طاكساسيا

عائلة الطقسوس ( Taxaceae ) هي عائلة من الأشجار والشجيرات الصنوبرية التي تضم ستة أجناس موجودة وجنسين منقرضين، وحوالي 30 نوعًا من النباتات، أو في التفسيرات القديمة ثلاثة أجناس و7 إلى 12 نوعًا.

هي أشجار وشجيرات صغيرة متعددة الفروع. أوراقها دائمة الخضرة ، مرتبة حلزونياً، وغالباً ما تكون ملتوية عند القاعدة لتبدو وكأنها مرتبة في صفين. وهي خطية إلى رمحية الشكل، ولها أشرطة ثغرية خضراء باهتة أو بيضاء على سطحها السفلي. ^{[ 1 ]}

النباتات ثنائية المسكن ، أو نادرًا ما تكون أحادية المسكن . يبلغ طول المخاريط الذكرية الشبيهة بالقرنفل 2-5 مليمترات (0.079-0.197 بوصة) ، وتطلق حبوب اللقاح في أوائل الربيع. أحيانًا تكون هذه المخاريط متمايزة ظاهريًا بشكل طفيف فقط عن الفروع. تحتوي القنابات الخصبة على 2-8 أكياس لقاح. ^{[ 1 ] [ 2 ] : 39} 

تكون المخاريط الأنثوية مُختزلة للغاية. ^{[ 1 ]} فقط القنابات العلوية أو العلوية منها خصبة، وتحمل بذرة واحدة أو بذرتين في حالات نادرة. ^{[ 2 ]} قد توجد هذه المخاريط على أطراف الأغصان أو عليها. وقد تنمو منفردة أو في مجموعات أو عناقيد. ^{[ 2 ]}

مع نضوج البذرة، يُحيط بها غلاف لحمي جزئيًا ( في أجناس Amentotaxus وAustrotaxus وPseudotaxus وTaxus ) أو كليًا ( في أجناس Cephalotaxus وTorreya ). لا يزال أصل هذا الغلاف غير واضح، ولكنه قد يُمثل زوجًا من الأوراق المنتفخة المندمجة . ^{[ 1 ]} تُعد بذور بعض الأجناس شديدة السمية، لاحتوائها على سمّي التاكسين والتاكسول ، بينما يكون الغلاف الناضج المحيط بها طريًا وعصيريًا، وغالبًا ما يكون زاهي اللون وحلو المذاق، ولكنه ذو نكهة راتنجية في أجناس أخرى؛ وتتغذى عليه الطيور التي تُنشر البذور الصلبة غير التالفة في فضلاتها. مع ذلك، إذا تضررت البذور، فقد تُطلق سمومها، مما يُشكل خطرًا على الإنسان. ^{[ 3 ]}

توجد معظم الأنواع في المناطق الاستوائية والمعتدلة في نصف الكرة الشمالي المعتدل. ولا يوجد سوى عدد قليل من الأنواع في نصف الكرة الجنوبي. ^{[ 2 ]}

تُصنَّف الفصيلة الطقسوسية (Taxaceae) حاليًا ضمن رتبة الصنوبريات (Pinales) إلى جانب جميع الصنوبريات الأخرى ، إذ أظهر تحليل الحمض النووي أن أشجار الطقسوس تقع ضمن هذه الرتبة من الناحية التطورية، ^{[ 4 ]} وهو استنتاج تدعمه دراسات المورفولوجيا الدقيقة . ^{[ 5 ]} في السابق، كانت تُعامل غالبًا على أنها متميزة عن الصنوبريات الأخرى بوضعها في رتبة منفصلة هي الطقسوس (Taxales ) . وقد أشار إرنست هنري ويلسون إلى الفصيلة الطقسوسية باسم "الطقوس" (taxads) في كتابه الصادر عام 1916. ^{[ 6 ]} يُعتقد أن الفصيلة الطقسوسية هي المجموعة الشقيقة للفصيلة السروية (Cupressaceae) ، التي انفصلت عنها خلال العصر الترياسي المبكر والمتوسط . وتُعدّ المجموعة التي تضم كلتيهما شقيقة للفصيلة السكيادوبيتية (Sciadopityaceae) ، التي انفصلت عنهما خلال العصر البرمي المبكر والمتوسط . ^{[ 7 ]} يُعدّ نبات Palaeotaxus rediviva، الذي يعود إلى العصر الجوراسي المبكر ( الهيتانجي ) في السويد، أقدم عضو مؤكد من الفصيلة الطقسوسية . تشير الأحافير التي تنتمي إلى جنس Amentotaxus الحي من العصر الجوراسي الأوسط في الصين إلى أن عائلة Taxaceae قد تنوعت بشكل كبير خلال العصر الجوراسي. ^{[ 8 ]}

