Phosphatherium

Phosphatherium escuilliei, named by Gheerbrant, Sudre and Cappetta in 1996, is a basal proboscidean that lived in Africa during the Early Eocene, about 56-55 Ma. [2][3] It is one of the earliest known proboscideans, together with Eritherium azzouzorum from the Selandian (about 60 Ma).[4][5] It was found in phosphorites beds from the base of the Ypresian stage of the Ouled Abdoun Basin, which is best known for its exceptionally rich marine vertebrate fauna.[6][7]

Description

Restoration of the head by Dominique Visset [8]

The species P. escuilliei is known from relatively well-preserved fossils, including several sub-complete skulls that have enabled the reconstruction of the animal's head.[8]

The skull of Phosphatherium is very primitive compared to advanced proboscideans (Elephantiformes), for example the nasal openings are anterior, indicating that it lacked a trunk. Other plesiomorphic traits are the elongated face, the narrow rostrum, the strong sagittal and nuchal crests, the presence of an alisphenoid canal, the auditory meatus that remain open ventrally, the tooth rows that does not extend back more than half of the total skull length and the presence of a canine and anterior premolars. However, Phosphatherium shares several advanced characteristics (synapomorphies) with the proboscidean order, such as the development of the maxillary bone which forms the lower rim of the orbit and part of the robust zygomatic process, the petrosal that has large pars mastoidea, the frontal that is in contact with the squamosal, the molars with sharp transverse crests (true bilophodonty),  the lower molar with posterior cusp (hypoconulid) shifted in labial position (first step in the development of a third  loph found in later proboscideans such as elephantiforms) and the enlarged lower central incisor. The first lower incisor (I1) showed clear enlargements, but it was not vergrowing as in the tusks of modern elephants.The dental formula (number of teeth ) is nearly complete as in ancestral placentals, it only lack two anterior teeth (an incisor and the canine) at the lower jaw. Adult animals had indeed the following dental formula:

Dentition
?.1.4.3
2.0.4.3

The molars are low (brachyodont) and lophodont, with sharp transverse crests, which indicates that Phosphatherium had a herbivorous diet specialized in eating leaves (follivory). The skull length is about 17 cm.

Skull of Phosphatherium

تُظهر بعض خصائص أسنان وبنية فكّ P. escuilliei تباينًا فرديًا ملحوظًا، بما في ذلك نموّ قمم الأضراس (التشوّهات السنية). ويرتبط جزء من هذا التباين الفردي بالازدواج الجنسي ، ويشمل ذلك نموّ الحفرة تحت الفك السفلي التي تضمّ عضلات المضغ.

يتكون نمط Schmelzmuster الخاص بـ P. escuilliei من طبقتين، تتكون الطبقة الخارجية من مينا شعاعي والطبقة الداخلية من أشرطة Hunter-Schreger (HSBs)، والتي تبدأ عند ملتقى المينا والعاج وتشكل حوالي 85٪ من سمك المينا. [ 9 ]

اكتشاف

خريطة توضح أماكن العثور على الأحافير

يُرجّح أن يكون تاجر أحافير قد عثر على أولى هذه الأحافير في أوائل التسعينيات من القرن الماضي في موقع غير معروف. كانت شظيتا الفك العلوي مغطيتين بالفوسفات، وكشف تحضيرهما عن سنّ لقرش أحفوري يعود تاريخه إلى أواخر العصر الباليوسيني ( الثانيتي )، مما يؤكد قدم هذه الأحافير. يتكون النموذج الأصلي (رقم النسخة MNHN PM2) من الجزء العلوي الأيمن من الفك، ويضم الضرسين الأخيرين قبل الطاحنين والضرسين الأولين (من P3 إلى M2). وهو معروض الآن في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في باريس. أما أول وصف علمي له، فقد تم عام 1996 على يد إيمانويل غيربرانت وزملاؤه. يتكون اسم Phosphatherium من الكلمتين اليونانيتين φωςφορος (phosphoros، أي "حامل الضوء") وθηρίον (thērion، أي "حيوان")، ويشير إلى وجوده في الرواسب الغنية بالفوسفات. النوع الوحيد المعروف هو Phosphatherium escuilliei . يُنسب اسم النوع escuilliei إلى مكتشف الأحافير النموذجية، فرانسوا إسكويلييه. اقتصر الوصف الأول بشكل كبير على خصائص الأسنان، ولم يُنشر نموذج أكثر شمولاً للمواد المكتشفة آنذاك إلا بعد عامين. [ 1 ]

عُثر على أولى الأحافير في الجزء الشمالي الشرقي من حوض أولاد عبدون، ضمن طبقة غنية بالفوسفات . إلا أنها اقتصرت على فكين علويين مجزأين فقط، ولم يُعرف الموقع الدقيق لهذا الاكتشاف. وفي أوائل العقد الأول من الألفية الثانية، اكتُشفت أحافير أخرى أكثر شمولاً في الحوض نفسه بمنطقة جراند داوي ، وتضمنت العديد من شظايا الجماجم والفكوك وبعض أجزاء الأطراف. [ 10 ] [ 11 ] كما عُثر في المنطقة نفسها على أنواع أخرى من الخرطوميات المبكرة جدًا، وهي من جنسي إريثيريوم وداويثيريوم . [ 12 ]

