأمراض (PAMPs): التعرف على الفلاجيلين بواسطة FLS2 (أعلى اليسار)؛ المناعة المحفزة بواسطة المؤثرات موضحة من خلال التعرف على avrRpt2 بواسطة RPS2 من خلال RIN4 (أعلى اليمين)؛ صورة مجهرية لترسب الكالوز في ورقة نبات الرشاد (أسفل اليسار)؛ مثال على عدم وجود استجابة فرط حساسية (HR) أعلاه، واستجابة فرط حساسية في أوراق نبات الرشاد أدناه (أسفل اليمين).
تتشكل التجمعات الميكروبية بشكل طبيعي على جذور نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana).
صور مجهرية إلكترونية ماسحة لأسطح جذور نباتات الرشاد الطبيعية تُظهر الشبكات الميكروبية المعقدة المتكونة على الجذور : أ) نظرة عامة على جذر نبات الرشاد (الجذر الأساسي) مع العديد من الشعيرات الجذرية، ب) بكتيريا مكونة للأغشية الحيوية، ج) خيوط فطرية أو فطرية بيضية تحيط بسطح الجذر، د) جذر أساسي مغطى بكثافة بالأبواغ والطلائعيات، هـ، و) طلائعيات، من المرجح أنها تنتمي إلى فئة الباسيلاريوفيسيا، ز) بكتيريا وخيوط بكتيرية، ح، ط) أفراد بكتيرية مختلفة تُظهر تنوعًا كبيرًا في الأشكال والخصائص المورفولوجية [ 88 ].

أدى استخدام نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) إلى العديد من الإنجازات في تطوير فهمنا لكيفية إظهار النباتات لمقاومتها للأمراض . ويعود سبب مقاومة معظم النباتات لمعظم مسببات الأمراض إلى مقاومتها للنباتات غير المضيفة، حيث لا تُصيب جميع مسببات الأمراض جميع النباتات. ومن الأمثلة على استخدام نبات الرشاد لتحديد الجينات المسؤولة عن مقاومة النباتات غير المضيفة، فطر Blumeria graminis ، المسبب لمرض البياض الدقيقي في الأعشاب. تم تطوير طفرات في نبات الرشاد باستخدام المطفر إيثيل ميثان سلفونات ، وخضعت للفحص لتحديد الطفرات ذات معدلات الإصابة المتزايدة بفطر B. graminis . [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] وتُعرف الطفرات ذات معدلات الإصابة الأعلى باسم طفرات PEN ، وذلك لقدرة فطر B. graminis على اختراق نبات الرشاد لبدء عملية المرض. وتم لاحقًا تحديد مواقع جينات PEN لتحديد الجينات المسؤولة عن مقاومة النباتات غير المضيفة لفطر B. graminis . [ 91 ]

بشكل عام، عندما يتعرض النبات لمسبب مرض أو ميكروب غير ممرض ، تحدث استجابة أولية تُعرف بالمناعة المُحفزة بواسطة الأنماط الجزيئية المرتبطة بمسببات الأمراض (PTI)، وذلك لأن النبات يكتشف أنماطًا محفوظة تُعرف بالأنماط الجزيئية المرتبطة بمسببات الأمراض (PAMPs). [ 92 ] يتم الكشف عن هذه الأنماط بواسطة مستقبلات متخصصة في العائل تُعرف بمستقبلات التعرف على الأنماط (PRRs) على سطح الخلية النباتية.

يُعدّ FLS2 (مستشعر الفلاجيلين 2) أفضل مستقبلات التعرف على الأنماط (PRR) الموصوفة في نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana )، وهو يتعرف على الفلاجيلين البكتيري [ 93 ] [ 94 ]، وهو عُضَيّة متخصصة تستخدمها الكائنات الدقيقة لأغراض الحركة، بالإضافة إلى الرابط flg22 ، الذي يتكون من 22 حمضًا أمينيًا يتعرف عليها FLS2. وقد سُهِّل اكتشاف FLS2 بتحديد نمط بيئي من نبات الرشاد ، Ws-0، غير قادر على الكشف عن flg22، مما أدى إلى تحديد الجين المُشفِّر لـ FLS2. يُظهر FLS2 تشابهًا ملحوظًا مع XA21 في الأرز، وهو أول مستقبل للتعرف على الأنماط تم عزله عام 1995. يعمل كل من الفلاجيلين والأشعة فوق البنفسجية من النوع C بطريقة مماثلة لزيادة إعادة التركيب المتماثل في نبات الرشاد ، كما أوضح مولينير وآخرون عام 2006. وإلى جانب هذا التأثير الجسدي ، وجدوا أن هذا التأثير يمتد إلى الأجيال اللاحقة من النبات . [ 95 ]

تم تحديد مستقبل التعرف على الأنماط الثاني، وهو مستقبل EF-Tu (EFR) ، في نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) ، والذي يتعرف على بروتين EF-Tu البكتيري ، وهو عامل استطالة بدائيات النوى المستخدم في تخليق البروتين ، بالإضافة إلى الرابط elf18 المستخدم في المختبر. [ 96 ] باستخدام التحويل بواسطة بكتيريا Agrobacterium ، وهي تقنية تستفيد من العملية الطبيعية التي تنقل بها بكتيريا Agrobacterium الجينات إلى النباتات المضيفة، تم تحويل جين EFR إلى نبات التبغ (Nicotiana benthamiana) ، الذي لا يتعرف على EF-Tu، مما يسمح بالتعرف على EF-Tu البكتيري [ 97 ] وبالتالي تأكيد أن EFR هو مستقبل EF-Tu.

يستخدم كل من FLS2 وEFR مسارات نقل إشارة متشابهة لبدء الاستجابة المناعية الفطرية. وقد كان لنبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) دورٌ محوري في تحليل هذه المسارات لفهم تنظيم الاستجابات المناعية بشكل أفضل، وأبرزها سلسلة كيناز البروتين المنشط بالميتوجين (MAP kinase). تشمل الاستجابات اللاحقة للاستجابة المناعية الفطرية ترسب الكالوز ، والاندفاع التأكسدي ، ونسخ الجينات المرتبطة بالدفاع. [ 98 ]

تستطيع المناعة المُحفزة بالبروتين (PTI) مكافحة مسببات الأمراض بطريقة غير نوعية. أما الاستجابة الأقوى والأكثر نوعية في النباتات فهي المناعة المُحفزة بالبروتينات الفعالة (ETI)، والتي تعتمد على تعرف جينات مقاومة النبات (R-genes) على البروتينات الفعالة لمسببات الأمراض، وهي بروتينات يفرزها مسبب المرض وتُغير وظائفه في العائل، وغالبًا ما تُوصف هذه العلاقة بأنها علاقة جين-مقابل-جين . قد يحدث هذا التعرف بشكل مباشر أو غير مباشر عبر بروتين حارس، وفقًا لفرضية تُعرف بفرضية الحارس . أول جين مقاومة تم استنساخه في نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana ) هو RPS2 (مقاومة بكتيريا Pseudomonas syringae 2)، وهو المسؤول عن التعرف على البروتين الفعال avrRpt2. [ 99 ] يتم إدخال البروتين الفعال البكتيري avrRpt2 إلى نبات الرشاد عبر نظام الإفراز من النوع الثالث لسلالة Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 . يتم التعرف على avrRpt2 بواسطة RPS2 عبر البروتين الحامي RIN4، الذي يتم شطره. يؤدي التعرف على عامل ممرض إلى استجابة مناعية قوية تُعرف بالاستجابة المفرطة الحساسية ، حيث تموت خلايا النبات المصابة لمنع انتشار العامل الممرض. [ 100 ]

