تبديل الفريسة

يُعرف تبديل الفريسة بأنه افتراس يعتمد على التردد ، حيث يستهلك المفترس النوع الأكثر شيوعًا من الفرائس. وقد وُصفت هذه الظاهرة أيضًا باسم الانتقاء الانتقائي ، إلا أن المصطلحين يُستخدمان عادةً لوصف جوانب مختلفة من الظاهرة نفسها. وقد استخدم الباحثون مصطلح الانتقاء الانتقائي لدراسة الاختلافات بين الأشكال الجينية المختلفة. في المقابل، استُخدم مصطلح تبديل الفريسة لوصف الاختيار بين الأنواع المختلفة. ^{[ 1 ]}

صاغ عالم البيئة مردوخ مصطلح " التبديل" لأول مرة عام 1969 لوصف حالة افتراس المفترس لنوع الفريسة الأكثر شيوعًا بنسبة غير متناسبة. ^{[ 2 ]} قبل ذلك بثماني سنوات، وتحديدًا عام 1962، وصف عالم الوراثة بي سي كلارك ظاهرة مشابهة وأطلق عليها اسم " الانتقاء الانتقائي ". ^{[ 3 ]} ومنذ ذلك الحين ، شاع استخدام مصطلح " تبديل الفريسة " بين علماء البيئة، بينما شاع استخدام مصطلح "الانتقاء الانتقائي" بين علماء الوراثة، ولذلك استُخدم المصطلحان لوصف جوانب مختلفة من الانتقاء المعتمد على التردد.

إحدى طرق تحديد وتعريف ظاهرة تبديل الفرائس هي ازدياد تفضيل المفترس لنوع معين من الفرائس مع ازدياد وفرة هذه الفرائس. والنتيجة هي تفضيل قوي للفرائس الشائعة في البيئة، وتفضيل ضعيف للفرائس النادرة. لذا، فإن تعريف التفضيل يؤثر على فهم هذه الظاهرة. التعريف الأكثر شيوعًا للتفضيل هو العلاقة بين نسبة الفرائس في البيئة ونسبة الفرائس في غذاء المفترس. وقد طُرح هذا التعريف بشكل مستقل عدة مرات، ويُمكن وصفه بالمعادلة التالية:

P1/P2 = c (N1/N2)؛ أو بدلاً من ذلك، c = (P1/P2)/(N1/N2)

حيث يُمثل N1 و N2 وفرة نوعي الفريسة 1 و2 في البيئة، بينما يُمثل P1 و P2 وفرة النوعين نفسيهما في غذاء المفترس. أما c فهو تفضيل نوع الفريسة 1. إذا زادت قيمة c بمرور الوقت مع زيادة N1/N2 ، يُفترض حدوث تبديل في الفريسة. عكس تبديل الفريسة هو عندما يأكل المفترس كميةً أكبر بكثير من الفريسة النادرة مقارنةً بما هو متوقع عشوائيًا. من المعادلة أعلاه، يحدث هذا عندما تنخفض قيمة c (التفضيل) بمرور الوقت مع زيادة N1 / N2 (الكمية في البيئة). تُسمى هذه الظاهرة المعاكسة بالتبديل السلبي للفريسة، أو الانتقاء المضاد للتغيرات عندما تُشير إلى الاختيار بين أشكال مورفولوجية مختلفة. قد يحدث التبديل السلبي للفريسة عندما تكون الفريسة الأكثر وفرةً أصعب في الصيد أو أكثر خطورة. ^{[ 4 ]}

لقد ورد ذكر ظاهرة تبديل الفرائس في الأدبيات العلمية منذ حوالي عام 1960، ولكن منذ عمله الأولي، أشار هاسل إلى أن الاهتمام بهذه الظاهرة قد تراجع لأنه من الصعب إثبات ما إذا كانت تحدث بالفعل أم لا. ^{[ 5 ]}

