نظرية البحث الأمثل عن الغذاء

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

لا يقتصر بحث النحل العامل عن الرحيق على نفسه فحسب، بل يشمل جميع أفراد خليته. وتتوقع نظرية البحث الأمثل عن الغذاء أن يبحث هذا النحل عن الغذاء بطريقة تزيد من صافي إنتاج الطاقة لخليته إلى أقصى حد.

نظرية البحث الأمثل عن الغذاء ( OFT ) هي نموذج في علم البيئة السلوكية يساعد على التنبؤ بسلوك الحيوان أثناء بحثه عن الطعام. فمع أن الحصول على الطعام يمد الحيوان بالطاقة، إلا أن البحث عنه واصطياده يتطلبان طاقة ووقتاً. ولتحقيق أقصى قدر من اللياقة، يتبنى الحيوان استراتيجية بحث عن الغذاء توفر له أكبر فائدة (طاقة) بأقل تكلفة، مما يزيد من صافي الطاقة المكتسبة. وتساعد نظرية البحث الأمثل عن الغذاء على التنبؤ بأفضل استراتيجية يمكن للحيوان استخدامها لتحقيق هذا الهدف.

تُعدّ نظرية البحث الأمثل عن الغذاء (OFT) تطبيقًا بيئيًا لنموذج الأمثلية . تفترض هذه النظرية أن نمط البحث عن الغذاء الأكثر فائدة اقتصاديًا سيتم اختياره في الأنواع من خلال الانتقاء الطبيعي . [ 1 ] عند استخدام نظرية البحث الأمثل عن الغذاء لنمذجة سلوك البحث عن الغذاء، يُقال إن الكائنات الحية تُعظّم متغيرًا يُعرف باسم " العملة" ، مثل الحصول على أكبر قدر من الغذاء في وحدة الزمن. بالإضافة إلى ذلك، تُعدّ قيود البيئة متغيرات أخرى يجب أخذها في الاعتبار. تُعرَّف القيود بأنها عوامل يمكن أن تحدّ من قدرة الكائن الباحث عن الغذاء على تعظيم "العملة". تُعرَّف قاعدة القرار الأمثل ، أو أفضل استراتيجية بحث عن الغذاء للكائن الحي، بأنها القرار الذي يُعظّم "العملة" في ظل قيود البيئة. يُعدّ تحديد قاعدة القرار الأمثل الهدف الرئيسي لنظرية البحث الأمثل عن الغذاء. [ 2 ] وقد حظيت العلاقة بين نظرية البحث الأمثل عن الغذاء والتطور البيولوجي باهتمام متزايد على مدى العقود الماضية. استخدمت الدراسات التي تناولت سلوكيات البحث الأمثل عن الغذاء على مستوى الجماعات نماذج ديناميكيات الولادة والوفاة التطورية. بينما تؤكد هذه النماذج وجود دوال موضوعية، مثل "العملة" في سيناريوهات معينة، فإنها تثير أيضاً تساؤلات حول مدى قابليتها للتطبيق في حدود أخرى مثل التفاعلات السكانية العالية. [ 3 ]

بناء نموذج مثالي للبحث عن الطعام

يُنتج نموذج البحث الأمثل عن الطعام تنبؤات كمية حول كيفية تعظيم الحيوانات لياقتها أثناء بحثها عن الطعام. تتضمن عملية بناء النموذج تحديد العملة والقيود وقاعدة القرار المناسبة للباحث عن الطعام. [ 2 ] [ 4 ]

تُعرَّف العملة بأنها الوحدة التي يُحسِّنها الحيوان. وهي أيضًا فرضيةٌ للتكاليف والفوائد التي يتحملها هذا الحيوان. [ 5 ] على سبيل المثال، يحصل حيوانٌ باحثٌ عن الطعام على الطاقة من الغذاء، ولكنه يتكبد تكلفة البحث عنه: كان من الممكن استغلال الوقت والطاقة المُستغرَقين في البحث في مساعٍ أخرى، مثل البحث عن شريك أو حماية الصغار. من مصلحة الحيوان تعظيم فوائده بأقل تكلفة. وبالتالي، يمكن تعريف العملة في هذه الحالة بأنها صافي الطاقة المكتسبة لكل وحدة زمنية. [ 2 ] مع ذلك، بالنسبة لحيوان باحث آخر عن الطعام، قد يكون الوقت اللازم لهضم الطعام بعد تناوله تكلفةً أكبر من الوقت والطاقة المُستغرَقين في البحث عنه. في هذه الحالة، يمكن تعريف العملة بأنها صافي الطاقة المكتسبة لكل دورة هضمية بدلًا من صافي الطاقة المكتسبة لكل وحدة زمنية. [ 6 ] علاوة على ذلك، قد تعتمد الفوائد والتكاليف على مجتمع الحيوان الباحث عن الطعام. على سبيل المثال، من المرجح أن يبحث الحيوان الباحث عن الطعام الذي يعيش في خلية عن الطعام بطريقة تُعظِّم كفاءة مستعمرته بدلًا من كفاءته الشخصية. [ 5 ] من خلال تحديد العملة، يمكن للمرء أن يبني فرضية حول الفوائد والتكاليف المهمة للباحث عن الطعام المعني.

القيود هي فرضيات حول المحددات المفروضة على الحيوان. [ 5 ] قد تعود هذه المحددات إلى خصائص البيئة أو فسيولوجيا الحيوان، وقد تحد من كفاءته في البحث عن الطعام. يُعد الوقت الذي يستغرقه الحيوان الباحث عن الطعام للانتقال من موقع التعشيش إلى موقع البحث مثالًا على القيود. كما يُعد الحد الأقصى لعدد المواد الغذائية التي يستطيع الحيوان الباحث عن الطعام حملها إلى موقع التعشيش مثالًا آخر على القيود. قد توجد أيضًا قيود معرفية على الحيوانات، مثل حدود التعلم والذاكرة. [ 2 ] كلما زاد عدد القيود التي يمكن تحديدها في نظام معين، زادت القدرة التنبؤية للنموذج. [ 5 ]

الشكل 1. مكسب الطاقة لكل تكلفة (E) لاعتماد استراتيجية البحث عن الطعام x. مقتبس من باركر وسميث. [ 7 ]

