التوظيف الوظيفي الجديد

تحدث عملية اكتساب وظيفة جديدة ، وهي إحدى النتائج المحتملة للتطور الوظيفي ، عندما تكتسب نسخة جينية واحدة، أو نظيرة ، وظيفة جديدة تمامًا بعد حدث تضاعف جيني . وتُعدّ هذه العملية طفرة تكيفية، أي أن إحدى النسخ الجينية يجب أن تتحور لتطوير وظيفة لم تكن موجودة في الجين الأصلي. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} بعبارة أخرى، تحتفظ إحدى النسخ المتضاعفة بوظيفتها الأصلية، بينما تتراكم في الأخرى تغيرات جزيئية بحيث تستطيع، بمرور الوقت، أداء مهمة مختلفة. ^{[ 4 ]}

تبدأ عملية اكتساب وظيفة جديدة بتضاعف الجين ، والذي يُعتقد أنه يحدث كآلية دفاعية ضد تراكم الطفرات الضارة. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} بعد تضاعف الجين، توجد نسختان متطابقتان من الجين الأصلي تؤديان الوظيفة نفسها تمامًا. يسمح هذا التكرار لإحدى النسختين باكتساب وظيفة جديدة. في حال كانت الوظيفة الجديدة مفيدة، يقوم الانتخاب الطبيعي بانتقاء إيجابي لها، وتصبح الطفرة الجديدة ثابتة في المجموعة. ^{[ 3 ] [ 8 ]} غالبًا ما يُعزى حدوث اكتساب وظيفة جديدة إلى تغييرات في المنطقة المشفرة أو تغييرات في العناصر التنظيمية للجين. ^{[ 6 ]} من النادر جدًا ملاحظة تغييرات كبيرة في وظيفة البروتين، مثل بنية الوحدة الفرعية أو ألفة الركيزة والربيطة، نتيجة لاكتساب وظيفة جديدة. ^{[ 6 ]}

يُشار إلى اكتساب وظيفة جديدة أيضًا باسم "الطفرة أثناء فقدان الوظيفة" أو "الطفرة أثناء التكرار". ^{[ 9 ]} وبغض النظر عما إذا كانت الطفرة تنشأ بعد فقدان الجين لوظيفته أو بسبب وجود نسخ جينية زائدة، فإن الجانب المهم هو أنه في كلتا الحالتين، تتحرر نسخة واحدة من الجين المكرر من القيود الانتقائية، وتكتسب بالصدفة وظيفة جديدة يتم تحسينها لاحقًا عن طريق الانتقاء الطبيعي. ^{[ 6 ]} يُعتقد أن هذه العملية نادرة الحدوث في التطور لسببين رئيسيين. السبب الأول هو أن التغيرات الوظيفية تتطلب عادةً عددًا كبيرًا من تغيرات الأحماض الأمينية ، وهو ما يكون احتمال حدوثه منخفضًا. ثانيًا، نظرًا لأن الطفرات الضارة تحدث بشكل متكرر أكثر من الطفرات المفيدة في التطور، فإن احتمال فقدان وظيفة الجين بمرور الوقت (أي تحوله إلى جين كاذب) أكبر بكثير من احتمال ظهور وظيفة جينية جديدة. ^{[ 6 ] [ 8 ]} اكتشف والش أن الاحتمال النسبي لاكتساب وظيفة جديدة يتحدد بالميزة الانتقائية والمعدل النسبي للطفرات المفيدة. ^{[ 10 ]} وقد ثبت ذلك في اشتقاقه للاحتمالية النسبية للتحول الوظيفي الجديد إلى التحول الجيني الزائف، والذي يُعطى بواسطة:${\displaystyle {\frac {\rho \,\!S-1}{1-e^{s}}}}$ حيث ρ هي نسبة معدل الطفرة المفيدة إلى معدل الطفرة الصفرية، وS هي اختيار السكان 4NeS (Ne: حجم السكان الفعال ، S: شدة الاختيار). ^{[ 10 ]}

في عام 1936، اقترح مولر لأول مرة أن اكتساب وظائف جديدة هو نتيجة محتملة لحدث تضاعف الجينات. ^{[ 11 ]} وفي عام 1970، أشار أونو إلى أن اكتساب وظائف جديدة هو الآلية التطورية الوحيدة التي تُؤدي إلى ظهور وظائف جينية جديدة في الجماعة. ^{[ 6 ]} كما اعتقد أن اكتساب وظائف جديدة هو البديل الوحيد لتكوين الجينات الكاذبة. ^{[ 2 ]} وكان أوتا (1987) من أوائل من اقترحوا وجود آليات أخرى للحفاظ على الجينات المتضاعفة في الجماعة. ^{[ 6 ]} واليوم، يُعد التخصص الوظيفي الفرعي عملية تثبيت بديلة مقبولة على نطاق واسع للجينات المتضاعفة في الجماعة، وهو حاليًا النتيجة المحتملة الأخرى الوحيدة للتباين الوظيفي. ^{[ 2 ]}

