منعكس تمديد الخرطوم

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

رد فعل تمديد الخرطوم ( PER ) هو قيام الحشرات ذات الخرطوم القابل للتمديد (مثل النحلة أو الذبابة) بتمديد خرطومها ( البارز من لسانها) كرد فعل لتحفيز قرون الاستشعار . ويحدث هذا الرد عند ملامسة محلول سكري لقرون استشعار النحلة.

يستخدم

يُعدّ منعكس مدّ الخرطوم جزءًا من سلوك التغذية لدى الحشرات. فعندما تُحفّز مستقبلات التذوق على قرون الاستشعار أو الرسغ بواسطة الماء المُحلّى، يمتدّ الخرطوم تلقائيًا للشرب. [ 1 ] يُمكن استخدام هذا المنعكس لدراسة تعلّم الحشرات وذاكرتها في سياق البحث عن الطعام. يُستخدم نموذج مدّ الخرطوم بشكل شائع في تجارب التعلّم الترابطي لدى نحل العسل والنحل الطنّان لسهولة استخدامه في التكييف البافلوفي البسيط . [ 2 ] كما يُمكن استخدامه كاختبار لسلوك التذوق لدى ذباب الفاكهة لقياس تفضيلات الطعم وفهم سلوكيات التغذية بشكل أفضل. [ 3 ]

كيف يعمل نموذج التعلم القائم على الأداء الشخصي

ذبابة الفاكهة ( دروسوفيلا ميلانوجاستر ) تُظهر رد فعل تمديد الخرطوم استجابةً لمحفز محلول السكروز بنسبة 5%

تتألف تجربة PER من خطوتين. في الخطوة الأولى، يتم تدريب النحلة على ربط مثير شرطي (CS)، مثل رائحة، بمثير غير شرطي (US)، مثل سكر. على سبيل المثال، تُعرَض على النحلة رائحة (CS) ويُطبَع عليها محلول سكري (US) على قرون استشعارها، فتقوم النحلة بمدّ خرطومها بشكل انعكاسي. في بعض الحالات، تُغذّى النحلة بالسكر مباشرةً عند هذه النقطة؛ وهذا يُشكّل تعزيزًا إجرائيًا يُرسّخ الرائحة كمثير تمييزي. بعد عدد من عمليات الربط بين المثير الشرطي والمثير غير الشرطي، تختبر الخطوة الثانية في نموذج PER ما إذا كان قد تم تعلّم الربط. تُعرَض الرائحة (CS) على النحلة في غياب محلول السكر (US)، ويتم تأكيد الربط إذا مدّت النحلة خرطومها استجابةً لهذا المثير الشرطي وحده.

في نحل العسل

استُخدم نموذج PER بنجاح لدراسة التعلّم الشمي لدى نحل العسل . وقد طُوّر لأول مرة على يد كيميهيسا تاكيدا عام 1961. استخدمت تجارب بيترمان [ 2 ] التكييف الكلاسيكي من الدرجة الأولى لربط رائحة بمكافأة سكرية. وُضعت النحلات بشكل فردي في أنبوب مع إخراج رؤوسها. ثم رُشّ تيار من المادة العطرية باتجاه رأس النحلة، وتلاه مباشرةً لمس قرون الاستشعار بقطرة سكر. بعد ثلاث تجارب فقط، دفعت الرائحة وحدها النحلة إلى مدّ خرطومها في حوالي 90% من الحالات. كما أظهر النحل تكييفًا من الدرجة الثانية ، حيث تعلّم ربط رائحة ثانية بالرائحة الأصلية. [ 2 ] استُخدم نموذج PER أيضًا في نحل العسل لدراسة تعلّم الحركة، [ 4 ] والتعلّم الحراري، [ 5 ] وتعلّم الألوان، [ 6 ] والتعوّد ، والتعلّم العكسي. [ 7 ] استخدم أبرامسون وآخرون (2004 ) هذه التقنية لدراسة إحساسهم واستجابتهم للتيبوفينوزيد وديفلوبنزورون . [ 8 ]