بناءً على الفرضيات المتعلقة بالعملة والقيود، فإن قاعدة القرار الأمثل هي تنبؤ النموذج بأفضل استراتيجية بحث عن الطعام للحيوان. [ 2 ] من الأمثلة المحتملة على قواعد القرار الأمثل: العدد الأمثل من المواد الغذائية التي يجب أن يحملها الحيوان إلى موقع تعشيشه، أو الحجم الأمثل للمادة الغذائية التي يجب أن يتغذى عليها. يوضح الشكل 1 مثالًا لكيفية تحديد قاعدة القرار الأمثل من نموذج بياني . [ 7 ] يمثل المنحنى مكسب الطاقة لكل تكلفة (E) لاعتماد استراتيجية البحث عن الطعام x. مكسب الطاقة لكل تكلفة هو العملة التي يتم تحسينها. تحدد قيود النظام شكل هذا المنحنى. قاعدة القرار الأمثل (x*) هي الاستراتيجية التي تكون فيها العملة، أي مكسب الطاقة لكل تكلفة، هي الأكبر. يمكن أن تختلف نماذج البحث الأمثل عن الطعام اختلافًا كبيرًا وتصبح معقدة للغاية، اعتمادًا على طبيعة العملة وعدد القيود المأخوذة في الاعتبار. ومع ذلك، تظل المبادئ العامة للعملة والقيود وقاعدة القرار الأمثل ثابتة لجميع النماذج.

لاختبار نموذج ما، يمكن مقارنة الاستراتيجية المتوقعة بسلوك البحث عن الطعام الفعلي للحيوان. إذا كان النموذج متوافقًا مع البيانات المرصودة بشكل جيد، فإن الفرضيات المتعلقة بالعملة والقيود تكون مدعومة. أما إذا لم يكن النموذج متوافقًا مع البيانات بشكل جيد، فمن المحتمل أن تكون العملة أو أحد القيود قد تم تحديده بشكل خاطئ. [ 5 ]

أنظمة تغذية مختلفة وأنواع مختلفة من الحيوانات المفترسة

تُطبَّق نظرية البحث الأمثل عن الغذاء على نطاق واسع في أنظمة التغذية في جميع أنحاء المملكة الحيوانية. وبموجب هذه النظرية، يُمكن اعتبار أي كائن حيّ مُراد دراسته مفترسًا يبحث عن فريسة. وتوجد فئات مختلفة من المفترسات التي تنتمي إليها الكائنات الحية، ولكل فئة استراتيجيات بحث وافتراس مميزة .

  • تهاجم الحيوانات المفترسة الحقيقية أعدادًا كبيرة من الفرائس طوال حياتها. وتقتل فرائسها إما فورًا أو بعد فترة وجيزة من الهجوم. وقد تأكل الفريسة كلها أو جزءًا منها فقط. ومن الحيوانات المفترسة الحقيقية النمور والأسود والحيتان وأسماك القرش والنمل . [ 8 ]
  • تتغذى الحيوانات الرعوية على جزء فقط من فرائسها. وهي تُلحق الضرر بالفريسة، لكنها نادراً ما تقتلها. وتشمل الحيوانات الرعوية الظباء والماشية والبعوض .
  • تتغذى الطفيليات ، مثل الحيوانات الرعوية، على جزء فقط من فريستها (العائل)، ونادراً ما تتغذى على الكائن الحي بأكمله. تقضي الطفيليات كامل دورة حياتها أو جزءاً كبيراً منها داخل/على عائل واحد. هذه العلاقة الوثيقة نموذجية للديدان الشريطية ، والديدان الكبدية ، والطفيليات النباتية، مثل مرض اللفحة المتأخرة في البطاطا .
  • تُعدّ الطفيليات من الكائنات النموذجية للدبابير (رتبة غشائيات الأجنحة ) وبعض أنواع الذباب (رتبة ذوات الجناحين ). تضع الدبابير بيضها داخل يرقات مفصليات الأرجل الأخرى التي تفقس وتلتهم العائل من الداخل، مما يؤدي إلى موته. هذه العلاقة غير المألوفة بين المفترس والعائل شائعة في حوالي 10% من جميع الحشرات. [ 9 ] العديد من الفيروسات التي تهاجم الكائنات وحيدة الخلية (مثل العاثيات ) هي أيضاً طفيليات؛ إذ تتكاثر داخل عائل واحد يموت حتماً نتيجةً لهذه العلاقة.

يمكن تفسير تحسين استراتيجيات البحث عن الطعام والافتراس المختلفة هذه من خلال نظرية البحث الأمثل عن الطعام. ففي كل حالة، توجد تكاليف وفوائد وقيود تحدد في نهاية المطاف قاعدة القرار الأمثل التي ينبغي على المفترس اتباعها.

نموذج النظام الغذائي الأمثل

يُعدّ نموذج النظام الغذائي الأمثل ، المعروف أيضًا بنموذج اختيار الفريسة أو نموذج الظروف الطارئة، أحد النماذج الكلاسيكية لنظرية البحث الأمثل عن الغذاء . في هذا النموذج، يواجه المفترس أنواعًا مختلفة من الفرائس، ويقرر ما إذا كان سيأكل ما لديه أم سيبحث عن فريسة أكثر ربحية. ويتوقع النموذج أن يتجاهل الباحثون عن الغذاء الفرائس ذات الربحية المنخفضة عندما تكون الفرائس الأكثر ربحية متوفرة وبكثرة. [ 10 ]

تعتمد جدوى الفريسة على عدة متغيرات بيئية. يُمثل E كمية الطاقة (السعرات الحرارية) التي توفرها الفريسة للمفترس. أما زمن المعالجة ( h ) فهو الوقت الذي يستغرقه المفترس لمعالجة الطعام، بدءًا من لحظة عثوره على الفريسة وحتى التهامها. وتُعرَّف جدوى الفريسة بـ E/h . بالإضافة إلى ذلك، يُمثل زمن البحث ( S ) الوقت الذي يستغرقه المفترس للعثور على الفريسة، ويعتمد على وفرة الطعام وسهولة تحديد موقعه. [ 2 ] في هذا النموذج، تُقاس الجدوى بكمية الطاقة المُتناولة لكل وحدة زمنية، وتشمل القيود القيم الفعلية لـ E و h و S ، بالإضافة إلى حقيقة أن الفرائس تُصادف بالتتابع.