قد يتحول المستهلك من استهلاك مورد غذائي إلى آخر لزيادة كفاءة بحثه عن الطعام، وبالتالي تحسين لياقته الشاملة . ^{[ 6 ] [ 7 ]} وقد طُرحت فرضية مفادها أن الافتراس المعتمد على التردد يُتنبأ به من خلال نظرية البحث الأمثل عن الطعام . ^{[ 8 ]} وعلى وجه الخصوص، يتنبأ نموذج الطوارئ بأنه في بعض الظروف، ينبغي استهلاك المورد الأكثر ربحية على حساب الموارد الأقل ربحية، وأن هذا القرار يستند إلى الكثافة المطلقة للنوع الأكثر ربحية من الموارد. ^{[ 9 ]} ومع ذلك، يمكن أن يحدث الافتراس المعتمد على التردد حتى عندما تظل الكثافة المطلقة للمورد الأكثر ربحية ثابتة. ^{[ 10 ]} تساعد هذه الآليات النهائية في توضيح كيفية انسجام تبديل الفرائس والانتقاء الانتقائي مع النظرية البيئية الشاملة . إضافةً إلى ذلك، توجد آليات مباشرة قد تفسر سبب تفضيل الفرد التغذية على النوع الأكثر وفرة من الفرائس.

يمكن أن يُعزى سلوك التبديل بين الفرائس إلى موقع وتوقيت تغذية المستهلك. ففي تجارب أُجريت على أسماك الجوبي ، كان سلوك التبديل ناتجًا عن اختيار الرقعة. ^{[ 11 ]} وبالمثل، كان سلوك التبديل لدى ذباب الحجر ناتجًا عن وقت نشاطها. ^{[ 12 ]} وقد يؤدي تكوين صورة بحثية أيضًا إلى تغيير المستهلك لنوع الفريسة التي يتناولها. ^{[ 6 ]} ويشير ريال إلى أن آلية مشابهة للصورة البحثية قد تُفسر سلوك التبديل الذي يُظهره نحل الطنان البنسلفاني ، إلا أنهم يترددون في استخدام مصطلح "صورة البحثية"، ويقترحون بدلًا من ذلك نوعًا من القيود الإدراكية. ^{[ 13 ]} وقد يحدث تبديل الفريسة أيضًا إذا أصبح المستهلك أكثر كفاءة في اصطياد النوع الأكثر شيوعًا من الفرائس، على سبيل المثال، زيادة التدريب على اصطياد الفريسة الأكثر شيوعًا. ^{[ 14 ]} وقد وُجد أن هذا هو الحال بالنسبة لـ Anax junius الذي يتغذى إما على حوريات ذبابة مايو أو ديدان الأنبوبيات. انطلاقًا من ذلك، وضع بيرجلسون قاعدة عامة مفادها أن على المستهلكين "الاستمرار في مطاردة أنواع الفرائس التي نجحوا في اصطيادها في الفترة الأخيرة". ^{[ 14 ]} ويمكن أن يؤدي تغيير نوع الفريسة إلى تغيير تأثير الافتراس على وظائف النظام البيئي. فعلى سبيل المثال، يمكن للمفترسات التي تتنقل بين التغذي على الحيوانات العاشبة والحيوانات التي تتغذى على الفتات العضوي أن تربط بين الشبكات الغذائية الخضراء والبنية. ^{[ 15 ]}

بشكل عام، هناك عدد محدود من الدراسات التي حددت الآليات المسؤولة عن سلوك تغيير الفريسة. ومع ذلك، يُقترح أن اختيار المستهلك لموقع التغذية قد يكون الآلية الأهم. ^{[ 10 ]} في المقابل، يُعدّ مفهوم "صورة البحث" مثيرًا للجدل، مع وجود خلاف حول ما إذا كان يحدث بالفعل في الطبيعة، وإذا كان يحدث، فهل هو مهم. ^{[ 1 ] [ 16 ]}

إذا أظهر المفترس سلوك تبديل الفريسة، فقد يكون لذلك تأثير كبير على استقرار النظام، والتعايش بين أنواع الفرائس، ووظائف النظام البيئي ^{[ 15 ]} والتنوع التطوري.

يمكن أن يعزز تبادل الفرائس التعايش بين أنواع الفرائس. ^{[ 17 ]} فعلى سبيل المثال، يؤدي تبادل الفرائس إلى انخفاض معدل الافتراس بشكل كبير بالنسبة للفرائس النادرة، مما قد يخلق ملاذات للفرائس، الأمر الذي يساعد على التعايش. ^{[ 18 ]}

وبشكل أعم من التعايش، غالباً ما يُقترح تبديل الفرائس لتحقيق استقرار ديناميكيات المفترس والفريسة.