تضم الفصيلة الطقسوسية (Taxaceae) بتعريفها الواسع (بما في ذلك جنس Cephalotaxus ) ستة أجناس حية وحوالي 30 نوعًا إجمالًا. يُصنَّف جنس Cephalotaxus حاليًا ضمن الفصيلة الطقسوسية، بدلًا من اعتباره جوهر فصيلته الخاصة Cephalotaxaceae ، وهو قريب جدًا من جنسي Amentotaxus و Torreya ، حيث يشكل معهما فرعًا حيويًا ضمن الفصيلة الطقسوسية، ^{[ 9 ] [ 10 ]} على الرغم من أن دراسات أخرى وجدته في قاعدة الفصيلة. ^{[ 11 ]} تدعم الأدلة التطورية بقوة وجود علاقة وثيقة جدًا بين جنس Cephalotaxus وأعضاء آخرين من الفصيلة الطقسوسية، ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} والاختلافات المورفولوجية بينها ليست جوهرية. استند التصنيف السابق لعائلتين متميزتين، هما Taxaceae و Cephalotaxaceae (انظر على سبيل المثال ^{[ 15 ]} )، إلى تفاصيل مورفولوجية طفيفة نسبيًا: إذ تتميز Taxaceae (باستثناء Cephalotaxus ) ببذور ناضجة أصغر حجمًا، يصل طولها إلى 5-8 مليمترات (0.20-0.31 بوصة) خلال 6-8 أشهر، وهي غير مغلفة بالكامل بالغلاف البذري؛ في المقابل، تتميز بذور Cephalotaxus بفترة نضج أطول (من 18 إلى 20 شهرًا)، وبذور ناضجة أكبر حجمًا ( 12-40 مليمترًا (0.47-1.57 بوصة) ) مغلفة بالكامل بالغلاف البذري. ومع ذلك، توجد أيضًا روابط مورفولوجية واضحة جدًا بين Cephalotaxus وأفراد آخرين من Taxaceae، ^{[ 16 ] [ 17 ]} وبالنظر إلى الأدلة الوراثية، فلا توجد حاجة ملحة لتصنيف Cephalotaxus (أو أجناس أخرى في Taxaceae) كعائلة مستقلة. ^{[ 12 ] [ 13 ]}  

نسالة

وقد اقترحت دراسات مختلفة العديد من السلالات التطورية المختلفة لهذه العائلة:

علم الوراثة وفقًا لـ Ghimire & Heo، 2013. ^{[ 9 ]}

	أوستروتاكسوس Pseudotaxus تاكسوس سيفالوتاكسوس أمينتوتكسوس تورييا

علم الوراثة وفقًا لـ Byng، 2015. ^{[ 10 ]}

	سيفالوتاكسوس أمينتوتكسوس تورييا أوستروتاكسوس Pseudotaxus تاكسوس

التصنيف التطوري وفقًا لـ Leslie et al.، 2018. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