تُعدّ المقاومة المكتسبة الجهازية (SAR) مثالًا آخر على المقاومة التي باتت مفهومة بشكل أفضل في النباتات بفضل الأبحاث التي أُجريت على نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana ). وقد استُخدم البنزوثياديازول (BTH)، وهو نظير لحمض الساليسيليك (SA)، تاريخيًا كمركب مضاد للفطريات في المحاصيل الزراعية. وقد ثبت أن البنزوثياديازول، وكذلك حمض الساليسيليك، يحفزان المقاومة المكتسبة الجهازية في النباتات.تم إثبات بدء مسار المقاومة الجهازية المكتسبة (SAR) لأول مرة في نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) ، حيث يتعرف بروتين NPR1 (المُثبِّط لجينات PR1 ) على ارتفاع مستويات حمض الساليسيليك [ 101 ] نتيجةً لتغيرات الأكسدة والاختزال في السيتوبلازم، مما يؤدي إلى اختزال NPR1 . يتحول NPR1، الذي يوجد عادةً في حالة متعددة الوحدات (قليلة القسيمات)، إلى وحدة أحادية (أحادية) عند اختزاله [ 102 ] . عندما يصبح NPR1 أحاديًا، ينتقل إلى النواة، حيث يتفاعل مع العديد من عوامل النسخ TGA ، ويصبح قادرًا على تحفيز الجينات المرتبطة بمسببات الأمراض مثل PR1 [ 103 ] . ومن الأمثلة الأخرى على المقاومة الجهازية المكتسبة (SAR) الأبحاث التي أُجريت على نباتات التبغ المعدلة وراثيًا، والتي تُعبِّر عن إنزيم هيدروكسيلاز الساليسيلات البكتيري، جين nahG، الذي يتطلب تراكم حمض الساليسيليك للتعبير عنه [ 104 ].

على الرغم من أن النقل داخل الخلايا ليس له تأثير مناعي مباشر، إلا أنه يؤثر على قابلية الإصابة عن طريق دمج جزيئات العامل الممرض - أو خداعه لدمجها. على سبيل المثال، يساعد جين البروتين المرتبط بالدينامين 2ب / drp2b في نقل المواد المندمجة إلى داخل الخلايا، مع بعض الطفرات التي تزيد من ضراوة PstDC3000 بشكل أكبر. [ 105 ]

الجانب التطوري لمقاومة النباتات لمسببات الأمراض

تتعرض النباتات للعديد من مسببات الأمراض طوال دورة حياتها. واستجابةً لوجود هذه المسببات، طورت النباتات مستقبلات على أسطح خلاياها للكشف عنها والاستجابة لها. [ 106 ] يُعد نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) كائنًا نموذجيًا يُستخدم لتحديد آليات الدفاع الخاصة بمقاومة النباتات لمسببات الأمراض. [ 107 ] تمتلك هذه النباتات مستقبلات خاصة على أسطح خلاياها تسمح بالكشف عن مسببات الأمراض وتفعيل آليات لكبح نموها. [ 107 ] تحتوي هذه المستقبلات على نوعين من المستقبلات، هما FLS2 (مستقبل الفلاجيلين البكتيري) وEF-Tu (بروتين EF-Tu البكتيري)، واللذان يستخدمان مسارات نقل الإشارة لبدء مسار الاستجابة للمرض. [ 107 ] يؤدي هذا المسار إلى التعرف على مسبب المرض، مما يتسبب في موت الخلايا المصابة لوقف انتشاره. [ 107 ] وقد أظهرت النباتات التي تحتوي على مستقبلات FLS2 وEF-Tu زيادة في قدرتها على البقاء والتكاثر في المجموعة النباتية. [ 104 ] وقد أدى ذلك إلى الاعتقاد بأن مقاومة النباتات لمسببات الأمراض هي آلية تطورية تراكمت عبر الأجيال للاستجابة للبيئات المتغيرة، مثل زيادة الافتراس ودرجات الحرارة القصوى. [ 104 ]

استُخدم نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) أيضًا لدراسة المقاومة الجهازية المكتسبة (SAR). [ 108 ] تعتمد هذه الآلية على البنزوثياديازول ، وهو مُحفِّز كيميائي، لتحفيز عوامل النسخ، أي الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA)، لجينات المقاومة الجهازية المكتسبة. ويؤدي تراكم عوامل النسخ هذه إلى تثبيط الجينات المرتبطة بمسببات الأمراض. [ 108 ]

تُعدّ التفاعلات بين النباتات ومسببات الأمراض مهمة لفهم كيفية تطور النباتات لمقاومة أنواع مختلفة من مسببات الأمراض التي قد تصيبها. [ 104 ] ويعود التباين في مقاومة النباتات بين المجموعات السكانية إلى التباين في العوامل البيئية. فالنباتات التي طورت مقاومة، سواءً كانت مقاومة عامة أو مقاومة جهازية مكتسبة (SAR)، استطاعت أن تعيش لفترة أطول وأن تتجنب نخر أنسجتها (الموت المبكر للخلايا)، مما يؤدي إلى تكيف أفضل ولياقة أعلى للمجموعات السكانية التي تعيش في بيئات سريعة التغير. [ 104 ] وفي المستقبل، قد تكشف مقارنات الأنظمة المرضية للمجموعات السكانية البرية ومسببات الأمراض التي تطورت معها ، مع الهجائن البرية ذات الأصول المعروفة، عن آليات جديدة للتوازن الانتقائي . وفي نظرية تاريخ الحياة ، قد نجد أن نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) يحتفظ ببعض الأليلات نتيجة لتعدد التأثيرات الجينية بين تأثيرات مسببات الأمراض على النبات وسمات أخرى، كما هو الحال في الماشية. [ 109 ]

تشير الأبحاث التي أُجريت على نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) إلى أن عائلة بروتينات تنظيم المناعة EDS1 قد تطورت بشكل عام بالتزامن مع عائلة مستقبلات CC HELO الغنية بتكرارات الليوسين والمرتبطة بالنيوكليوتيدات ( NLRs) . وقد أظهر شياو وآخرون (2005) أن مناعة البياض الدقيقي التي يتوسطها بروتين RPW8 في نبات الرشاد (الذي يحتوي على نطاق CC HELO ) تعتمد على عضوين من هذه العائلة: EDS1 نفسه و PAD4 . [ 110 ]

مقاومة الزائفة السيرينجية 5 /RPS5 هو بروتين مقاومة للأمراض يحمي AvrPphB حساس 1 /PBS1 . وPBS1 ، كما يوحي الاسم، هو هدف AvrPphB ، وهو مُؤثِّر تُنتجه الزائفة السيرينجية pv. phaseolicola . [ 111 ]

أبحاث أخرى

تُجري وكالة الفضاء الأوروبية أبحاثًا مستمرة على نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) في محطة الفضاء الدولية . وتهدف هذه الأبحاث إلى دراسة نمو النبات وتكاثره من البذرة إلى البذرة في بيئة انعدام الجاذبية . [ 112 ] [ 113 ] وقد وُصفت أجهزة "النبات على رقاقة" التي تُتيح زراعة أنسجة نبات الرشاد في ظروف شبه مخبرية . [ 114 ] وقد يُسهم استخدام هذه الأجهزة في فهم آلية توجيه أنابيب اللقاح وآلية التكاثر الجنسي في نبات الرشاد.

