الكروموسوم ب

بالإضافة إلى النمط النووي الطبيعي المكون من كروموسومات A ، تحتوي التجمعات البرية للعديد من أنواع الحيوانات والنباتات والفطريات على كروموسومات B (المعروفة أيضًا بالكروموسومات الزائدة، أو الإضافية ، أو التي يمكن الاستغناء عنها (بشروط) ، أو الخاصة بالسلالة ؛ وتُسمى أيضًا بالكروموسومات غير الأساسية ). ^{[ 1 ] [ 2 ]} وبحسب التعريف، فإن هذه الكروموسومات ليست ضرورية لحياة النوع، وهي غائبة لدى بعض الأفراد (عادةً معظمهم). وبالتالي، يتكون التجمع من أفراد لديهم 0، أو 1، أو 2، أو 3 (إلخ) من كروموسومات B. ^{[ 1 ]} وتختلف كروموسومات B عن كروموسومات العلامات أو النسخ الإضافية من الكروموسومات الطبيعية كما هو الحال في حالات التثلث الصبغي .

لا يزال الأصل التطوري للكروموسومات الزائدة غامضًا، ولكن يُفترض أنها نشأت من أجزاء غير متجانسة من الكروموسومات الطبيعية في الماضي البعيد. وبشكل عام، "يمكننا اعتبار الكروموسومات الزائدة فئة خاصة جدًا من التعدد الشكلي الجيني ، والتي لا تخضع لقوانين مندل المعتادة للوراثة، وذلك بسبب تعدد آليات التراكم." ^{[ 1 ]}

أظهرت تقنيات التسلسل الجيني من الجيل التالي أن كروموسومات B في نبات الجاودار هي عبارة عن اندماجات لكروموسومات A ("الطبيعية") في نبات الجاودار. ^{[ 3 ]} وبالمثل، فقد ثبت أن كروموسومات B في سمكة البلطي Haplochromis latifasciatus تنشأ أيضًا من إعادة ترتيب كروموسومات A الطبيعية. ^{[ 4 ]}

يبدو أن كروموسومات B الفطرية في نوعين على الأقل لها أصل مختلف، إذ تُظهر تماثلاً محدوداً في ترتيب الجينات ومقاييس تشابه أخرى مع أجزاء كروموسوم A. ومن المرجح أنها نشأت عن طريق النقل الجيني الأفقي . ^{[ 5 ] [ 2 ]}

معظم كروموسومات B هي في الغالب أو كليًا كروموسومات غير متجانسة (أي غير مشفرة إلى حد كبير )، لكن بعضها يحتوي على أجزاء كبيرة من الكروموسومات الحقيقية ^{[ 6 ]} (مثل كروموسومات B في الذرة). في بعض الحالات، تعمل كروموسومات B كعناصر وراثية أنانية . وفي حالات أخرى، توفر كروموسومات B ميزة تكيفية إيجابية. على سبيل المثال، يمتلك الجراد البريطاني Myrmeleotettix maculatus نوعين بنيويين من كروموسومات B: كروموسومات مركزية وكروموسومات شبه مركزية. توجد الكروموسومات الزائدة، التي تحتوي على حمض نووي ساتلي ، في البيئات الدافئة والجافة، وتكون نادرة أو غائبة في المناطق الرطبة والباردة.

هناك أدلة على وجود آثار ضارة للنباتات الزائدة على خصوبة حبوب اللقاح، كما أن الآثار أو الارتباطات الإيجابية مع بيئات معينة معروفة أيضاً في عدد من الأنواع.

تميل كروموسومات B إلى التراكم في نواتج الانقسام الاختزالي، مما يؤدي إلى زيادة عددها عبر الأجيال، وبالتالي تعمل كعناصر وراثية أنانية . ومع ذلك، يُوازن هذا التأثير بالانتقاء ضد العقم.

تُعدّ تعددات أشكال الكروموسومات شائعة جدًا بين الفطريات . غالبًا ما تمتلك عزلات مختلفة من النوع نفسه عددًا مختلفًا من الكروموسومات، حيث يكون بعض هذه الكروموسومات الإضافية غير ضروري للنمو الطبيعي في المزارع. تُعرف الكروموسومات الإضافية باسم الكروموسومات التي يمكن الاستغناء عنها بشروط، أو الكروموسومات الزائدة، لأنها غير ضرورية في بعض الحالات، ولكنها قد تُضفي ميزة انتقائية في بيئات مختلفة. ^{[ 5 ]}

لا تحمل الكروموسومات الزائدة جينات ضرورية لنمو الفطريات الأساسي، ولكن قد يكون لها أهمية وظيفية. على سبيل المثال، اكتُشف أن الكروموسوم الزائد لممرض البازلاء Fusarium solani (مرادف: Haematonectria haematococca ) يحمل جينات مهمة لقدرة الفطر على إحداث المرض. وقد وُجد أن هذا الحمض النووي الزائد يُشفّر مجموعة من الإنزيمات التي تُحلل السموم، والمعروفة باسم الفيتوألكسينات ، والتي يُفرزها الجهاز المناعي للنبات. ^{[ 5 ]} من المحتمل أن تكون هذه العناصر الزائدة قد نشأت من خلال عمليات نقل الجينات الأفقي، لأن تحليل التسلسل غالبًا ما يُشير إلى أن لها تاريخًا تطوريًا مختلفًا عن الحمض النووي الكروموسومي الأساسي. ^{[ 5 ]}

يحتوي الفطر الممرض Zymoseptoria tritici، الذي يصيب القمح ، على 8 كروموسومات B غير أساسية، وهو أكبر عدد من الكروموسومات غير الأساسية التي لوحظت في الفطريات، بالإضافة إلى 13 كروموسومًا طبيعيًا. يكشف تسلسل الجينوم أن كروموسومات B تحتوي على نسبة أعلى من التكرارات ونسبة أقل من الجينات مقارنةً بالمجموعة الأساسية. تشير المقارنة إلى أن كروموسومات B لم تنشأ من تضاعف قطاعي لكروموسومات A، ومن المرجح أنها ناتجة عن نقل جيني أفقي. تُفقد هذه الكروموسومات أحيانًا أثناء تهجين السلالات المتباينة. ^{[ 2 ]}

تُعدّ الكروموسومات B مؤشراً هاماً على التنوع الجيني بين أنواع النباتات المختلفة. ^{[ 7 ]} وتُلاحظ هذه الكروموسومات الزائدة بشكل شائع في كاسيات البذور ، وتحديداً في النباتات المزهرة التي يتم تهجينها عن طريق التلقيح الخلطي. ^{[ 7 ]}

يُعزى التطور غير الواضح للكروموسومات B إلى عدم انتظام ظهورها في تجمعات أنواع نباتية محددة. يتذبذب عدد الكروموسومات B المنسوخة بين الخلايا داخل أفراد المجموعة النباتية الواحدة. ^{[ 8 ]} على سبيل المثال، يمتلك النوعان الشقيقان Aegilops speltoides و Aegilops mutica نسخًا من الكروموسومات B في أنسجتهما الهوائية، بينما تخلو جذورهما من هذه الكروموسومات الزائدة. ^{[ 8 ]}

يختلف التركيب المورفولوجي وحجم كروموسومات B عن الكروموسومات الطبيعية في كل من النباتات والثدييات. ^{[ 8 ]} في أغلب الأحيان، تكون كروموسومات B في النباتات "غير متماثلة وأصغر من أصغر كروموسوم A". ^{[ 8 ]}