التصنيف

يُعرف حيوان الفوسفاثيريوم بشكل أساسي من خلال قطعتين من عظم الفك العلوي تعودان إلى رواسب العصر الباليوسيني المتأخر في حوض أولاد عبدون بالمغرب ، والتي تعود إلى العصر الثانيتي . وهو أحد أقدم [ 13 ] وأصغر أعضاء فصيلة الخرطوميات ، حيث يُقدّر ارتفاعه عند الكتف بحوالي 30 سنتيمترًا (12 بوصة) وكتلة جسمه بحوالي 17 كيلوغرامًا (37 رطلاً) . [ 14 ] ومثل قريبه اللاحق، المويريثيريوم ، كان هذا الحيوان على الأرجح برمائيًا يتغذى على النباتات المائية، ويشبه حيوان التابير الصغير جدًا . وينتمي كلا الحيوانين إلى عائلة نوميدوثيريداي ، إلى جانب نوميدوثيريوم .  

فيما يلي شجرة تطورية تستند إلى تابوس وآخرون 2019. [ 15 ]

علم الأحياء القديمة

شظايا الفك

يُعتقد أن الفوسفاثيريوم كان يتمتع بنظام غذائي متنوع. تُظهر أنماط التآكل المجهري على أسنانه خدوشًا طويلة على أضراس صغاره، وتُلاحظ أنماط مماثلة على أسنان البالغين. من خلال دراسة التآكل، وتحديدًا الخدوش على أسنان الفوسفاثيريوم ، تبين أن المواد الغذائية التي كان يتناولها تشمل الشجيرات والأحراش، مما يشير إلى تفضيل غذائي متنوع. وُجد أن أضراس البالغين تحتوي على كثافة خدوش أعلى بكثير، مما يدل على مصادر غذائية خشنة، وربما الحشرات والحيوانات الصغيرة. بشكل عام، يُعتقد أن الفوسفاثيريوم كان حيوانًا قارتًا يتغذى على أوراق الشجر، ويتحدد ذلك بشكل أساسي بتفضيلاته الغذائية، بالإضافة إلى توافر الموارد. [ 16 ]

بالنظر إلى بنية فكه وأسنانه المتطورة للغاية والمناسبة للنباتات، يُقدّم حيوان الفوسفاثيريوم دليلاً على قدم التوطن الأفريقي . تشير بنية أسنانه إلى أن نظامه الغذائي كان يتألف أساسًا من الأوراق، مما يدل على أنه ربما كان يؤدي دورًا بيئيًا محددًا، على الرغم من أن النظام الغذائي لا يزال غير مؤكد. وقد ساهم اكتشاف هذا الحيوان في تعزيز الأصل الأفريقي للخرطوميات، وقدّم رؤى ثاقبة حول انتشار رتب الثدييات المشيمية الحديثة . [ 11 ]