تمكن الباحثون في جامعة فلوريدا من زراعة النبات في تربة قمرية مصدرها بحر الهدوء . [ 115 ]

التلقيح الذاتي

نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) نباتٌ يتكاثر ذاتيًا في الغالب، حيث تُقدّر نسبة التلقيح الخلطي فيه بأقل من 0.3%. [ 116 ] وقد أشار تحليل نمط عدم التوازن الارتباطي على مستوى الجينوم إلى أن التلقيح الذاتي قد تطور منذ حوالي مليون عام أو أكثر. [ 117 ] من غير المرجح أن تُنتج الانقسامات الاختزالية التي تؤدي إلى التلقيح الذاتي تنوعًا وراثيًا مفيدًا كبيرًا. ومع ذلك، يمكن أن توفر هذه الانقسامات الاختزالية فائدة تكيفية تتمثل في إصلاح تلف الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب أثناء تكوين الخلايا الجنسية في كل جيل. [ 118 ] ربما كانت هذه الفائدة كافية للسماح باستمرار الانقسامات الاختزالية على المدى الطويل حتى عند حدوث إخصاب ذاتي لاحق. تتمثل إحدى الآليات الفيزيائية للتلقيح الذاتي في نبات الرشاد في التلقيح الذاتي قبل الإزهار، بحيث يحدث الإخصاب في الغالب قبل تفتح الزهرة.

