منعكس وتر غولجي

منعكس غولجي الوترية ^{[ 1 ]} (ويُسمى أيضًا منعكس الشد العكسي ، أو التثبيط الذاتي ^{[ 2 ]} ، أو منعكس الوتر ^{[ 3 ]} ) هو تأثير تثبيطي على العضلة ناتج عن تحفيز أعضاء غولجي الوترية (GTO) بواسطة توتر العضلة، وبالتالي فهو ذاتي التحفيز. قوس المنعكس هو آلية تغذية راجعة سلبية تمنع زيادة التوتر على العضلة والوتر . عندما يكون التوتر شديدًا، قد يكون التثبيط كبيرًا لدرجة أنه يتغلب على التأثيرات المحفزة على الخلايا العصبية الحركية ألفا في العضلة ^، مما يؤدي إلى استرخاء العضلة فجأة. ^{[ 1 ]} يُسمى هذا المنعكس أيضًا منعكس الشد العضلي العكسي [ ^{4 ]} لأنه عكس منعكس الشد .

تنشأ التأثيرات التثبيطية لألياف GTO من أقواسها الانعكاسية: ألياف Ib الحسية التي تُرسل عبر الجذر الظهري إلى النخاع الشوكي لتتشابك مع الخلايا العصبية البينية التثبيطية Ib ، والتي بدورها تنتهي مباشرةً على الخلايا العصبية الحركية التي تُعصّب العضلة نفسها. كما تُشكّل هذه الألياف مشابك عصبية مُثيرة مباشرة على الخلايا العصبية الحركية التي تُعصّب العضلة المضادة. ^{[ 2 ]} تجدر الإشارة إلى أن المسار الانعكاسي ثنائي المشبك لا يُؤدي دائمًا إلى تأثيرات تثبيطية: ففي بعض الحالات، قد يُؤدي تحفيز ألياف GTO إلى إثارة الخلايا العصبية الحركية. ^{[ 5 ]}

إلى جانب الحماية من الشد الزائد على العضلات والأوتار، قد يُساعد منعكس الوتر على توزيع حمل العضلات على كامل أليافها ، مما يمنع تلف الألياف المنفردة. ^{[ 1 ] [ 3 ]} بينما يُنظم منعكس التمدد طول العضلة، يُساعد منعكس الوتر على تنظيم قوة العضلات. ^{[ 2 ]} كما يُساعد على الحفاظ على مستويات ثابتة من الشد واستقرار المفاصل لمواجهة العوامل التي تُقلل من قوة العضلات (مثل الإرهاق). ^{[ 6 ]} ولأن الخلايا العصبية البينية المثبطة من النوع Ib تستقبل مدخلات حسية متعددة متقاربة ومسارات نازلة، فقد تُتيح تحكمًا دقيقًا في قوى العضلات، ^{[ 5 ]} وقد تكون أكثر فعالية في الوظائف الوقائية. ^{[ 6 ]} أيضًا، ولأن ألياف Ib تتصل على نطاق واسع بالخلايا العصبية الحركية التي تُعصب العضلات العاملة على مفاصل مختلفة، فإن منعكس وتر غولجي يُشكل جزءًا من شبكات المنعكسات التي تتحكم في حركات الطرف بأكمله. ^{[ 5 ]}

يعمل منعكس وتر غولجي كآلية وقائية للتحكم في توتر العضلة النشطة عن طريق إرخائها قبل أن يصل توتر الوتر إلى مستوى يُسبب الضرر. ^{[ 7 ]} أولًا، عند تحميل العضلة، يُرسل العصبون الوارد من عضو وتر غولجي إشارة إلى الجهاز العصبي المركزي . ثانيًا، يُثبط العصبون الحركي من النخاع الشوكي عبر جهد ما بعد المشبكي المثبط (IPSP) ، فتسترخي العضلة.

نظراً لأن الخلايا العصبية البينية المثبطة من النوع Ib تتلقى مسارات تنازلية متقاربة ومدخلات حسية متعددة - بما في ذلك المستقبلات الجلدية ومغازل العضلات ومستقبلات المفاصل - فإنها تستطيع توفير حماية أفضل، كما هو الحال عندما تشير مستقبلات المفاصل إلى فرط تمدد المفصل أو فرط انثناءه. ^{[ 6 ]}