في النحل الطنان

على الرغم من أن معظم دراسات استجابة إدراك الروائح (PER) تُجرى على نحل العسل، إلا أن هناك دراسة ناجحة واحدة على الأقل استخدمت هذه الاستجابة على النحل الطنان . فبعد تعريضها لإجراءات تكييف مماثلة لتلك المستخدمة مع نحل العسل (انظر أعلاه)، أبدت استجابة إدراك روائح مشروطة للرائحة وحدها بنسبة 85% من الوقت بعد 10 تجارب. [ 9 ]

التعلم اللاحق

أظهرت نتائج مثيرة للاهتمام في دراسات استجابة الشم (PER) مؤخرًا وجود تباين جانبي في التعلم الشمي بين قرني الاستشعار، أي أن أحد القرنين أكثر كفاءة في التعلم الترابطي من الآخر. ففي دراسة أجريت على نحل العسل، تم تغطية أحد قرني الاستشعار الأيمن أو الأيسر بغطاء سيليكوني، بينما بقي الآخر مكشوفًا. وقد تبين أن النحل الذي كان قرن استشعاره الأيمن مكشوفًا كان أكثر قدرة على ربط الرائحة بمكافأة غذائية من النحل الذي كان قرن استشعاره الأيسر مكشوفًا. [ 10 ] كما وجدت الدراسة نفسها أن قرن الاستشعار الأيمن يحتوي على مستقبلات شمية أكثر من الأيسر، وهو ما قد يفسر هذا التباين الجانبي في التعلم الشمي. [ 10 ] مع ذلك، لا يمكن استبعاد أسباب أخرى، مثل الاختلافات الداخلية في المسار الشمي نفسه أو في الجهاز العصبي المركزي.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ براون؛ بيكر (1992). "تعود رد الفعل الشهوي في نحل العسل". مجلة علم وظائف الأعصاب . 67 : 588-598 .
  2. 1 2 3 بيترمان وآخرون (1983). "التكييف الكلاسيكي لمدّ خرطوم النحل ( Apis mellifera )". مجلة علم النفس المقارن 97 : 107-119 . 
  3. ↑ شيرايوا، ت؛ كارلسون، جيه آر (2007). " اختبار استجابة امتداد الخرطوم (PER) في ذبابة الفاكهة" . مجلة التجارب المرئية (3): 193. doi : 10.3791/193 . PMC 2535836. PMID 18978998 .  
  4. ↑ هوري وآخرون (2007). "التعلم الترابطي والتمييز بين إشارات الحركة في نحل العسل المُقيد، Apis mellifera L". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 193 : 825-833 . 
  5. ↑ هامر وآخرون 2009. التعلم الحراري في نحل العسل، Apis mellifera . مجلة علم الأحياء التجريبي 212:3928-3934.
  6. ↑ جيرنيجان وآخرون (2014). "التعلم المعتمد على اللون في نحل العسل الأفريقي المقيد". مجلة علم الأحياء التجريبي 217 : 337-343 . 
  7. ↑ كوميشكه وآخرون 2002. التعلم العكسي الشمي المتتالي في نحل العسل. التعلم والذاكرة 9: 122-129.
  8. ↑ ديسنو، نيكولا؛ ديكورتي، أكسل؛ ديلبويش، جان ماري (1 يناير 2007). "الآثار دون المميتة للمبيدات على المفصليات النافعة". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 52 (1). المراجعات السنوية : 81-106 . doi : 10.1146/annurev.ento.52.110405.091440 . ISSN 0066-4170 . PMID 16842032 .  
  9. ↑ ريفيروس وغروننبرغ. 2009. التعلم الشمي والذاكرة في النحلة الطنانة، بومبوس أوكسيدنتاليس. ناتورفيسنشافتن 96:851-856.
  10. 1 2 ليتزكوس وآخرون 2006. التموضع الجانبي لحاسة الشم في نحل العسل Apis mellifera. علم الأحياء الحالي 16: 1471-1476.