قواعد البيانات والموارد الأخرى

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ وارويك إس آي، فرانسيس إيه، الشهباز آي إيه (2016). "قائمة مرجعية وقاعدة بيانات لأنواع الفصيلة الصليبية" . Species 2000 و ITIS Catalogue of Life (  الطبعة 26). ISSN 2405-8858 . مؤرشف من الأصل في 9 ديسمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 1 يونيو 2016 . 
  2. ↑ " Arabidopsis thaliana " . شبكة معلومات موارد البلازما الجرثومية . دائرة البحوث الزراعية ، وزارة الزراعة الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 ديسمبر 2017 .
  3. ↑ هوفمان، م. هـ. (2002). "الجغرافيا الحيوية لنبات رشاد أذن الفأر (ل.) هينه. (الفصيلة الكرنبية)". مجلة الجغرافيا الحيوية . 29 (1): 125-134 . Bibcode : 2002JBiog..29..125H . doi : 10.1046/j.1365-2699.2002.00647.x . S2CID 84959150 . 
  4. ↑ ميتشل-أولدز، ت. (ديسمبر 2001). " نبات رشاد أذن الفأر وأقاربه البرية: نظام نموذجي لعلم البيئة والتطور". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 16 (12): 693-700 . doi : 10.1016/s0169-5347(01)02291-1 .
  5. ↑ شاربل، ت. ف.، هاوبولد، ب.، ميتشل-أولدز، ت. (2000). "العزلة الجينية حسب المسافة في نبات رشاد أذن الفأر : الجغرافيا الحيوية والاستيطان ما بعد الجليدي لأوروبا". علم البيئة الجزيئية . 9 (12): 2109-2118 . Bibcode : 2000MolEc...9.2109S . doi : 10.1046/j.1365-294x.2000.01122.x . PMID 11123622. S2CID 1788832 .  
  6. 1 2 كريمر يو (مارس 2015). " زراعة الوظائف الجزيئية في سياق بيئي باستخدام نبات رشاد أذن الفأر " . eLife . 4 e06100: –06100. doi : 10.7554/eLife.06100 . PMC 4373673. PMID 25807084 .  
  7. ↑ Durvasula A، Fulgione A، Gutaker RM، Alacakaptan SI، Flood PJ، Neto C، Tuchimatsu T، Burbano HA، Picó FX، Alonso-Blanco C، Hancock AM (مايو 2017). " أرابيدوبسيس ثاليانا " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (20): 5213–5218 . دوى : 10.1073/pnas.1616736114 . بمك 5441814 . بميد 28473417 .  
  8. 1 2 "تجميع الجينوم" . مصدر معلومات نبات الرشاد. مؤرشف من الأصل في 7 مارس 2021. تم الاطلاع عليه في 29 مارس 2016 .
  9. ↑ "أفضل 50 نباتًا: أرابيدوبسيس - مشروع جينوم النبات" . www.nsf.gov . مؤرشف من الأصل في 3 يناير 2024. تم الاطلاع عليه في 10 فبراير 2023 .
  10. ↑ نباتات شمال غرب أوروبا: نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) مؤرشف في 8 ديسمبر 2007 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine)
  11. ↑ بلامي، م. وغراي-ويلسون، س. (1989). نباتات بريطانيا وشمال أوروبا . ISBN 0-340-40170-2
  12. ↑ نباتات باكستان: نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) مؤرشف بتاريخ 18 يونيو 2008 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine)
  13. ↑ نباتات الصين: نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) مؤرشف في 5 أكتوبر 2018 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine)
  14. ↑ لوبيز-بوسيو جيه، كامبوس-كويفاس جي سي، هيرنانديز-كالديرون إي، فيلاسكيز-بيسيرا سي، فارياس-رودريغيز آر، ماسياس-رودريغيز إل آي، فالنسيا-كانتيرو إي (فبراير 2007). "تعزز بكتيريا Bacillus megaterium rhizobacteria النمو وتغير بنية نظام الجذر من خلال آلية إشارات مستقلة عن الأكسين والإيثيلين في نبات الأرابيدوبسيس ثاليانا " . التفاعلات الجزيئية بين النبات والميكروبات . 20 (2): 207– 17. بيب كود : 2007MPMI...20..207L . دوى : 10.1094 / MPMI-20-2-0207 . بميد 17313171 . 
  15. ↑ مينكي، د. و.، تشيري، ج. م.، دين، س.، راونسلي، س. د.، كورنيف، م. (أكتوبر 1998). "نبات رشاد أذن الفأر: نبات نموذجي لتحليل الجينوم". مجلة ساينس . 282 (5389): 662، 679-82 . Bibcode : 1998Sci... 282..662M . CiteSeerX 10.1.1.462.4735 . doi : 10.1126/science.282.5389.662 . PMID 9784120 .  
  16. 1 2 اتحاد الألف جينوم (يوليو 2016). "1135 جينومًا تكشف النمط العالمي للتعدد الشكلي في نبات رشاد أذن الفأر " . مجلة الخلية . 166 (2): 481-491 . doi : 10.1016/j.cell.2016.05.063 . PMC 4949382. PMID 27293186 .  
  17. ↑ " Arabidopsis thaliana (L.) Heynh" . www.gbif.org . مؤرشف من الأصل في 1 يونيو 2019. تم الاطلاع عليه في 8 ديسمبر 2018 .
  18. ^ هيدبرج ، أولوف (1957). “النباتات الوعائية الأفروالبية: مراجعة تصنيفية”. Acta Universitatis Upsaliensis: الرموز النباتية Upsalienses . 15 (1): 1- 144.
  19. ↑ فولجيون أ، هانكوك أ.م. (سبتمبر 2018). "السلالات القديمة توسع نظرتنا إلى تاريخ نبات رشاد أذن الفأر " . مجلة نيو فايتولوجيست . 219 (4): 1194-1198 . Bibcode : 2018NewPh.219.1194F . doi : 10.1111/nph.15244 . hdl : 21.11116/0000-0002-C3C7-1 . PMID 29862511 . 
  20. 1 2 " نبات الرشاد - نظرة عامة" . موسوعة الحياة. مؤرشف من الأصل في 10 يونيو 2016. تم الاطلاع عليه في 31 مايو 2016 .
  21. ↑ إكسبوسيتو-ألونسو م، بيكر س، شوينمان ف ج، رايتر إ، سيتزر س، سلوفاك ر، براشي ب، هاغمان ج، غريم د ج، تشين ج، بوش و، بيرجلسون ج، نيس ر و، كراوس ج، بوربانو ه أ، ويجل د (فبراير 2018). "معدل وأهمية الطفرات الجديدة المحتملة في سلالة نباتية مستعمرة" . مجلة PLOS Genetics . 14 (2) e1007155. doi : 10.1371/journal.pgen.1007155 . PMC 5825158. PMID 29432421 .  
  22. ↑ " نبات الرشاد ( Arabidopsis thaliana )" . حدائق كيو. مؤرشف من الأصل في 28 فبراير 2018. تم الاطلاع عليه في 27 فبراير 2018 .
  23. ↑ "قائمة الأعشاب الضارة على مستوى الولايات والمستوى الفيدرالي | نباتات وزارة الزراعة الأمريكية" . plants.sc.egov.usda.gov . مؤرشف من الأصل في 9 ديسمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 8 ديسمبر 2018 .
  24. ↑ "IRMNG" . موسوعة الحياة . مؤرشفة من الأصل في 1 أبريل 2018.
  25. ↑مؤرشف بتاريخ ٢٢ أكتوبر ٢٠١٦ في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) - TAIR: حول نبات الأرابيدوبسيس
  26. ↑ رينسينك، دبليو إيه، وبويل، سي آر (يونيو 2004). " من نبات الرشاد إلى الأرز: تطبيق المعرفة المستقاة من نبات ضار لتعزيز فهمنا لنوع من المحاصيل" . علم وظائف النبات . 135 (2): 622-629 . Bibcode : 2004PlanP.135..622R . doi : 10.1104/pp.104.040170 . PMC 514098. PMID 15208410 .  
  27. ↑ كويلو إس إم، بيترز إيه إف، شارير بي، روز دي، ديستومب سي، فاليرو إم، كوك جيه إم (ديسمبر 2007). " دورات الحياة المعقدة للكائنات حقيقية النوى متعددة الخلايا: مناهج جديدة قائمة على استخدام الكائنات النموذجية" ( ملف PDF) . جين . 406 ( 1-2 ): 152-170 . doi : 10.1016/j.gene.2007.07.025 . PMID 17870254. S2CID 24427325. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 يوليو 2021. تم الاطلاع عليه في 29 يونيو 2021 .  