نموذج الاختيار بين الفريسة الكبيرة والصغيرة

باستخدام هذه المتغيرات، يمكن لنموذج النظام الغذائي الأمثل التنبؤ بكيفية اختيار المفترس بين نوعين من الفرائس: فريسة كبيرة (1) بقيمة طاقة (E1 ) ووقت معالجة (h1 ) ، وفريسة صغيرة (2) بقيمة طاقة (E2 ) ووقت معالجة (h2 ) . ولتحقيق أقصى معدل إجمالي لاكتساب الطاقة، يجب على المفترس مراعاة جدوى كلا النوعين من الفرائس. فإذا افترضنا أن الفريسة الكبيرة ( 1) أكثر جدوى من الفريسة الصغيرة (2) ، فإن E1 /h1 > E2 / h2 . وبالتالي، إذا صادف المفترس الفريسة (1) ، فعليه دائمًا اختيار أكلها نظرًا لجدواها الأعلى، ولا ينبغي له أبدًا عناء البحث عن الفريسة (2) . أما إذا صادف الفريسة (2) ، فعليه رفضها والبحث عن الفريسة (1) الأكثر جدوى ، إلا إذا كان الوقت اللازم للعثور على الفريسة (1) طويلًا ومكلفًا للغاية بحيث لا يستحق العناء. وبالتالي، ينبغي للحيوان أن يأكل الفريسة الثانية فقط إذا كانت E2 / h2 > E1 / ( h1 + S1 ) ، حيث S1 هو زمن البحث عن الفريسة الأولى . وبما أن اختيار أكل الفريسة الأولى هو الخيار المفضل دائمًا ، فإن هذا الاختيار لا يعتمد على وفرة الفريسة الثانية . ولكن بما أن طول S1 ( أي مدى صعوبة العثور على الفريسة الأولى) يعتمد منطقيًا على كثافة الفريسة الأولى ، فإن اختيار أكل الفريسة الثانية يعتمد على وفرة الفريسة الأولى . [ 5 ]

الأنظمة الغذائية العامة والمتخصصة

يتنبأ نموذج النظام الغذائي الأمثل أيضًا بأن أنواع الحيوانات المختلفة ينبغي أن تتبنى أنظمة غذائية مختلفة بناءً على الاختلافات في وقت البحث. تُعد هذه الفكرة امتدادًا لنموذج اختيار الفريسة الذي نوقش سابقًا. يمكن إعادة ترتيب المعادلة E₂ / h₂ > E₁ / ( h₁ + S₁ ) لتصبح : S₁ > [(E₁h₂ ) /E₂ ] – h₁ . يُحدد هذا الشكل المُعاد ترتيبه الحد الأدنى لطول S₁ الذي يجب أن يصل إليه الحيوان ليختار أكل كل من الفريسة 1 والفريسة 2. [ 5 ] تُعرف الحيوانات التي تصل مدة S₁ لديها إلى هذا الحد الأدنى بأنها حيوانات عامة التغذية . في الطبيعة ، تشمل الحيوانات العامة التغذية مجموعة واسعة من الفرائس. [ 11 ] مثال على الحيوانات العامة التغذية هو الفأر، الذي يستهلك مجموعة متنوعة من البذور والحبوب والمكسرات. [ 12 ] في المقابل، لا تزال الحيوانات المفترسة ذات مدة S₁ القصيرة نسبيًا أفضل حالًا باختيار أكل الفريسة 1 فقط . تُعرف هذه الأنواع من الحيوانات بأنها متخصصة ، وتتميز بأنظمة غذائية حصرية للغاية في الطبيعة. [ 11 ] ومن الأمثلة على الحيوانات المتخصصة حيوان الكوالا ، الذي يتغذى حصريًا على أوراق الكافور . [ 13 ] وبشكل عام، تُظهر الحيوانات المختلفة ضمن الفئات الوظيفية الأربع للمفترسات استراتيجيات تتراوح بين كونها عامة التغذية ومتخصصة. بالإضافة إلى ذلك، بما أن اختيار تناول الفريسة الثانية يعتمد على وفرة الفريسة الأولى (كما ذُكر سابقًا)، فإذا أصبحت الفريسة الأولى نادرة لدرجة أن مؤشر التغذية الأول (S1) يصل إلى الحد الأدنى، فعلى الحيوان أن يتحول من تناول الفريسة الأولى حصريًا إلى تناول كل من الفريسة الأولى والفريسة الثانية. [ 5 ] بعبارة أخرى، إذا أصبح الغذاء ضمن النظام الغذائي لحيوان متخصص نادرًا للغاية، فقد يتحول هذا الحيوان أحيانًا إلى حيوان عام التغذية.

منحنيات الاستجابة الوظيفية

كما ذُكر سابقًا، يعتمد الوقت اللازم للبحث عن فريسة على كثافة الفرائس. تُظهر منحنيات الاستجابة الوظيفية معدل اصطياد الفرائس كدالة لكثافة الغذاء، ويمكن استخدامها بالتزامن مع نظرية النظام الغذائي الأمثل للتنبؤ بسلوك البحث عن الطعام لدى المفترسات. توجد ثلاثة أنواع مختلفة من منحنيات الاستجابة الوظيفية. [ 14 ]

الشكل 2. ثلاثة أنواع من منحنيات الاستجابة الوظيفية. مقتبس من ستادون. [ 14 ]

بالنسبة لمنحنى الاستجابة الوظيفية من النوع الأول ، يزداد معدل اصطياد الفرائس خطيًا مع كثافة الغذاء. عند انخفاض كثافة الفرائس، يطول وقت البحث. ولأن المفترس يقضي معظم وقته في البحث، فإنه يلتهم كل فريسة يجدها. ومع ازدياد كثافة الفرائس، يصبح المفترس قادرًا على اصطيادها بسرعة متزايدة. عند نقطة معينة، يصبح معدل اصطياد الفرائس مرتفعًا جدًا، بحيث لا يضطر المفترس إلى التهام كل فريسة يصادفها. بعد هذه النقطة، ينبغي على المفترس اختيار الفرائس ذات أعلى معدل استهلاك/ساعة فقط. [ 15 ]

بالنسبة لمنحنى الاستجابة الوظيفية من النوع الثاني ، يتسارع معدل اصطياد الفرائس عكسيًا مع ازدياد كثافة الغذاء. [ 14 ] ويعود ذلك إلى افتراض أن قدرة المفترس على معالجة الغذاء محدودة. بعبارة أخرى، مع ازدياد كثافة الغذاء، يزداد وقت التعامل معه. في بداية المنحنى، يزداد معدل اصطياد الفرائس بشكل خطي تقريبًا مع كثافة الفرائس، ويكاد ينعدم وقت التعامل معها. ومع ازدياد كثافة الفرائس، يقضي المفترس وقتًا أقل في البحث عنها ووقتًا أطول في التعامل معها. ويتناقص معدل اصطياد الفرائس تدريجيًا حتى يصل إلى مرحلة الاستقرار. في هذه الحالة، يُصبح المفترس عاجزًا أمام وفرة الفرائس. [ 15 ]

