إسكات متبادل

التثبيط المتبادل ، ظاهرة وراثية تحدث بشكل أساسي في النباتات، تشير إلى نمط إسكات الجينات المتكررة بعد حدث تعدد الصيغ الصبغية . يُعد تعدد الصيغ الصبغية ( تضاعف الجينوم بالكامل ) شائعًا في النباتات ، ويُمثل طريقة مهمة للتطور النوعي. ^{[ 1 ]} عندما ينشأ نوع متعدد الصيغ الصبغية ، يحتوي جينومه على نظائر متماثلة ، وهي كروموسومات مُضاعفة تحمل معلومات وراثية متطابقة. مع ذلك، يحدث إسكات الجينات المتكررة بسرعة في الكائنات متعددة الصيغ الصبغية الجديدة من خلال آليات وراثية وفوق جينية . يحدث هذا بشكل أساسي لأن التكرار يسمح بإسكات أحد الجينين الموجودين لكل موقع دون التأثير على النمط الظاهري للكائن الحي، وبالتالي فإن الطفرات التي تُزيل التعبير الجيني تكون أقل عرضة لأن تكون ضارة أو مميتة. ^{[ 1 ] [ 2 ]} وهذا يسمح للطفرات التي قد تكون مميتة في التجمعات ثنائية الصيغة الصبغية بالتراكم في الكائنات متعددة الصيغ الصبغية. يشير التثبيط المتبادل إلى نمط محدد من التثبيط حيث يتم تثبيط وتعبير المواقع الجينية المتكافئة بطريقة متبادلة. وتُلاحظ هذه الظاهرة على مستويين متميزين.

الكائنات متعددة الصيغ الصبغية هي أنواعٌ ينتج عنها زيادة في المادة الوراثية نتيجة تهجين نوعين وثيقي الصلة . لذا، فإن الكروموسومات المتماثلة في هذه الكائنات متكافئة، ولكنها ليست متطابقة. هذه الاختلافات تعني أن النمط الدقيق لكبت الجينات وتعبيرها قد يكون له تأثيرات ظاهرية مهمة . يشير الكبت المتبادل على مستوى الجماعة إلى الحالة التي تنحدر فيها جماعتان من نفس الكائن متعدد الصيغ الصبغية . في إحدى الجماعتين، يُعبَّر عن أحد الموقعين المتكافئين (أ) بينما يُكبت الآخر (ب)، بينما في الجماعة الأخرى يحدث النمط المعاكس، حيث يُعبَّر عن (ب) ويُكبت (أ). من المهم ملاحظة أن هذا يشير إلى مواقع متكافئة، أي مواقع محددة داخل الجينوم، وليس إلى الكروموسوم المتماثل بأكمله .

يُقترح إسكات الجينات المتبادل على مستوى الجماعات السكانية كوسيلة للتطور النوعي المتباين جغرافيًا بعد حدث تعدد الصيغ الصبغية . ^{[ 1 ]} يحدث التطور النوعي المتباين جغرافيًا عندما تنفصل جماعتان من النوع نفسه مكانيًا وتتراكم بينهما اختلافات جينية كافية لفقدان القدرة على التزاوج. ونظرًا لإسكات الجينات الزائدة في الكائنات متعددة الصيغ الصبغية، فهناك احتمال لتراكم اختلافات جينية سريعة من خلال إسكات الجينات المتبادل. يمكن أن تؤدي هذه الاختلافات إلى فقدان القدرة على التزاوج بين الجماعات السكانية المنفصلة بمعدل أسرع من طرق التطور النوعي الأخرى ، نظرًا للسرعة النسبية التي يتم بها إسكات الجينات بعد حدث تعدد الصيغ الصبغية. وبشكل أسرع، يمكن إسكات الجينات الزائدة من خلال آليات فوق جينية ، على الرغم من أن أهمية هذه الظاهرة غير مفهومة تمامًا. ^{[ 2 ]}

يشير التثبيط المتبادل على مستوى الأنسجة إلى نمط التثبيط والتعبير المتماثلين للمواقع الجينية المتماثلة. مع ذلك، في هذه الحالة، تظهر الاختلافات في التثبيط والتعبير بين نوعين من الأنسجة لدى الفرد نفسه، وليس بين أفراد من مجموعات سكانية مختلفة. يُعد هذا مثالًا على التوظيف الوظيفي الجديد ، وهي عملية تتطور فيها الجينات المكررة، التي كانت موجودة في مواقع متكافئة، لتؤدي وظيفتين منفصلتين. ^{[ 3 ]} نظرًا لأن الأنسجة المختلفة تتطلب جينات مختلفة للتعبير عنها، يمكن أن يحدث التثبيط المتبادل بين الأنسجة . ومن المهم ملاحظة أنه بينما يكون نمط التعبير الجيني هو نفسه كما في حالة المجموعة السكانية، فإن الوسائل الجينية التي يتم من خلالها تحقيق هذا النمط تختلف اختلافًا كبيرًا. في حين يُعتقد أن طفرات التثبيط هي المصدر الرئيسي للتثبيط المتبادل على مستوى المجموعة السكانية، فإن العوامل فوق الجينية فقط هي التي تلعب دورًا على مستوى الأنسجة ، إذ يجب أن توجد نسخ قابلة للتعبير من كلا الموقعين الجينيين المتماثلين في جميع خلايا الفرد إذا كانت الأنسجة المختلفة تُعبر عن مواقع جينية متماثلة مختلفة.