  28. ↑ بلات أ، هورتون إم، هوانغ يس، لي واي، أناستاسيو إيه، مولياتي إن دبليو، أجرين جي، بوسدورف أو، بايرز د، دونوهيو ك، دانينغ إم، هولوب إب، هدسون أ، لو كوري في، لوديت أو، روكس إف، وارثمان إن، ويجل د، ريفيرو إل، شول آر، نوردبورج إم، بيرجيلسون جي، بورفيتز جو (فبراير 2010). نوفمبر ي (محرر). "مقياس التركيبة السكانية في الأرابيدوبسيس ثاليانا " . بلوس علم الوراثة . 6 (2) هـ1000843. دوى : 10.1371/journal.pgen.1000843 . بمك 2820523 . بميد 20169178 .  
  29. ↑ إهرنبرغ، راشيل (3 نوفمبر 2025). "كيف أصبحت نبتة عشبية متواضعة نجمة في علم الأحياء" . Knowable . doi : 10.1146/knowable-110325-2 .
  30. ↑ يانوفسكي إم إف، ما إتش، بومان جيه إل، دروز جي إن، فيلدمان كيه إيه، مايرويتز إي إم (يوليو 1990). "البروتين المشفر بواسطة جين أغاموس المتماثل في نبات الرشاد يشبه عوامل النسخ". مجلة نيتشر . 346 (6279): 35-39 . Bibcode : 1990Natur.346...35Y . doi : 10.1038/346035a0 . PMID 1973265. S2CID 4323431 .  
  31. 1 2 مايرويتز إي إم (يناير 2001). " ما قبل تاريخ وتاريخ أبحاث نبات الرشاد " . علم وظائف النبات . 125 (1): 15-19 . Bibcode : 2001PlanP.125...15M . doi : 10.1104/pp.125.1.15 . PMC 1539315. PMID 11154286 .  
  32. كورنيف ، مارتن؛ مينكه، ديفيد (2010). "تطوير نبات الأرابيدوبسيس كنبات نموذجي" . مجلة النبات . 61 (6): 910. doi : 10.1111/j.1365-313X.2009.04086.x . ISSN 1365-313X . PMID 20409266 .  
  33. ↑ "حول AIS" . مصدر معلومات نبات الرشاد . 8 نوفمبر 2018. مؤرشف من الأصل في 27 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 25 أبريل 2021 .
  34. ↑ لويد إيه إم، بارناسون إيه آر، روجرز إس جي، بيرن إم سي، فرالي آر تي، هورش آر بي (أكتوبر 1986). "تحويل نبات رشاد أذن الفأر باستخدام بكتيريا أغروباكتيريوم توميفاسينز ". مجلة ساينس . 234 (4775): 464-466 . رمز Bibcode : 1986Sci...234..464L . doi : 10.1126/science.234.4775.464 . PMID 17792019. S2CID 22125701 .  
  35. ↑ تشانغ سي، مايرويتز إي إم (مارس 1986). "الاستنساخ الجزيئي وتسلسل الحمض النووي لجين نازعة هيدروجين الكحول في نبات رشاد أذن الفأر " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 83 (5): 1408-1412 . Bibcode : 1986PNAS...83.1408C . doi : 10.1073/pnas.83.5.1408 . PMC 323085. PMID 2937058 .  
  36. 1 2 " البلاستيدات الخضراء لنبات رشاد أذن الفأر ، الجينوم الكامل - رقم الوصول في المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية NC_000932.1" . المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية. مؤرشف من الأصل في 4 نوفمبر 2018. تم الاسترجاع في 4 نوفمبر 2018 .
  37. 1 2 ساتو إس، ناكامورا واي، كانيكو تي، أساميزو إي، تاباتا إس (1999). "البنية الكاملة لجينوم البلاستيدات الخضراء لنبات رشاد أذن الفأر " . أبحاث الحمض النووي . 6 (5): 283-290 . doi : 10.1093/dnares/6.5.283 . ISSN 1340-2838 . PMID 10574454 .  
  38. ↑ بينيت، إم دي، ليتش، آي جيه، برايس، إتش جيه، جونستون، جيه إس (أبريل 2003). "أظهرت المقارنات مع دودة Caenorhabditis (حوالي 100 ميجابايت) وذبابة الفاكهة Drosophila (حوالي 175 ميجابايت) باستخدام قياس التدفق الخلوي أن حجم الجينوم في نبات Arabidopsis يبلغ حوالي 157 ميجابايت، أي أكبر بنسبة 25% تقريبًا من تقدير مبادرة جينوم Arabidopsis البالغ حوالي 125 ميجابايت" . حوليات علم النبات . 91 (5): 547-557 . doi : 10.1093/aob/mcg057 . PMC 4242247. PMID 12646499 .  
  39. ↑ (Leutwiler et al., 1984). في دراستنا لنبات الأرابيدوبسيس ...
  40. ↑ فليشمان أ، مايكل تي بي، ريفادافيا إف، سوزا أ، وانغ دبليو، تيمش إي إم، غريلهوبر جيه، مولر كيه إف، هوبل جي (ديسمبر 2014). "تطور حجم الجينوم وعدد الكروموسومات في جنس النباتات اللاحمة جينليسيا (لينتيبولارياسيا)، مع تقدير جديد للحد الأدنى لحجم الجينوم في كاسيات البذور" . حوليات علم النبات . 114 (8): 1651-1663 . doi : 10.1093/aob/ mcu189 . PMC 4649684. PMID 25274549 .  
  41. ↑ مبادرة جينوم نبات الرشاد (ديسمبر 2000). "تحليل تسلسل جينوم نبات الرشاد المزهر (Arabidopsis thaliana )" . مجلة نيتشر . 408 (6814): 796-815 . Bibcode : 2000Natur.408..796T . doi : 10.1038/35048692 . PMID 11130711 . 
  42. ↑ "TAIR - شرح الجينوم" . مؤرشف من الأصل في 14 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه في 29 ديسمبر 2008 .
  43. ↑ "التفاصيل - نبات الرشاد - جينومات إنسيمبل 63" . ensembl.gramene.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 24 يونيو 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يونيو 2021 .
  44. ↑ " Arabidopsis thaliana (نبات الرشاد ذو الأذن الفأرية)" . www.uniprot.org . مؤرشف من الأصل في 21 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 15 يونيو 2021 .
  45. 1 2 تشينغ، تشيا يي؛ كريشناكومار، فيفيك؛ تشان، أغنيس P.؛ تيبو-نيسن، فرانسواز؛ شوبل، سيث؛ تاون، كريستوفر د. (2017). "Araport11: إعادة شرح كاملة للجينوم المرجعي لـ Arabidopsis thaliana " . مجلة النبات . 89 (4): 789– 804. بيب كود : 2017PlJ....89..789C . دوى : 10.1111/TPJ.13415 . ISSN 1365-313X . بميد 27862469 . S2CID 12155857 .   
  46. ↑ " ميتوكوندريون النمط البيئي Col-0 لنبات رشاد أذن الفأر ، الجينوم الكامل - رقم الوصول في المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية BK010421" . المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية. 10 أكتوبر 2018. مؤرشف من الأصل في 12 أبريل 2019. تم الاسترجاع في 10 أبريل 2019 .
  47. ↑ كلاين م، إيكرت-أوسنكوب يو، شميدبيرغ آي، براندت ب، أنسيلد م، برينيك أ، شوستر و (1994). "التخطيط الفيزيائي لجينوم الميتوكوندريا لنبات رشاد أذن الفأر باستخدام مستنسخات الكوزميد و YAC" . مجلة النبات . 6 (3): 447-455 . doi : 10.1046/j.1365-313X.1994.06030447.x . PMID 7920724 . 
  48. ↑ غوالبرتو جيه إم، مايلشينا دي، واليت سي، نيازي إيه كيه، ويبر-لطفي إف، ديتريش إيه (2014). "جينوم الميتوكوندريا النباتية: ديناميكياته وصيانته". بيوشيمي . 100 : 107-120 . doi : 10.1016/j.biochi.2013.09.016 . PMID 24075874 . 
  49. ↑ كلوف إس جيه، بنت إيه إف (ديسمبر 1998). "غمس الأزهار: طريقة مبسطة للتحويل الوراثي لنبات رشاد أذن الفأر ( Arabidopsis thaliana) باستخدام بكتيريا الأجروبكتيريوم ". مجلة النبات . 16 (6): 735-743 . Bibcode : 1998PlJ....16..735C . doi : 10.1046/j.1365-313x.1998.00343.x . PMID 10069079. S2CID 410286 .  
  50. ↑ تشانغ إكس، هنريكيز آر، لين إس إس، نيو كيو دبليو، تشوا إن إتش (2006). "تحويل نبات رشاد أذن الفأر بواسطة بكتيريا أغروباكتيريوم باستخدام طريقة غمس الزهرة". بروتوكولات الطبيعة . 1 (2): 641-646 . doi : 10.1038/nprot.2006.97 . PMID 17406292. S2CID 6906570 .  
  51. ↑ "أداة رسم خرائط الجينات في نبات الرشاد باستخدام تقنية T-DNA Express" . signal.salk.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 25 نوفمبر 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أكتوبر 2009 .