مراجع

  1. 1 2 3 غيربرانت، إي.؛ سودري، ج.؛ كابيتا، هـ. (1996). "خرطوم من العصر الباليوسيني من المغرب". مجلة نيتشر . 383 (6595): 68-71 . Bibcode : 1996Natur.383...68G . doi : 10.1038/383068a0 . S2CID 4362199 . 
  2. http://www3.planetarioroma.it/content/download/4908/62991/file/637_638.pdf . مؤرشف بتاريخ 5 مارس 2016 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .
  3. ^ غيربرانت، غيربرانت (2003). "Les localités à mammifères des carrières de Grand Daoui, Bassin des Ouled Abdoun, Maroc, Ypresien : Premier état des lieux" (PDF) . نشرة الشركة الجيولوجية الفرنسية . 174 (3): 279-293 . دوى : 10.2113/174.3.279 . 
  4. غيربرانت، إيمانويل (30 يونيو 2009). "ظهور أقارب الفيلة في العصر الباليوسيني والانتشار السريع للحيوانات الأفريقية ذات الحوافر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (26): 10717-10721 . Bibcode : 2009PNAS..10610717G . doi : 10.1073 / pnas.0900251106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2705600. PMID 19549873 .   
  5. كوتسيس، لازلو؛ غيربرانت، إيمانويل؛ مفلح، مصطفى؛ كابيتا، هنري. يانس، يوهان؛ أمغزاز، مبارك (2014). "دراسة شاملة للنظائر المستقرة للأباتيت الحيوي البحري من سلسلة فوسفات العصر الطباشيري وأوائل العصر الأيوسيني في المغرب" . الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 394 : 74– 88. بيب كود : 2014PPP...394...74K . دوى : 10.1016/j.palaeo.2013.11.002 .
  6. ^ ارامبورج ، كميل (1952). الحفريات الفقرية لآثار الفوسفات (المغرب - الجزائر تونس) (بالفرنسية). ملاحظات ومذكرات الخدمة الجيولوجية للمغرب (الرباط).
  7. ^ زهري، سمير (2017). Paléontologie des vertébrés du Maroc: حالة المعرفة . مذكرات الشركة الجيولوجية الفرنسية. باريس: الشركة الجيولوجية الفرنسية. رقم ISBN 978-2-85363-099-3.
  8. 1 2 غيربرانت، إيمانويل؛ سودري، جان؛ تاسي، باسكال؛ أمغزاز، مبارك؛ بويا، البادي؛ ياروشين، محمد (2005). "Nouvelles données sur Phosphatherium escuilliei (Mammalia, Proboscidea) de l'Éocène subérieur du Maroc, appports à la phylogénie des Proboscidea et des ongulés lophodontes". التنوع الجيولوجي . 27 (2): 239 – 333.
  9. تابوس، رودولف؛ ديلمر، سيريل؛ غيربرانت، إيمانويل (أبريل 2007). "تطور البنية المجهرية لمينا الأسنان في أقدم الخرطوميات (الثدييات)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 149 (4): 611-628 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00272.x . ISSN 1096-3642 . تاريخ الاسترجاع: 30 مارس 2026 - عبر أكسفورد أكاديميك. 
  10. غيربرانت، إي. (1)، وآخرون. "بيانات جديدة عن فوسفاثيريوم إسكويلي (الثدييات، الخرطوميات) من العصر الإيوسيني المبكر في المغرب، وتأثيرها على تطور الخرطوميات واللوفودونتات ذات الحوافر." جيوديفيرسيتاس 27.2 (2005): 239-333.
  11. 1 2 غيربرانت، إيمانويل (1998). "أقدم خرطومي معروف ودور أفريقيا في انتشار رتب المشيميات الحديثة" . نشرة الجمعية الجيولوجية الدنماركية . 44 : 181-185 . Bibcode : 1998BuGSD..44..181G . doi : 10.37570/bgsd-1998-44-12 .خطأ في الاستشهاد: معلمة غير معروفة "<ref" في <ref>الوسم؛ المعلمات المدعومة هي dir و follow و group و name (انظر صفحة المساعدة ).
  12. ^ غيربرانت، إي. سودري، J.؛ كابيتا، ه.؛ ياروشين، م.؛ أمغزاز، م.؛ بويا، ب. (2002). “ثدييات كبيرة جديدة من إبرسيان المغرب: دليل على التنوع المدهش للخرابيات المبكرة” (PDF) . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 47 (3): 493- 506.
  13. ^ غيربرانت، إيمانويل. سودري، جان؛ كابيتا، هنري. مورير شوفيريه، سيسيل؛ بوردون، إستل؛ ياروشين، محمد؛ أمغزاز، مبارك؛ بويا، البادي (2003). “مواقع الثدييات في محاجر الضاوي الكبرى، حوض أولاد عبدون، المغرب، إبرسيان : مسح أولي” (PDF) . نشرة الشركة الجيولوجية الفرنسية . 174 (3): 279-293 . دوى : 10.2113/174.3.279 . 
  14. لارامندي ، أ. (2016). "ارتفاع الكتف، وكتلة الجسم، وشكل الخرطوميات" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 61. doi : 10.4202/app.00136.2014 .
  15. رودولف تابوس، رافائيل سار، سيلفان أدنيت، رينو لوبرون، فابريس ليهورو، جيريمي إي. مارتن، برنارد سامبو، مصطفى ثيام، وليونيل هوتييه؛ 2019 "سد ثغرة في سجل أحافير الخرطوميات: جنس جديد من العصر اللوتيتي في السنغال." مجلة علم الأحياء القديمة. doi:10.1017/jpa.2019.98خطأ في الاستشهاد: مُعامل غير معروف "<ref" في<ref>الوسم؛ المُعاملات المدعومة هي dir، follow، group، name (انظر صفحة المساعدة ).
  16. كالاندرا، إيفان؛ غوهليش، أورسولا ب.؛ ميرسيرون، غيلداس (2010). "تفضيلات التغذية لدى غومفوثيريوم سابتابيرويديوم (الخرطوميات، الثدييات) من العصر الميوسيني في ساندلزهاوزن (حوض جبال الألب الشمالية، جنوب ألمانيا) عبر مراحل حياته وزمنه الجيولوجي: أدلة من تحليل التآكل المجهري للأسنان". مجلة علم الحفريات . 84 (1): 205-215 . Bibcode : 2010PalZ...84..205C . doi : 10.1007/s12542-010-0054-0 . S2CID 56260944 . 

للمزيد من القراءة

  • غيربرانت، إيمانويل؛ سودري، جان؛ كابيتا، هنري. بيجنوت ، جيرار (يناير 1998). "Phosphatherium escuillieidu Thanétien du Bassin des Ouled Abdoun (المغرب)، بالإضافة إلى ancien proboscidien (الثدييات) في أفريقيا". جيوبيوس . 31 (2): 247– 269. بيب كود : 1998جيوبي..31..247 G . دوى : 10.1016/S0016-6995(98)80041-7 .
  • "ذكريات طويلة جداً عن الأفيال" . صفحة علم الجيولوجيا . مؤرشفة من الأصل في 10 أغسطس 2016.