يحدث التخصص الوظيفي الجديد عندما يكون التخصص الوظيفي الجديد نتيجةً للتخصص الوظيفي الفرعي . بعبارة أخرى، بمجرد حدوث تضاعف جيني يُنتج جينات متماثلة تتخصص وظيفيًا فرعيًا بعد فترة تطورية، تستمر نسخة واحدة من الجين في هذه الرحلة التطورية وتتراكم فيها طفرات تُؤدي إلى وظيفة جديدة. ^{[ 6 ] [ 12 ]} يعتقد البعض أن التخصص الوظيفي الجديد هو المرحلة النهائية لجميع الجينات المتخصصة وظيفيًا فرعيًا. على سبيل المثال، وفقًا لراستوجي وليبرليس، "التخصص الوظيفي الجديد هو المصير النهائي لجميع نسخ الجينات المكررة المحفوظة في الجينوم، والتخصص الوظيفي الفرعي ليس سوى حالة عابرة للحفاظ على نسخة الجين المكررة." ^{[ 2 ]} وتتضح نتائج دراستهم مع ازدياد حجم التجمعات السكانية.

يُعدّ تطور البروتين المضاد للتجمد في سمكة الزوارسيد القطبية الجنوبية Lycodichthys dearborni مثالًا بارزًا على اكتساب وظيفة جديدة بعد تضاعف الجينات. ففي حالة هذه السمكة، تباعد جين البروتين المضاد للتجمد من النوع الثالث (AFPIII؛ P12102 ) من نسخة متماثلة من جين سينثاز حمض السياليك (SAS). ^{[ 13 ]} وقد وُجد أن جين SAS الأصلي يمتلك وظائف سينثاز حمض السياليك ووظائف بدائية لربط الجليد. بعد التضاعف، بدأ أحد النسخ المتماثلة في تراكم الطفرات التي أدت إلى استبدال نطاقات SAS في الجين، مما سمح بمزيد من التطوير والتحسين لوظيفة مقاومة التجمد. ^{[ 13 ]} أصبح الجين الجديد قادرًا الآن على خفض نقطة التجمد غير التجميعي، وبالتالي اكتسب وظيفة جديدة. ^{[ 13 ]} يسمح هذا التخصص لأسماك زوارسيد القطب الجنوبي بالبقاء على قيد الحياة في درجات الحرارة المتجمدة لبحار القطب الجنوبي.

مثال آخر يتعلق ببروتينات الأوبسين الحساسة للضوء في عيون الفقاريات، والتي تُمكّنها من رؤية أطوال موجية مختلفة من الضوء. تمتلك الفقاريات الحالية عادةً أربعة أنواع من أوبسين المخاريط (LWS، وSWS1، وSWS2، وRh2)، بالإضافة إلى نوع واحد من أوبسين العصيات ( رودوبسين ، Rh1)، وقد ورثت جميعها من أسلاف الفقاريات الأوائل. نشأت هذه الأنواع الخمسة من أوبسينات الرؤية في الفقاريات من خلال سلسلة من تضاعف الجينات، بدءًا من LWS وانتهاءً بـ Rh1. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

توجد قيود على استخدام التوظيف الوظيفي الجديد كنموذج للاختلاف الوظيفي، وذلك بشكل أساسي للأسباب التالية:

1. يجب أن يكون مقدار التغيرات النيوكليوتيدية التي تؤدي إلى وظيفة جديدة ضئيلاً للغاية؛ مما يجعل احتمالية تكوين جينات زائفة أعلى بكثير من احتمالية اكتساب وظيفة جديدة بعد حدث تضاعف الجينات. ^{[ 6 ]}
2. بعد حدث تضاعف الجينات، قد تخضع كلتا النسختين لضغط انتقائي يعادل ذلك الذي يقيد الجين الأصلي؛ مما يعني أن أياً من النسختين لا يكون متاحاً للتطور الوظيفي الجديد. ^{[ 6 ]}
3. في كثير من الحالات، يقدم الانتقاء الدارويني الإيجابي تفسيراً أكثر اقتصاداً لتباين عائلات الجينات المتعددة. ^{[ 6 ]}

• الارتداد
• التكيف
• التخصص الوظيفي الفرعي