  52. ↑ أومالي، رونان سي؛ باراغان، سيزار سي؛ إيكر، جوزيف آر (2015)، "دليل المستخدم لمجموعات طفرات إدخال الحمض النووي T في نبات الرشاد" ، في ألونسو، خوسيه إم؛ ستيبانوفا، آنا إن (محرران)، علم الجينوم الوظيفي للنبات ، المجلد 1284، نيويورك، نيويورك: سبرينغر نيويورك، الصفحات 323-342 ، doi : 10.1007/978-1-4939-2444-8_16 ، ISBN   978-1-4939-2443-1، PMC 5215775 ، PMID 25757780 ، تم الاطلاع عليه في 24 يوليو 2026  
  53. 1 2 3 "مركز أوراسيا لأصول نبات الرشاد (uNASC)" . arabidopsis.info . مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 ديسمبر 2001. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أكتوبر 2009 .
  54. ↑ ماجليانو تي إم، بوتو جيه إف، جودوي إيه في، سيموندز في في، لويد إيه إم، كاسال جيه جيه (يونيو 2005). " سلالات جديدة من نبات الرشاد المُهجّن (Landsberg erecta x Nossen) تكشف عن تباين طبيعي في الاستجابات المُعتمدة على الفيتوكروم" . علم وظائف النبات . 138 (2): 1126-1135 . doi : 10.1104/pp.104.059071 . PMC 1150426. PMID 15908601 .  
  55. ↑ "ABRC" . abrc.osu.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 25 فبراير 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 ديسمبر 2020 .
  56. ↑ "معلومات مجموعة NASC" . arabidopsis.info . مؤرشف من الأصل في 19 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 15 فبراير 2011 .
  57. ^ هان إف، مانتيجازا أو، غرينر أ، هيجمان بي، آيزنهوت إم، ويبر أب (2017). " أرابيدوبسيس ثاليانا " . الحدود في علوم النبات . 8 : 39. دوى : 10.3389/fpls.2017.00039 . بمك 5258748 . بميد 28174584 .  
  58. ↑ هان ف، آيزنهوت م، مانتيغازا أ، ويبر أ.ب. (5 أبريل 2018). "استهداف الجينات باستخدام Cas9 في نبات الأرابيدوبسيس" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 9 : 424. doi : 10.3389/fpls.2018.00424 . PMC 5895730. PMID 29675030 .  
  59. ↑ لول إس جيه، فيكتور جيه إل، يونغ جيه إم، برويت آر إي (مارس 2005). "الوراثة غير المندلية على مستوى الجينوم للمعلومات خارج الجينوم في نبات الأرابيدوبسيس". مجلة نيتشر . 434 (7032): 505-509 . Bibcode : 2005Natur.434..505L . doi : 10.1038/nature03380 . PMID 15785770. S2CID 1352368 .  ملخص من صحيفة واشنطن بوست. مؤرشف بتاريخ 18 نوفمبر 2016 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .
  60. ↑ بينغ ب، تشان س و، شاه ج أ، جاكوبسن س إ (سبتمبر 2006). "علم الوراثة النباتية: زيادة التزاوج الخارجي في طفرات هوت هيد" . نيتشر . 443 ( 7110): E8، مناقشة E8-9. Bibcode : 2006Natur.443E...8P . doi : 10.1038/nature05251 . PMID 17006468. S2CID 4420979 .  
  61. ↑ بينيسي إي (سبتمبر 2006). " علم الوراثة. قد يفسر تلوث حبوب اللقاح الوراثة المثيرة للجدل" . مجلة ساينس . 313 (5795): 1864. doi : 10.1126/science.313.5795.1864 . PMID 17008492. S2CID 82215542 .  
  62. ↑ كيمبال، جون (3 أغسطس 2016). "19.1.6: نبات رشاد أذن الفأر - كائن نموذجي" . نصوص بيولوجية ليبر . تم الاطلاع عليه في 16 نوفمبر 2025 .
  63. ↑ رايخيل، ناتاشا ف. (28 أبريل 2017). "راسخة، دائمة الحركة" . المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 68 (1). المراجعات السنوية : 1-27 . Bibcode : 2017AnRPB..68....1R . doi : 10.1146/annurev-arplant-042916-040829 . ISSN 1543-5008 . PMID 27860488 .  
  64. ↑ كايزر جي، كلاينر أو، بيسفينجر سي، باتشاور إيه. زيادة إصلاح الحمض النووي في نباتات الأرابيدوبسيس التي تُفرط في التعبير عن فوتولياز CPD. بلانتا. أغسطس 2009؛ 230(3): 505-15. doi: 10.1007/s00425-009-0962-y. نُشر إلكترونيًا في 12 يونيو 2009. PMID 19521716
  65. ↑ كيتر، بيل (12 مايو 2022). "علماء يزرعون نباتات في تربة القمر" . ناسا . مؤرشف من الأصل في 14 مايو 2022. تم الاطلاع عليه في 14 مايو 2022 .
  66. ↑ وولفرتون، كريس (4 نوفمبر 2014). "هوية الأعضاء الزهرية" . دليل علم وظائف النبات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يوليو 2026 .
  67. ↑ كوين إي إس، مايرويتز إي إم (سبتمبر 1991). "حرب الدوامات: التفاعلات الجينية التي تتحكم في نمو الزهرة". مجلة نيتشر . 353 (6339): 31-37 . Bibcode : 1991Natur.353...31C . doi : 10.1038/353031a0 . PMID 1715520. S2CID 4276098 .  
  68. ↑ تسوكايا هـ (7 يونيو 2013). "تطور الأوراق" . كتاب أرابيدوبسيس . 11 e0163. doi : 10.1199/tab.0163 . PMC 3711357. PMID 23864837 .  
  69. ↑ تيرنر إس، سيبرث إل إي (22 مارس 2003). " النمط الوعائي" . كتاب أرابيدوبسيس . 2 e0073. doi : 10.1199/tab.0073 . PMC 3243335. PMID 22303224 .  
  70. ↑ إفروني، إي.، إيشيد، واي.، ليفشيتز، إي. (أبريل 2010). "تكوين الأوراق البسيطة والمركبة: مراجعة نقدية" . خلية النبات . 22 (4): 1019-1032 . Bibcode : 2010PlanC..22.1019E . doi : 10.1105/tpc.109.073601 . PMC 2879760. PMID 20435903 .  
  71. ↑ مورينو ن، بوغورد س، هاسيلوف ج، وفيجو ج.أ. 2006. الفصل 44: تصوير الخلايا النباتية. في: باولي ج.ب (محرر). دليل المجهر متحد البؤر البيولوجي - الطبعة الثالثة. سبرينغر ساينس + بيزنس ميديا، نيويورك. ص 769-787
  72. ↑ شو، إس. إل. (فبراير 2006). "تصوير الخلية النباتية الحية". مجلة النبات . 45 (4): 573-98 . Bibcode : 2006PlJ....45..573S . doi : 10.1111/j.1365-313X.2006.02653.x . PMID 16441350 . 
  73. ↑ "علماء يُطلقون أطلسًا تأسيسيًا جديدًا لدورة حياة النبات" . معهد سالك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يوليو 2026 .
  74. 1 2 3 4 5 6 7 سيمبسون، جوردون ج.؛ دين، كارولين (12 أبريل 2002). " نبات الرشاد ، حجر رشيد وقت الإزهار؟". مجلة ساينس . 296 (5566). الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم (AAAS): 285-289 . Bibcode : 2002Sci...296..285S . CiteSeerX 10.1.1.991.2232 . doi : 10.1126/science.296.5566.285 . ISSN 0036-8075 . PMID 11951029 .   
  75. ↑ فريدمان، جانيس (2 نوفمبر 2020). "تطور دورات حياة النباتات الحولية والمعمرة: الارتباطات البيئية والآليات الجينية". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 51 (1). المراجعات السنوية : 461-481 . Bibcode : 2020AREES..51..461F . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110218-024638 . ISSN 1543-592X . S2CID 225237602 .  
  76. ↑ ويتاكر، تشارلز؛ دين، كارولين (6 أكتوبر 2017). "موقع FLC: منصة للاكتشافات في علم التخلق والتكيف" . المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 33 (1). المراجعات السنوية : 555-575 . رمز Bibcode : 2017ARCDB..33..555W . doi : 10.1146/annurev-cellbio-100616-060546 . ISSN 1081-0706 . PMID 28693387 .  