منحنى الاستجابة الوظيفية من النوع الثالث هو منحنى سيجمويدي . يزداد معدل اصطياد الفرائس في البداية مع ازدياد كثافة الفرائس بمعدل متسارع إيجابي، ثم يتحول عند الكثافات العالية إلى شكل متسارع سلبي، مشابه لمنحنى النوع الثاني. [ 14 ] عند كثافات الفرائس العالية (قمة المنحنى)، يتم اصطياد كل فريسة جديدة على الفور تقريبًا. يكون المفترس قادرًا على الانتقاء ولا يأكل كل فريسة يجدها. لذا، بافتراض وجود نوعين من الفرائس بربحية مختلفة وكلاهما متوفر بكثرة، سيختار المفترس الفريسة ذات الربحية الأعلى لكل ساعة ( E/h) . مع ذلك، عند كثافات الفرائس المنخفضة (قاع المنحنى)، يزداد معدل اصطياد الفرائس بوتيرة أسرع من الخطية. هذا يعني أنه مع تغذية المفترس وتناقص وفرة نوع الفريسة ذي الربحية الأعلى لكل ساعة ، سيبدأ المفترس في تغيير تفضيله إلى نوع الفريسة ذي الربحية الأقل لكل ساعة ، لأن هذا النوع سيكون أكثر وفرة نسبيًا. تُعرف هذه الظاهرة باسم تبديل الفريسة . [ 14 ]

التفاعل بين المفترس والفريسة

غالباً ما يجعل التطور المشترك بين المفترس والفريسة تناول بعض أنواع الفرائس أمراً غير مرغوب فيه بالنسبة للمفترس، نظراً لأن العديد من آليات الدفاع ضد المفترسات تزيد من وقت التعامل مع الفريسة. [ 16 ] ومن الأمثلة على ذلك أشواك النيص ، واستساغة هضم ضفدع السهام السام ، والتمويه ، وسلوكيات أخرى لتجنب المفترسات. إضافةً إلى ذلك، ولأن السموم قد تكون موجودة في أنواع عديدة من الفرائس، فإن المفترسات تُدخل تنوعاً كبيراً في أنظمتها الغذائية لمنع أي سم من الوصول إلى مستويات خطيرة. لذا، من المحتمل ألا يُفسر التركيز على كمية الطاقة المتناولة فقط سلوك البحث عن الطعام لدى الحيوان في هذه الحالات تفسيراً كاملاً.

نظرية القيمة الحدية والبحث الأمثل عن الطعام

الشكل 3. نظرية القيمة الحدية موضحة بيانياً.

تُعدّ نظرية القيمة الحدية نموذجًا من نماذج الأمثلية، وتُطبّق غالبًا على البحث الأمثل عن الغذاء. تُستخدم هذه النظرية لوصف حالة الكائن الحي الذي يبحث عن الطعام في منطقة ما، وعليه أن يقرر متى يكون من المجدي اقتصاديًا مغادرتها. أثناء وجوده في تلك المنطقة، يخضع لقانون تناقص الغلة ، حيث يصبح العثور على الفريسة أصعب فأصعب مع مرور الوقت. قد يعود ذلك إلى نضوب الفريسة، أو لجوءها إلى أساليب مراوغة تُصعّب اصطيادها، أو ازدياد عبور المفترس لمساره الخاص أثناء بحثه. [ 5 ] يمكن تمثيل قانون تناقص الغلة هذا بمنحنى الطاقة المكتسبة لكل وحدة زمنية في المنطقة (الشكل 3). يبدأ المنحنى بانحدار حاد، ثم يستقر تدريجيًا مع ازدياد صعوبة العثور على الفريسة. من التكاليف المهمة الأخرى التي يجب مراعاتها وقت التنقل بين المناطق المختلفة وموقع التعشيش. يفقد الحيوان وقتًا من البحث عن الطعام أثناء تنقله، ويستهلك طاقةً في حركته. [ 2 ]

في هذا النموذج، تُعتبر القيمة المُثلى عادةً هي صافي الطاقة المُكتسبة لكل وحدة زمنية. وتتمثل القيود في زمن السفر وشكل منحنى تناقص العوائد. بيانيًا، تُعطى القيمة (صافي الطاقة المُكتسبة لكل وحدة زمنية) بميل خط قطري يبدأ من بداية زمن السفر ويتقاطع مع منحنى تناقص العوائد (الشكل 3). ولتحقيق أقصى قيمة، يُفضل اختيار الخط ذي الميل الأكبر الذي لا يزال يلامس المنحنى (خط المماس). وتُحدد نقطة تقاطع هذا الخط مع المنحنى قاعدة القرار الأمثل بشأن مقدار الوقت الذي يجب أن يقضيه الحيوان في منطقة معينة قبل مغادرتها.

أمثلة على نماذج البحث الأمثل عن الطعام في الحيوانات

الشكل 4. منحنى ربحية بلح البحر المزاح إلى اليمين. مقتبس من مير وإرفينك. [ 17 ]

البحث الأمثل عن الطعام لدى طيور المحار

يُعدّ تغذية طائر المحار على بلح البحر مثالًا على كيفية استخدام نموذج النظام الغذائي الأمثل. يتغذى طائر المحار على بلح البحر ويكسره بمنقاره. وتتمثل القيود المفروضة على هذه الطيور في خصائص أحجام بلح البحر المختلفة. فبينما يوفر بلح البحر الكبير طاقة أكبر من بلح البحر الصغير، إلا أن بلح البحر الكبير أصعب في الكسر نظرًا لسمك قشرته. وهذا يعني أنه على الرغم من أن بلح البحر الكبير يحتوي على نسبة طاقة أعلى ( E )، إلا أنه يستغرق وقتًا أطول في التعامل معه ( h ). تُحسب ربحية أي بلح بحر كنسبة E/h . ويتعين على طائر المحار أن يقرر أي حجم من بلح البحر يوفر تغذية كافية تفوق التكلفة والطاقة اللازمتين لفتحه. [ 2 ] في دراستهما، حاول مير وإرفينك نمذجة هذا القرار من خلال رسم بياني يوضح الربحية النسبية لأحجام بلح البحر المختلفة. وقد توصلا إلى منحنى على شكل جرس، مما يشير إلى أن بلح البحر متوسط ​​الحجم هو الأكثر ربحية. مع ذلك، لاحظوا أنه إذا رفض طائر المحار عددًا كبيرًا من بلح البحر الصغير، فإن الوقت اللازم للبحث عن بلح البحر المناسب التالي يزداد بشكل ملحوظ. وقد أدت هذه الملاحظة إلى إزاحة منحنى التوزيع الطبيعي (الشكل 4) نحو اليمين. ومع ذلك، فبينما تنبأ هذا النموذج بأن طيور المحار تُفضل بلح البحر الذي يتراوح حجمه بين 50 و55  ملم، أظهرت البيانات المرصودة أن طيور المحار تُفضل في الواقع بلح البحر الذي يتراوح حجمه بين 30 و45  ملم. عندها أدرك مير وإرفينك أن تفضيل حجم بلح البحر لا يعتمد فقط على جدوى الفريسة، بل أيضًا على كثافة الفرائس. وبعد أخذ ذلك في الاعتبار، وجدوا توافقًا جيدًا بين تنبؤات النموذج والبيانات المرصودة. [ 17 ]