يشير التثبيط الذاتي إلى انخفاض استثارة العضلة المنقبضة أو المتمددة، والذي كان يُعزى في السابق حصراً إلى زيادة الإشارات التثبيطية الواردة من أعضاء غولجي الوترية (GTOs) داخل العضلة نفسها. كان يُعتقد في البداية أن وظيفة أعضاء غولجي الوترية تقتصر على الحماية، أي منع تلف العضلات، وذلك بناءً على افتراضات أنها تُثبط الخلايا العصبية الحركية باستمرار، وأنها لا تُفعّل إلا تحت ضغط عالٍ. لكن من المعروف الآن أن أعضاء غولجي الوترية تُرسل إشارات مستمرة لتوتر العضلات، مما يوفر معلومات دقيقة حول قوة العضلة، وأن مسار الانعكاس يحتوي على مدخلات حسية متعددة قد تسمح بالتحكم الدقيق في قوى العضلات للأنشطة الدقيقة، وأن ألياف Ib تتصل على نطاق واسع بالخلايا العصبية الحركية التي تُعصب العضلات العاملة على مفاصل مختلفة، والتي تُشكل، عند استكمالها بمسارات الانعكاس الخاصة بها، جزءاً من شبكات انعكاسية تتحكم في حركات الأطراف بأكملها. ^{[ 5 ]}

يُعد انخفاض الإشارات الحركية الصادرة إلى العضلة عن طريق التثبيط الذاتي عاملاً يُعتقد تاريخياً أنه يساعد على استطالة العضلة المستهدفة، على الرغم من أن الدراسات الحديثة تشكك في هذه الفرضية. ^{[ 8 ]}

تتميز مخرجات الخلايا العصبية البينية المثبطة من النوع Ib بالمرونة، إذ تستقبل مدخلات من أعضاء غولجي الوترية ، ومغازل العضلات ، والمستقبلات الجلدية ، ومستقبلات المفاصل، ومسارات تنازلية مختلفة. وقد تسمح هذه المدخلات الحسية/التحكمية المتعددة بممارسة أنشطة حركية دقيقة، مثل الإمساك بجسم دقيق، حيث يمكن للحواس الأخرى توجيه التحكم في القوة. ^{[ 5 ]} إضافةً إلى ذلك، لا يؤدي تحفيز أعضاء غولجي الوترية دائمًا إلى تثبيط الخلايا العصبية الحركية، لأنه أثناء أنشطة مثل المشي، تُثبَّط الخلايا العصبية البينية المثبطة من النوع Ib، بينما تُحفِّز الخلايا العصبية البينية المُثيرة من النوع Ib الخلايا العصبية الحركية. ^{[ 9 ]}

يعمل منعكس الشد كآلية تغذية راجعة للتحكم في طول العضلة عن طريق تحفيز انقباضها. في المقابل، يعمل منعكس الوتر كآلية تغذية راجعة سلبية للتحكم في توتر العضلة. على الرغم من أن منعكس الوتر أقل حساسية من منعكس الشد، إلا أنه قد يطغى عليه عند ازدياد التوتر، كما في حالة إسقاط وزن ثقيل. ومثل منعكس الشد، يكون منعكس الوتر أحادي الجانب . تُسمى المستقبلات الحسية لهذا المنعكس بمستقبلات غولجي الوترية ، والتي تقع داخل الوتر بالقرب من نقطة اتصاله بالعضلة. وعلى عكس مغازل العضلات ، الحساسة لتغيرات طول العضلة، تستشعر أعضاء الوتر تغيرات توتر العضلات الناتجة عن انقباضها، وليس عن شدها السلبي، وتستجيب لها.

قد تُسبب آفات الخلايا العصبية الحركية العلوية ، التي تُلحق الضرر بالمسارات النازلة إلى النخاع الشوكي، زيادة في توتر العضلات ، ويعود ذلك جزئيًا إلى استجابة الخلايا العصبية الحركية ألفا بشكل أكبر للإشارات الواردة من مغازل العضلات. يُؤدي هذا إلى زيادة مقاومة الحركة السلبية (التي لا يبدأها المريض)، والتي تُسمى التشنج، وترتبط بعلامة عصبية أخرى، وهي استجابة طي السكين ، حيث تُقاوم العضلة المتشنجة الحركة السلبية بشدة في البداية، ثم تستسلم فجأة - مثل حركة سكين الجيب . تنشأ المقاومة الأولية المتزايدة من فرط نشاط منعكس التمدد، وقد يشمل الانهيار المفاجئ منعكس وتر غولجي. ^{[ 10 ]} تُعرف هذه الاستجابة أيضًا برد فعل الإطالة نظرًا لاستجابة العضلة المتشنجة للإطالة. ^{[ 2 ]}

• منعكس H
• التحكم في المحرك
• رد الفعل المنعكس