  77. ↑ سوليفان، جيه إيه، ودينغ، إكس دبليو (أغسطس 2003). "من البذرة إلى البذرة: دور المستقبلات الضوئية في نمو نبات الأرابيدوبسيس " . علم الأحياء النمائي . 260 (2): 289-297 . doi : 10.1016/S0012-1606(03)00212-4 . PMID 12921732 . 
  78. ↑ ماس، ب. (2005). "إشارات الساعة البيولوجية في نبات رشاد أذن الفأر : من التعبير الجيني إلى علم وظائف الأعضاء والتطور" . المجلة الدولية لعلم الأحياء التنموي . 49 ( 5-6 ): 491-500 . doi : 10.1387/ijdb.041968pm . PMID 16096959 . 
  79. ↑ سكيالدون أ، موغفورد إس تي، فايك دي، سكفينغتون أ، بوريل بي، غراف أ، سميث إيه إم، هوارد إم (يونيو 2013). " نباتات الأرابيدوبسيس تُجري عملية قسمة حسابية لمنع الجوع ليلاً" . eLife . 2 e00669. arXiv : 1306.5148 . Bibcode : 2013eLife...200669S . doi : 10.7554/eLife.00669 . PMC 3691572. PMID 23805380 .  
  80. ↑ روبيل، ن. ج.، هانغارتر، ر. ب.، كيس، ج. ز. (فبراير 2001). " الانتحاء الضوئي الإيجابي المُستحث بالضوء الأحمر في جذور نبات الأرابيدوبسيس ". بلانتا . 212 (3): 424-430 . Bibcode : 2001Plant.212..424R . doi : 10.1007/s004250000410 . PMID 11289607. S2CID 28410755 .  
  81. ↑ "نباتات تتوهج في الظلام" مؤرشفة في 3 فبراير 2014 على موقع Wayback Machine ، Bioresearch Online ، 18 مايو 2000
  82. ↑ سولون، أوليفيا (31 أكتوبر 2013). "مؤسس مشروع النباتات المتوهجة: لا تخشوا النباتات المعدلة وراثيًا ذات الإضاءة الحيوية" . مجلة وايرد . الرقم الدولي الموحد للدوريات 1059-1028 . تاريخ الاطلاع: 24 يوليو 2026 . 
  83. 1 2 برام، جانيت؛ ديفيس، رونالد و. (9 فبراير 1990). "التعبير عن الكالمودولين والجينات المرتبطة به في نبات الأرابيدوبسيس بفعل المطر والرياح واللمس" . الخلية . 60 ( 3): 357-364 . doi : 10.1016/0092-8674(90)90587-5 . ISSN 0092-8674 . PMID 2302732. S2CID 38574940 .   
  84. ↑ بيجليوتشي، ماسيمو (مايو 2002). "حساس وكثيف: المرونة الظاهرية والتكامل استجابةً لتحفيز الرياح في نبات رشاد أذن الفأر ". المجلة الدولية لعلوم النبات . 163 (3): 399-408 . Bibcode : 2002IJPlS.163..399P . doi : 10.1086/339158 . ISSN 1058-5893 . S2CID 84173889 .  
  85. 1 2 ليتزتر، رافي (4 يناير 2019). "توجد نباتات وحيوانات على سطح القمر الآن (بسبب الصين)" . Space.com . مؤرشف من الأصل في 15 يناير 2019. تم الاطلاع عليه في 15 يناير 2019 .
  86. ↑ كونور، نيل (13 أبريل 2018). "الصين تخطط لزراعة الزهور ودودة القز على الجانب المظلم من القمر" . صحيفة التلغراف . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0307-1235 . مؤرشف من الأصل في 12 يناير 2022. تم الاطلاع عليه في 15 يناير 2019 . 
  87. 1 2 لاشيني، إيليا؛ غوسينز، آلان (2020). "التحكم التوافقي في الأيض المتخصص للنبات: الآليات والوظائف والنتائج". المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 36 (1). المراجعات السنوية : 291-313 . doi : 10.1146/annurev-cellbio-011620-031429 . ISSN 1081-0706 . PMID 32559387. S2CID 219947907 .   
  88. ↑ حساني، م. أ.، دوران، ب.، وهاكارد، س. (2018). "التفاعلات الميكروبية داخل الكائن الحي النباتي المتكامل". ميكروبيوم ، 6 (1): 58. doi : 10.1186/s40168-018-0445-0 .نُسخت المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International. مؤرشف في 16 أكتوبر 2017 على Wayback Machine.
  89. ↑ كولينز، ن. س.، ثوردال-كريستنسن، هـ.، ليبكا، ف.، باو، س.، كومبرينك، إ.، كيو، ج. ل.، هوكيلوفن، ر.، شتاين، م.، فريالدنهوفن، أ.، سومرفيل، س. س. ، شولز-ليفرت، ب. (أكتوبر 2003). "مقاومة الأمراض بوساطة بروتين SNARE في جدار الخلية النباتية". مجلة نيتشر . 425 (6961): 973-977 . Bibcode : 2003Natur.425..973C . doi : 10.1038/nature02076 . PMID: 14586469. S2CID : 4408024 .  
  90. ^ Lipka V، Dittgen J، Bednarek P، Bhat R، Wiermer M، Stein M، Landtag J، Brandt W، Rosahl S، Scheel D، Llorente F، Molina A، Parker J، Somerville S ، Schulze-Lefert P (نوفمبر 2005). "تساهم دفاعات ما قبل الغزو وبعده في المقاومة غير المضيفة في الأرابيدوبسيس" . علوم . 310 (5751): 1180– 3. بيب كود : 2005Sci...310.1180L . دوى : 10.1126/science.1119409 . اتش دي ال : 11858/00-001M-0000-0012-3A32-0 . بميد 16293760 . S2CID 35317665 . أُرشف من المصدر الأصلي في 11 مارس 2022. تم الاطلاع عليه في 5 سبتمبر 2019 .  
  91. 1 2 شتاين م، ديتجن ج، سانشيز-رودريغيز س، هو ب هـ، مولينا أ، شولز-ليفرت ب، ليبكا ف، سومرفيل س (مارس 2006). "يساهم بروتين PEN3/PDR8 في نبات الأرابيدوبسيس، وهو ناقل من عائلة كاسيتات ربط ATP، في مقاومة النباتات غير المضيفة لمسببات الأمراض غير المناسبة التي تدخل عن طريق الاختراق المباشر" . خلية النبات . 18 (3): 731-46 . Bibcode : 2006PlanC..18..731S . doi : 10.1105/tpc.105.038372 . PMC 1383646. PMID 16473969 .  
  92. ↑ كنيبر سي، داي بي (مارس 2010). "من الإدراك إلى التفعيل: المشهد الجزيئي الوراثي والكيميائي الحيوي لإشارات مقاومة الأمراض في النباتات" . كتاب أرابيدوبسيس . 8 : e012. doi : 10.1199/tab.0124 . PMC 3244959. PMID 22303251 .  
  93. ↑ غوميز-غوميز ل، فيليكس ج، بولر ت (مايو 1999). "موقع جيني واحد يحدد حساسية نبات رشاد أذن الفأر ( Arabidopsis thaliana) للفلاجيلين البكتيري " . مجلة النبات . 18 (3): 277-284 . doi : 10.1046/j.1365-313X.1999.00451.x . PMID 10377993 . 
  94. ↑ غوميز-غوميز ل، بولر ت (يونيو 2000). "FLS2: كيناز شبيه بمستقبلات LRR يشارك في إدراك المحفز البكتيري فلاجيلين في نبات الأرابيدوبسيس" . الخلية الجزيئية . 5 (6): 1003-11 . doi : 10.1016/S1097-2765(00)80265-8 . PMID 10911994 . 
  95. ↑ أوربان، ل.؛ شاباني ساري، د.؛ أورسال، ب.؛ لوبيز، م.؛ ميراندا، ر.؛ عروف، ج. (2018). "الأشعة فوق البنفسجية من النوع C والضوء النبضي كبدائل للمحفزات الكيميائية والبيولوجية لتحفيز الدفاعات الطبيعية للنباتات ضد الأمراض الفطرية". مجلة ساينتيا هورتيكولتورا . 235. إلسيفير : 452-459 . Bibcode : 2018ScHor.235..452U . doi : 10.1016/j.scienta.2018.02.057 . ISSN 0304-4238 . S2CID 90436989 .  
  96. ↑ زيبفيل سي، كونزي جي، تشينشيلا دي، كانيارد إيه، جونز جي دي، بولر تي، فيليكس جي (مايو 2006). "إدراك مستقبل EFR لنمط PAMP البكتيري EF-Tu يقيد التحول بوساطة أغروباكتيريوم" . مجلة Cell . 125 (4): 749-760 . doi : 10.1016/j.cell.2006.03.037 . PMID 16713565. S2CID 6856390 .  
  97. ↑ لاكومب إس، روغون-كاردوسو أ، شيروود إي، بيترز ن، دالبيك د، فان إيس إتش بي، سموكر إم، رالابالي جي، ثوما بي بي، ستاسكافيتش بي ، جونز جي دي، زيبفيل سي (أبريل 2010). "نقل مستقبل التعرف على الأنماط النباتية بين العائلات النباتية يمنح مقاومة واسعة النطاق للبكتيريا". مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 28 (4): 365-369 . doi : 10.1038/nbt.1613 . PMID 20231819. S2CID 7260214 .  ،