البحث الأمثل عن الطعام لدى طيور الزرزور

الشكل 5. إذا كانت طيور الزرزور تحقق أقصى معدل صافي لاكتساب الطاقة، فإن زيادة وقت السفر تؤدي إلى زيادة الحمل الأمثل. مقتبس من كريبس وديفيز. [ 5 ]

يُعدّ سلوك البحث عن الطعام لدى الزرزور الأوروبي ( Sturnus vulgaris ) مثالًا على كيفية استخدام نظرية القيمة الحدية لنمذجة البحث الأمثل عن الطعام. يغادر الزرزور أعشاشه ويسافر إلى مناطق الطعام بحثًا عن يرقات ذبابة الجلد لإطعام صغاره. ويتعين على الزرزور تحديد العدد الأمثل من الفرائس التي يجب حملها في رحلة واحدة (أي حجم الحمولة الأمثل). أثناء بحث الزرزور عن الطعام داخل منطقة معينة، فإنه يواجه تناقصًا في العائد: إذ لا يستطيع الزرزور حمل سوى عدد محدود من يرقات ذبابة الجلد في منقاره، وبالتالي تتناقص سرعة التقاطه لليرقات مع ازدياد عددها في منقاره. ومن ثم، تتمثل القيود في شكل منحنى تناقص العائد ووقت السفر (الوقت اللازم للقيام برحلة ذهابًا وإيابًا من العش إلى منطقة الطعام والعودة). إضافةً إلى ذلك، يُفترض أن تكون العملة هي صافي الطاقة المكتسبة لكل وحدة زمنية. [ 5 ] باستخدام هذه العملة والقيود، يمكن التنبؤ بالحمل الأمثل عن طريق رسم خط مماس لمنحنى تناقص العوائد، كما تمت مناقشته سابقًا (الشكل 3).

أراد كاسيلنيك وزملاؤه تحديد ما إذا كان هذا النوع من الطيور يُحسّن بالفعل صافي الطاقة المكتسبة لكل وحدة زمنية كما هو مُفترض. [ 18 ] صمموا تجربةً دُرِّبت فيها طيور الزرزور على جمع ديدان الوجبة من مُغذٍّ اصطناعي على مسافاتٍ مُختلفة من العش. أنشأ الباحثون اصطناعياً منحنى ثابتاً لتناقص العائدات للطيور عن طريق إسقاط ديدان الوجبة على فتراتٍ زمنيةٍ مُتزايدة. استمرت الطيور في جمع ديدان الوجبة كلما قُدِّمت لها، حتى وصلت إلى حمولةٍ "مثلى" وعادت إلى عشها. كما يُبيِّن الشكل 5، إذا كانت طيور الزرزور تُحسِّن صافي الطاقة المكتسبة لكل وحدة زمنية، فإن وقت السفر القصير يُنبئ بحمولةٍ مثلى صغيرة، ووقت السفر الطويل يُنبئ بحمولةٍ مثلى أكبر. وتوافقاً مع هذه التوقعات، وجد كاسيلنيك أنه كلما زادت المسافة بين العش والمُغذِّي الاصطناعي، زاد حجم الحمولة. بالإضافة إلى ذلك، تطابقت أحجام الحمولة المُلاحَظة كمياً بشكلٍ وثيقٍ جداً مع توقعات النموذج. فشلت نماذج أخرى تعتمد على معايير مختلفة، مثل الطاقة المكتسبة لكل وحدة طاقة مُستهلكة (أي كفاءة الطاقة )، ​​في التنبؤ بأحجام الأحمال المرصودة بدقة مماثلة. ولذلك، استنتج كاسيلنيك أن طيور الزرزور تُعظّم صافي الطاقة المكتسبة لكل وحدة زمنية. ولم تُدحض هذه النتيجة في تجارب لاحقة. [ 19 ] [ 20 ]

البحث الأمثل عن الغذاء عند النحل

تُقدّم النحلات العاملات مثالاً آخر على استخدام نظرية القيمة الحدية في نمذجة سلوك البحث الأمثل عن الغذاء. تتنقل النحلات من زهرة إلى أخرى لجمع الرحيق ونقله إلى الخلية. ورغم تشابه هذا الوضع مع وضع طيور الزرزور، إلا أن القيود والقيمة تختلفان بالنسبة للنحلات.

لا تعاني النحلة من تناقص العائدات بسبب نضوب الرحيق أو أي خاصية أخرى للأزهار نفسها. تزداد كمية الرحيق التي تجمعها النحلة خطيًا مع الوقت الذي تقضيه في بقعة معينة. مع ذلك، يُضيف وزن الرحيق تكلفة كبيرة لرحلة النحلة بين الأزهار وعودتها إلى الخلية. وقد أظهر وولف وشميد-هيمبل، من خلال تجربة وضع أوزان مختلفة على ظهور النحل، أن تكلفة الرحيق الثقيل كبيرة لدرجة أنها تُقصر عمر النحل. [ 21 ] كلما قصر عمر النحلة العاملة، قلّ الوقت الإجمالي الذي تُساهم به في مستعمرتها. وبالتالي، يوجد منحنى تناقص العائدات لصافي الطاقة التي تتلقاها الخلية كلما جمعت النحلة المزيد من الرحيق خلال رحلة واحدة. [ 5 ]