	سيفالوتاكسوس أمينتوتكسوس تورييا أوستروتاكسوس Pseudotaxus تاكسوس

Amentotaxus Pilg. – طاووس كاتكين

• Amentotaxus argotaenia - طقسوس كاتكين
• Amentotaxus assamica - آسام كاتكين يو
• Amentotaxus formosana - طقسوس قطط تايواني
• Amentotaxus hatuyenensis
• Amentotaxus hekouensis
• Amentotaxus poilanei - طقسوس Poilane
• Amentotaxus yunnanensis - يونان قطكين الطقسوس

أوستروتاكسوس كومبتون - شجرة الطقسوس في كاليدونيا الجديدة

• أوستروتاكسوس سبيكاتا - شجرة الطقسوس في كاليدونيا الجديدة أو الطقسوس الجنوبي

Cephalotaxus Siebold & Zucc. ex Endl. – أشجار الطقسوس البرقوقي

• سيفالوتاكسوس ألبينا
• سيفالوتاكسوس فورتوني - شجرة البرقوق الصينية
• سيفالوتاكسوس غريفيثي - شجرة الطقسوس البرقوقي غريفيث
• سيفالوتاكسوس هاينانينسيس - شجرة البرقوق هاينان
• سيفالوتاكسوس هارينغتوني - شجرة البرقوق الكورية، شجرة البرقوق اليابانية
• سيفالوتاكسوس ماني - طقسوس البرقوق مان
• سيفالوتاكسوس نانا
• سيفالوتاكسوس أوليفرى - شجرة الطقسوس البرقوقية أوليفر

Pseudotaxus W.C.Cheng – طقسوس التوت الأبيض

• Pseudotaxus chienii - طقسوس التوت الأبيض

Taxus L. – الطقسوس

• الطقسوس الأوروبي (Taxus baccata )
• الطقسوس قصير الأوراق (Taxus brevifolia) هو طقسوس المحيط الهادئ، أو الطقسوس الغربي.
• تاكسوس كالسيكولا الطقسوس الحجر الجيري الآسيوي
• الطقسوس الكندي (Taxus canadensis )
• الطقسوس الصيني (Taxus chinensis )
• تاكسوس كونتورتا طقسوس غرب الهيمالايا
• الطقسوس الياباني (Taxus cuspidata )
• تاكسوس فلوريدانا
• Taxus florinii فلورين يو
• الطقسوس الكروي (Taxus globosa )
• Taxus mairei Maire yew
• تاكسوس كينلينجنسيس تشينلينغ الطقسوس
• طقسوس تاكسوس واليتشيانا واليتش، طقسوس شرق الهيمالايا

توريا أرن. – تورياس، جوزة الطيب والطقسوس

• توريا كاليفورنيا - توريا كاليفورنيا
• Torreya dapanshanica
• Torreya Fargesii - شجرة جوزة الطيب فارجيس
• توريا غرانديس - جوزة الطيب الصينية
• تورييا جاكي - شجرة جوزة الطيب جاك، تورييا طويلة الأوراق، إلخ.
• Torreya nucifera - كايا، توريا اليابانية، أو جوزة الطيب اليابانية
• توريا تاكسيفوليا - توريا فلوريدا
• † Torreya clarnensis ^{[ 20 ]}

تم وصف العديد من الأجناس من السجل الأحفوري ووضعها ضمن عائلة Taxaceae ^{[ 21 ].}

• † Cephalotaxospermum E.W. Berry, 1910
• † ديبلبوروس مانشستر، 1994، تكوين كلارنو الإيوسيني ، أوريغون، العصر الباليوسيني المتأخر ، داكوتا الشمالية
• † فلورينيا سفيشن، 1967
• † باليوتاكسوس نثورست، 1908
• † Taxaceoxylon Kräusel & Jain, 1964
• † تاكساسيتس رير، 1973
• † سيارات الأجرة برونجنيارت، 1828
• † Taxocladus Prynada ex Vassilevsk., 1959
• † تاكسوكسيلون هولبرت، 1910