  98. ↑ تشانغ جيه، تشو جيه إم (سبتمبر 2010). "مناعة النبات المُحفَّزة بواسطة البصمات الجزيئية الميكروبية" . النبات الجزيئي . 3 (5): 783-93 . doi : 10.1093/mp/ssq035 . PMID 20713980 . 
  99. ↑ كونكل، ب. ن.، بنت، أ. ف.، دالبيك، د.، إينيس، ر. و.، ستاسكاويتش، ب. ج. (أغسطس 1993). "RPS2، موقع مقاومة الأمراض في نبات الرشاد، والذي يُحدد التعرف على سلالات بكتيريا Pseudomonas syringae التي تُعبر عن جين عدم الضراوة avrRpt2" . خلية النبات . 5 (8): 865-875 . doi : 10.1105/tpc.5.8.865 . PMC 160322. PMID 8400869 .  
  100. ↑ أكسل إم جيه، ستاسكاويتش بي جيه (فبراير 2003). "بدء مقاومة الأمراض المحددة بواسطة RPS2 في نبات الأرابيدوبسيس مرتبط بإزالة RIN4 الموجهة بواسطة AvrRpt2" . مجلة الخلية . 112 (3): 369-377 . doi : 10.1016/S0092-8674(03)00036-9 . PMID 12581526. S2CID 1497625 .  
  101. ↑ كاو هـ، بولينغ إس إيه، غوردون إيه إس، دونغ إكس (نوفمبر 1994). "توصيف طفرة في نبات الرشاد لا تستجيب لمحفزات المقاومة المكتسبة الجهازية" . خلية النبات . 6 (11): 1583-1592 . doi : 10.1105/tpc.6.11.1583 . PMC 160545. PMID 12244227 .  
  102. ↑ مو ز، فان و، دونغ إكس (يونيو 2003). "محفزات المقاومة المكتسبة الجهازية في النبات تنظم وظيفة NPR1 من خلال تغيرات الأكسدة والاختزال" . الخلية . 113 ( 7): 935-44 . doi : 10.1016/S0092-8674(03)00429-X . PMID 12837250. S2CID 1562690 .  
  103. ↑ جونسون سي، بودن إي، أرياس جيه (أغسطس 2003). "يحفز حمض الساليسيليك وNPR1 استقطاب عوامل TGA المنشطة للنسخ إلى محفز جين دفاعي في نبات الأرابيدوبسيس" . خلية النبات . 15 (8): 1846-1858 . Bibcode : 2003PlanC..15.1846J . doi : 10.1105/tpc.012211 . PMC 167174. PMID 12897257 .  
  104. 1 2 3 4 5 ديلاني تي بي، أوكنس إس، فيرنوي بي، فريدريش إل، ويمَن كيه، نيغروتو دي، غافني تي، غوت-ريلا إم، كيسمان إتش، وارد إي، ريالس جيه (نوفمبر 1994). "دور محوري لحمض الساليسيليك في مقاومة النبات للأمراض". مجلة ساينس . 266 (5188): 1247-1250 . Bibcode : 1994Sci...266.1247D . doi : 10.1126/science.266.5188.1247 . PMID 17810266. S2CID 15507678 .  
  105. ↑ بن خالد، سارة؛ بوستما، جيلي؛ روباتزيك، سيلكه (4 أغسطس 2015). "نظرة متحركة: عمليات النقل دون الخلوي في مناعة النبات المُحفزة بواسطة مستقبلات التعرف على الأنماط". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 53 (1). المراجعات السنوية : 379-402 . Bibcode : 2015AnRvP..53..379B . doi : 10.1146/annurev-phyto-080614-120347 . ISSN 0066-4286 . PMID 26243727 .  
  106. ↑ بنت إيه إف، كونكل بي إن، دالبيك دي، براون كيه إل، شميدت آر، جيرودات جيه، ليونغ جيه، ستاسكافيتش بي جيه (سبتمبر 1994). "RPS2 في نبات رشاد أذن الفأر : فئة من جينات مقاومة الأمراض النباتية الغنية بتكرارات الليوسين". مجلة ساينس . 265 (5180): 1856-1860 . Bibcode : 1994Sci...265.1856B . doi : 10.1126/science.8091210 . PMID 8091210 . 
  107. 1 2 3 4 زيبفيل سي، روباتزيك إس، نافارو إل، أوكلي إي جيه، جونز جيه دي، فيليكس جي، بولر تي (أبريل 2004). "مقاومة الأمراض البكتيرية في نبات الأرابيدوبسيس من خلال إدراك الفلاجيلين". نيتشر . 428 ( 6984): 764-767 . Bibcode : 2004Natur.428..764Z . doi : 10.1038/nature02485 . PMID 15085136. S2CID 4332562 .  
  108. 1 2 لوتون ك، فريدريش ل، هانت م (1996). "يحفز البنزوثياديزول مقاومة الأمراض عن طريق تنشيط مسار نقل إشارة المقاومة المكتسبة الجهازية" . مجلة النبات . 10 (1): 71-82 . doi : 10.1046/j.1365-313x.1996.10010071.x . PMID 8758979 . 
  109. ↑ فريدمان، إيال ( 2015). "عواقب التهجين والتغاير الوراثي على حيوية النبات واستقرار النمط الظاهري". علوم النبات . 232. إلسيفير : 35-40 . Bibcode : 2015PlnSc.232...35F . doi : 10.1016/j.plantsci.2014.11.014 . ISSN 0168-9452 . PMID 25617321 .  
  110. ↑ لابين، ديمتري؛ بهانداري، ديباك د.؛ باركر، جين إي. (25 أغسطس 2020). "أصول ووظائف شبكة المناعة لبروتينات عائلة EDS1". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 58 (1). المراجعات السنوية : 253-276 . Bibcode : 2020AnRvP..58..253L . doi : 10.1146/annurev - phyto-010820-012840 . hdl : 1874/413668 . ISSN 0066-4286 . PMID 32396762. S2CID 218617308 .   
  111. ↑ بوتينجر، سارة إي؛ إينيس، روجر دبليو (25 أغسطس 2020). "مقاومة الأمراض بوساطة RPS5: رؤى أساسية وتطبيقات ترجمية" . المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 58 (1). المراجعات السنوية : 139-160 . Bibcode : 2020AnRvP..58..139P . doi : 10.1146/annurev-phyto-010820-012733 . ISSN 0066-4286 . PMID 32284014. S2CID 215757180 .   
  112. ↑ لينك بي إم، بوس جيه إس، ستانكوفيتش بي (2014). "نمو وتطور نبات الأرابيدوبسيس من بذرة إلى أخرى في بيئة انعدام الجاذبية" . علم الأحياء الفلكي . 14 (10): 866-875 . Bibcode : 2014AsBio..14..866L . doi : 10.1089/ast.2014.1184 . PMC 4201294. PMID 25317938 .  
  113. ↑ فيرل آر جيه، بول إيه إل (أبريل 2010). "علم الأحياء النباتية القمرية - مراجعة لعصر أبولو". علم الأحياء الفلكي . 10 (3): 261-274 . Bibcode : 2010AsBio..10..261F . doi : 10.1089/ast.2009.0417 . PMID 20446867 . 
  114. ↑ ييتيسن إيه كيه، جيانغ إل، كوبر جيه آر، تشين واي، بالانيفيلو آر، زوهار واي (مايو 2011). "اختبار قائم على نظام دقيق لدراسة توجيه أنبوب اللقاح في تكاثر النبات" . مجلة الهندسة الميكروية والميكانيكية الدقيقة . 25 (5) 054018. رمز Bibcode : 2011JMiMi..21e4018Y . doi : 10.1088/0960-1317/21/5/054018 . S2CID 12989263 . 
  115. ↑ «دراسة ممولة من وكالة ناسا تفتح آفاقاً جديدة في أبحاث النباتات» . ناسا . ١٢ مايو ٢٠٢٢. مؤرشف من الأصل في ١٢ مايو ٢٠٢٢. تم الاطلاع عليه في ١٣ مايو ٢٠٢٢ .
  116. ↑ أبوت، آر. جيه.، وغوميز، إم. إف. (1989). "التركيب الوراثي للسكان ومعدل التزاوج الخارجي لنبات رشاد أذن الفأر (ل.) هينه" . الوراثة . 62 (3): 411-418 . Bibcode : 1989Hered..62..411A . doi : 10.1038/hdy.1989.56 .
  117. ^ Tang C، Toomajian C، Sherman-Broyles S، Plagnol V، Guo YL، Hu TT، Clark RM، نصر الله جي بي، ويجل د، نوردبورج إم (أغسطس 2007). “تطور الذات في الأرابيدوبسيس ثاليانا ”. علوم . 317 (5841): 1070– 2. بيب كود : 2007Sci...317.1070T . دوى : 10.1126/science.1143153 . بميد 17656687 . S2CID 45853624 .  
  118. ↑ بيرنشتاين هـ؛ بايرلي هـ.س؛ هوبف ف.أ؛ ميشود ر.إ (1985). "التلف الجيني، والطفرة، وتطور الجنس". مجلة ساينس. 229 (4719): 1277-1281. Bibcode:1985Sci...229.1277B. doi:10.1126/science.3898363. PMID 3898363
  119. ↑ "TAIR - التعبير الجيني - المصفوفات الدقيقة - مجموعات البيانات العامة" . مؤرشف من الأصل في 4 ديسمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 4 ديسمبر 2021 .
  120. ↑ "أبحاث الجينوم تلهم بناء جسر جديد في هارلو كار". ذا جاردن (سبتمبر 2021): 97. 2021.