يؤثر سعر الرحيق الثقيل أيضًا على العملة التي تستخدمها النحلات. على عكس الزرازير في المثال السابق، تُعظّم النحلات كفاءة الطاقة (الطاقة المكتسبة لكل وحدة طاقة مُستهلكة) بدلاً من معدل اكتساب الطاقة الصافي (الطاقة المكتسبة الصافية لكل وحدة زمنية). وذلك لأن الحمل الأمثل المتوقع من خلال تعظيم معدل اكتساب الطاقة الصافي يكون ثقيلاً جدًا على النحلات، مما يُقصر أعمارها ويُقلل من إنتاجيتها الإجمالية للخلية، كما ذُكر سابقًا. من خلال تعظيم كفاءة الطاقة، تستطيع النحلات تجنب استهلاك الكثير من الطاقة في كل رحلة، وتعيش لفترة كافية لتعظيم إنتاجيتها طوال حياتها لخليتها. [ 5 ] في ورقة بحثية أخرى، أظهر شميد-هيمبل أن العلاقة الملحوظة بين حجم الحمل ووقت الطيران تتوافق جيدًا مع التوقعات القائمة على تعظيم كفاءة الطاقة، ولكنها لا تتوافق بشكل جيد مع التوقعات القائمة على تعظيم معدل اكتساب الطاقة الصافي. [ 22 ]

البحث الأمثل عن الطعام لدى أسماك السنتراركيد

قدّم ماناتونج وأسايدا نموذجًا لطبيعة اختيار الفرائس لدى نوعين من أسماك السنتراركيد ( الكرابي الأبيض والبلوبيل ) يتضمن استراتيجيات البحث الأمثل عن الغذاء. [ 23 ] وتم تحليل المجال البصري للسمكة الباحثة عن الطعام، والمُمثَّل بمسافة التفاعل ، بالتفصيل لتقدير عدد مرات التقاء الفرائس في كل جولة بحث. وقورنت مسافات التفاعل المتوقعة بالبيانات التجريبية. وحُسبت التكلفة الطاقية المرتبطة بسلوك البحث عن الطعام لدى الأسماك بناءً على تسلسل الأحداث التي تحدث لكل فريسة يتم استهلاكها. وأشارت مقارنات الوفرة النسبية لأنواع الفرائس وفئات أحجامها في المعدة مع بيئة البحيرة إلى أن كلاً من الكرابي الأبيض والبلوبيل (طولهما أقل من 100 مم) ينتقيان الفرائس بقوة باستخدام استراتيجية ترشيد الطاقة. وفي معظم الحالات، اختارت الأسماك حصريًا دافنيا الكبيرة ، متجاهلةً أنواع الفرائس المراوغة ( مثل السيكلوبس والديابتوميدات ) والكلادوسيرا الصغيرة . تُعزى هذه الانتقائية إلى تجنب الأسماك بنشاط للفرائس ذات القدرات العالية على التهرب، على الرغم من محتواها العالي من الطاقة، وترجمتها إلى انتقائية مثالية من خلال معدلات نجاحها في الصيد. ويُعدّ كلٌّ من اعتبار الطاقة والجهاز البصري ، إلى جانب قدرة السمكة الباحثة على اصطياد الفريسة، من المحددات الرئيسية لانتقائية الفرائس لدى أسماك البلوجيل والكرابي البيضاء كبيرة الحجم التي لا تزال في مراحل التغذية على العوالق. 

الانتقادات والقيود

على الرغم من أن العديد من الدراسات، مثل تلك المذكورة في الأمثلة أعلاه، تقدم دعمًا كميًا لنظرية البحث الأمثل عن الطعام وتوضح فائدتها، إلا أن النموذج قد تلقى انتقادات فيما يتعلق بصحته وقيوده.

أولًا، تعتمد نظرية البحث الأمثل عن الغذاء على افتراض أن الانتخاب الطبيعي سيُحسّن استراتيجيات البحث عن الغذاء لدى الكائنات الحية. مع ذلك، فإن الانتخاب الطبيعي ليس قوة مطلقة تُنتج تصميمات مثالية، بل هو عملية اختيار سلبية للصفات الوراثية التي تزيد من نجاح الكائنات الحية في التكاثر . ونظرًا لأن علم الوراثة يتضمن تفاعلات بين المواقع الجينية ، وإعادة التركيب ، وتعقيدات أخرى، فلا يوجد ما يضمن أن الانتخاب الطبيعي قادر على تحسين معيار سلوكي محدد. [ 24 ]

بالإضافة إلى ذلك، تفترض نظرية البحث عن الغذاء (OFT) أن سلوكيات البحث عن الغذاء قابلة للتشكيل بحرية عن طريق الانتقاء الطبيعي، لأن هذه السلوكيات مستقلة عن أنشطة الكائن الحي الأخرى. [ 24 ] ومع ذلك، ونظرًا لأن الكائنات الحية أنظمة متكاملة وليست مجرد تجميعات ميكانيكية لأجزاء، فإن هذا ليس هو الحال دائمًا. على سبيل المثال، قد تُجبر الحاجة إلى تجنب المفترسات الكائنات الباحثة عن الغذاء على تناول كميات أقل من الكمية المثلى. وبالتالي، قد لا تكون سلوكيات البحث عن الغذاء لدى الكائن الحي مُحسَّنة كما تتوقع نظرية البحث عن الغذاء، لأنها ليست مستقلة عن السلوكيات الأخرى. [ 25 ]

من عيوب نموذج البحث الأمثل عن الغذاء (OFT) افتقاره للدقة في التطبيق العملي. نظريًا، يُقدّم هذا النموذج للباحثين تنبؤات كمية محددة حول قاعدة القرار الأمثل للمفترس، استنادًا إلى فرضيات حول موارد النظام وقيوده. مع ذلك، يصعب في الواقع تعريف مفاهيم أساسية كنوع الفريسة، ومعدلات الالتقاء، أو حتى مفهوم الرقعة كما يراه الباحث عن الغذاء. [ 24 ] لذا، فبينما تبدو متغيرات نموذج البحث الأمثل عن الغذاء متسقة نظريًا، إلا أنها عمليًا قد تكون عشوائية ويصعب قياسها.

علاوة على ذلك، ورغم أن فرضية نظرية البحث عن الغذاء الأمثل (OFT) تقوم على تعظيم لياقة الكائن الحي، فإن العديد من الدراسات لا تُظهر سوى ارتباطات بين سلوك البحث عن الغذاء المرصود والمتوقع، دون أن تختبر ما إذا كان سلوك الحيوان يزيد بالفعل من لياقته التناسلية. من المحتمل أنه في بعض الحالات، لا توجد أي علاقة بين عائدات البحث عن الغذاء والنجاح التناسلي على الإطلاق. [ 24 ] وبدون مراعاة هذا الاحتمال، تظل العديد من الدراسات التي تستخدم نظرية البحث عن الغذاء الأمثل غير مكتملة، وتفشل في معالجة واختبار النقطة الأساسية للنظرية.

من أبرز الانتقادات الموجهة لنموذج البحث الأمثل عن الغذاء (OFT) أنه قد لا يكون قابلاً للاختبار الفعلي. تبرز هذه المشكلة كلما وُجد تباين بين تنبؤات النموذج والملاحظات الفعلية. يصعب تحديد ما إذا كان النموذج خاطئًا جوهريًا، أو ما إذا كان متغير معين قد تم تحديده بشكل غير دقيق أو تم إغفاله. نظرًا لإمكانية إضافة تعديلات لا حصر لها ومحتملة إلى النموذج، قد لا يُرفض نموذج الأمثلية أبدًا. [ 24 ] وهذا يخلق مشكلة تتمثل في قيام الباحثين بتشكيل نموذجهم ليتوافق مع ملاحظاتهم، بدلاً من اختبار فرضياتهم بدقة حول سلوك البحث عن الغذاء لدى الحيوان.

في علم الآثار

استُخدمت نظرية البحث الأمثل عن الغذاء للتنبؤ بسلوك الحيوانات أثناء بحثها عن الطعام، ويمكن تطبيقها أيضًا على البشر (وخاصةً مجتمعات الصيد وجمع الثمار). يوفر الغذاء الطاقة، لكن الحصول عليه يتطلب طاقة. يجب أن تحقق استراتيجية البحث عن الغذاء أقصى فائدة بأقل تكلفة، أي أنها توازن بين القيمة الغذائية والطاقة المطلوبة. تُعد الطاقة أساس نظرية البحث الأمثل عن الغذاء لأنها عنصر أساسي للكائنات الحية، ولكنها في الوقت نفسه نقطة ضعفها في مجال علم الآثار. [ 26 ] تفترض هذه النظرية أن السلوك يتأثر إلى حد ما بالتركيب الجيني. ومع ذلك، يصعب قبول هذا الافتراض فيما يتعلق بالحيوانات المعقدة ذات المرونة السلوكية العالية. [ 27 ]

لا يمكن التنبؤ دائمًا بسلوك الإنسان عند استخدام فرضية نظرية البحث الأمثل عن الغذاء؛ فقد يختار الصيادون وجامعو الثمار، لأغراض طقوسية أو احتفالية، صيدًا لا يُفيد في توفير الطاقة، ولكنه يُلبي احتياجات أخرى. [ 26 ] غالبًا ما تتغير أهداف الإنسان وقيمه نتيجة لمرونة سلوكه. وقد تحدث هذه التغيرات على مدى فترة طويلة، أو خلال موسم، أو أثناء الصيد. لذا، يجب أن تكون نظرية البحث الأمثل عن الغذاء أكثر تعقيدًا، وأن تُدخل المزيد من الأهداف والقيود لتتوافق مع عمليات صنع القرار المعقدة التي يتبعها الإنسان. [ 28 ] كما يمكن أن تتأثر عمليات صنع القرار بالخبرات طويلة الأجل وقصيرة الأجل، وهذه بدورها قد تؤثر على تجارب أخرى. [ 28 ]

لكن نظرية البحث الأمثل عن الغذاء ساعدت علم الآثار في توليد تفسيرات جديدة للأنماط الموجودة في السجل الأثري ، وفي التفكير في السلوكيات البشرية بمزيد من التفصيل. [ 26 ] كما منحت نظرية البحث الأمثل عن الغذاء علم الآثار فهمًا أفضل لتكاليف وفوائد الموارد المختلفة. [ 26 ]

مراجع

  1. ↑ فيرنر، إي إي؛ هول، دي جيه (1974). "البحث الأمثل عن الغذاء واختيار حجم الفريسة من قبل سمكة الشمس الزرقاء ( ليبوميس ماكروشيروس )". علم البيئة . 55 (5): 1042. doi : 10.2307/1940354 . JSTOR 1940354 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 سينيرفو، باري (1997). "نظرية البحث الأمثل عن الغذاء: القيود والعمليات المعرفية". مؤرشف في 23 نوفمبر 2015 على موقع Wayback Machine ، الصفحات 105-130 في علم البيئة السلوكي . جامعة كاليفورنيا، سانتا كروز.
  3. ↑ ليانغ، تونغ؛ برينكمان، برادن أ. و. (14 مارس 2022). "تطور الاستراتيجيات السلوكية الفطرية من خلال ديناميكيات التنافس السكاني" . مجلة PLOS لعلم الأحياء الحاسوبي . 18 (3) e1009934. doi : 10.1371/journal.pcbi.1009934 . ISSN 1553-7358 . PMC 8947601. PMID 35286315 .   
  4. ↑ ستيفنز، د. و. وكريبس، ج. ر. (1986) "نظرية البحث عن الطعام". مؤرشف في 4 مارس 2017 على موقع Wayback Machine . الطبعة الأولى. دراسات في السلوك وعلم البيئة. مطبعة جامعة برينستون. ISBN 9780691084428.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 كريبس، جيه آر وديفيز، إن بي (1989) مقدمة في علم البيئة السلوكي . الطبعة الرابعة. أكسفورد: منشورات بلاكويل العلمية.
  6. ↑ فيرليندن، سي.؛ وايلي، آر إتش (1989). "قيود معدل الهضم: نموذج بديل لاختيار النظام الغذائي". علم البيئة التطوري . 3 (3): 264. doi : 10.1007/BF02270727 . S2CID 46608348 . 
  7. 1 2 باركر، جي إيه؛ سميث، جي إم (1990). "نظرية الأمثلية في علم الأحياء التطوري". نيتشر . 348 (6296): 27. Bibcode : 1990Natur.348...27P . doi : 10.1038/348027a0 .
  8. ↑ كورتيس، إي.؛ غروبر، إس. إتش.؛ كورتيس، إي. (1990). "النظام الغذائي، وعادات التغذية، وتقديرات الحصة اليومية لأسماك قرش الليمون الصغيرة، نيغابريون بريفيروستريس (بوي)". كوبيا . 1990 (1): 204-218 . doi : 10.2307/1445836 . JSTOR 1445836 . 
  9. ↑ غودفري، إتش سي جيه (1994). الطفيليات: علم البيئة السلوكي والتطوري . برينستون، نيوجيرسي : مطبعة جامعة برينستون. ISBN  978-0-691-00047-3.
  10. ↑ ستيفنز، ديفيد دبليو؛ براون، جويل ستيفن؛ يدنبرغ، رونالد سي. (2007). البحث عن الطعام: السلوك والبيئة . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-77263-9.
  11. 1 2 بولام، هـ . رونالد (1974). "حول نظرية الأنظمة الغذائية المثلى". عالم الطبيعة الأمريكي . 108 (959): 59-74 . doi : 10.1086/282885 . JSTOR 2459736. S2CID 8420787 .  
  12. ↑ أدلر، جي إتش؛ ويلسون، إم إل (1987). "ديموغرافيا حيوانٍ عامّ الموائل، فأر القدم البيضاء، في بيئةٍ غير متجانسة". علم البيئة . 68 (6): 1785-1796 . doi : 10.2307/1939870 . JSTOR 1939870. PMID 29357183 .  
  13. ↑ شيبلي، إل إيه؛ فوربي، جيه إس؛ مور، بي دي (2009). "إعادة النظر في الحيز الغذائي: متى يكون الحيوان العاشب الثديي متخصصًا؟". علم الأحياء التكاملي والمقارن . 49 (3): 274-290 . doi : 10.1093/icb/icp051 . PMID 21665820 . 
  14. 1 2 3 4 5 ستادون، جيه إي آر (31 يناير 2016). السلوك التكيفي والتعلم ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كامبريدج. doi : 10.1017/cbo9781139998369.011 . ISBN  978-1-139-99836-9.
  15. 1 2 جيسكه، جيه إم؛ كوب، إم؛ تولريان، آر. (2002). "الاستجابات الوظيفية للمفترس: التمييز بين التعامل مع الفريسة وهضمها". دراسات بيئية . 72 : 95-112 . doi : 10.1890/0012-9615(2002)072 [ 0095:PFRDBH ] 2.0.CO ؛ 2 .
  16. ↑ بولدينغ، إليزابيث غريس (1984). "خصائص مقاومة السرطانات لأصداف الرخويات ثنائية الصدفة الحفارة: تقليل قابلية التأثر بزيادة وقت التعامل". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 76 (3): 201-223 . doi : 10.1016/0022-0981(84)90189-8 .
  17. 1 2 مير، ب.م.؛ إرفينك، أ. (1986). "هل يختار طائر صائد المحار ( Haematopus ostralegus ) بلح البحر الأكثر ربحية ( Mytilus edulis )؟" (ملف PDF) . سلوك الحيوان . 34 (5): 1427. doi : 10.1016/S0003-3472(86)80213-5 . S2CID 53705917. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 يوليو 2022. تم الاسترجاع في 29 أغسطس 2015 . 
  18. ↑ كاسيلنيك، أ. (1984). "البحث عن الطعام في الموقع المركزي لدى طيور الزرزور ( Sturnus vulgaris ). 1. مدة الإقامة في الموقع". مجلة علم البيئة الحيوانية . 53 (1): 283-299 . doi : 10.2307/4357 . JSTOR 4357 . 
  19. ↑ باوتيستا، إل إم؛ تينبرجن، جي إم؛ ويرسما، بي؛ كاسيلنيك، إيه. (1998). "البحث الأمثل عن الطعام وما بعده: كيف تتكيف طيور الزرزور مع تغيرات توافر الغذاء" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 152 (4): 221-238 . doi : 10.1086 /286189 . hdl : 11370/1da2080d- 6747-4072-93bc -d761276ca5c0 . JSTOR 10.1086/286189 . PMID 18811363. S2CID 12049476. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 يوليو 2022. تم الاطلاع عليه في 4 نوفمبر 2018 .   
  20. ↑ باوتيستا، إل إم؛ تينبرجن، جي إم؛ كاسيلنيك، أ. (2001). "المشي أم الطيران؟ كيف تختار الطيور بين أساليب البحث عن الطعام؟" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 ( 3): 1089-1094 . Bibcode : 2001PNAS...98.1089B . doi : 10.1073/pnas.98.3.1089 . JSTOR 3054826. PMC 14713. PMID 11158599 .   
  21. ↑ وولف، تي جيه؛ شميد-هيمبل، ب. (1989). "الأحمال الإضافية وعمر البحث عن الطعام لدى عاملات نحل العسل". مجلة علم البيئة الحيوانية . 58 (3): 943. doi : 10.2307/5134 . JSTOR 5134 . 
  22. ↑ شميد-هيمبل، ب.؛ كاسيلنيك، أ.؛ هيوستن، أ. (1985). "نحل العسل يزيد من كفاءته بعدم ملء حوصلته". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 17 : 61-66 . doi : 10.1007/BF00299430 . S2CID 23423388 . 
  23. ↑ ماناتونج، جاغات؛ أسيدا، تاكاشي (1998). "البحث الأمثل عن الغذاء كمعيار لاختيار الفريسة لدى نوعين من أسماك السنتراركيد". هيدروبيولوجيا . 391 (1): 221-39 . doi : 10.1023/a:1003519402917 . S2CID 24808827 . 
  24. 1 2 3 4 5 غراي، راسل د. "الإيمان والبحث عن الطعام: نقد "الحجة النموذجية من التصميم""، ص 198 في سلوك البحث عن الطعام . تحرير آلان سي. كاميل، وجون ر. كريبس، وهـ. روبالد بولام. نيويورك: بلينوم
  25. ↑ بيرس، جي جي؛ أولاسون، جي جي (1987). "ثمانية أسباب تجعل نظرية البحث الأمثل عن الغذاء مضيعة للوقت" (ملف PDF) . مجلة Oikos . 49 (1): 111-118 . doi : 10.2307/3565560 . JSTOR 3565560. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 24 ديسمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 11 مارس 2015 . 
  26. 1 2 3 4 كين، آرثر س. (1 يناير 1983)، "6 - علم الأحياء والسلوك والاقتراض: دراسة نقدية لنظرية البحث الأمثل عن الطعام في علم الآثار" ، في مور، جيمس أ.؛ كين، آرثر س. (محرران)، المطارق والنظريات الأثرية ، دار النشر الأكاديمية، ص 137-155 ، ISBN  978-0-12-505980-0تمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي في 30 نوفمبر 2022 ، وتم استرجاعه في 30 نوفمبر 2022.
  27. ↑ شينان، ستيفن (1 أبريل 2002). "علم الآثار وعلم البيئة التطوري". علم الآثار العالمي . 34 (1): 1-5 . doi : 10.1080/00438240220134223 . ISSN 0043-8243 . PMID 16475304. S2CID 23752401 .   
  28. 1 2 ميثن، ستيفن ج. (1 مارس 1988). "نمذجة عملية اتخاذ القرار لدى الصيادين وجامعي الثمار: استكمال نظرية البحث الأمثل عن الغذاء". علم البيئة البشرية . 17 (1): 59-83 . doi : 10.1007/BF01047652 . ISSN 1572-9915 . S2CID 40982210 .  

للمزيد من القراءة