الفطريات
الفطر ( جمع : فطريات ) هو أي فرد من مجموعة الكائنات حقيقية النواة التي تشمل الخمائر والأعفان والفطر . تُصنف هذه الكائنات ضمن مملكة الفطريات البيولوجية .
من الخصائص التي تُصنّف الفطريات في مملكة مختلفة عن النباتات والبكتيريا وبعض الطلائعيات وجود الكيتين في جدران خلاياها. الفطريات ، كالحيوانات، كائنات غيرية التغذية ، إذ تحصل على غذائها بامتصاص الجزيئات العضوية الذائبة ، وعادةً ما يكون ذلك عن طريق إفراز إنزيمات هاضمة في بيئتها. لا تقوم الفطريات بعملية التمثيل الضوئي ، والنمو هو وسيلة حركتها ، باستثناء الأبواغ (التي يحمل بعضها أسواطًا )، والتي قد تنتقل عبر الهواء أو الماء. تُعدّ الفطريات المُحلّلات الرئيسية في النظم البيئية. هذه الاختلافات، وغيرها، تُصنّف الفطريات ضمن مجموعة واحدة من الكائنات الحية ذات الصلة، تُسمى الفطريات الحقيقية ( Eumycota )، والتي تشترك في سلف مشترك ( أي أنها تُشكّل مجموعة أحادية النمط ) ، وهو تفسير تدعمه بقوة أيضًا الدراسات الوراثية الجزيئية . وتختلف هذه المجموعة الفطرية عن الفطريات المخاطية ( myxomycetes ) والفطريات البيضية ( oomycetes ) المتشابهة بنيويًا. يُطلق على فرع علم الأحياء المُخصّص لدراسة الفطريات اسم علم الفطريات (من الكلمة اليونانية μύκης ، mykes ، وتعني " الفطر " ). في الماضي، كان يُنظر إلى علم الفطريات على أنه فرع من علم النبات ، على الرغم من أنه من المعروف الآن أن الفطريات أقرب وراثيًا إلى الحيوانات منها إلى النباتات.
تنتشر الفطريات بكثرة في جميع أنحاء العالم، ومعظمها غير ملحوظ بسبب صغر حجمها وأنماط حياتها الخفية في التربة أو على المواد العضوية الميتة. تشمل الفطريات كائنات متكافلة مع النباتات والحيوانات أو الفطريات الأخرى، بالإضافة إلى الطفيليات . وقد تصبح ملحوظة عند إثمارها ، سواءً على شكل فطر أو عفن. تؤدي الفطريات دورًا أساسيًا في تحلل المواد العضوية، ولها أدوار جوهرية في دورة العناصر الغذائية وتبادلها في البيئة. يعتمد أكثر من 90% من النباتات على التكافل الفطري الجذري بين النباتات والفطريات [ 9 ] ، كما تعزز هذه العملية عملية التمثيل الضوئي في النباتات، مما يزيد من امتصاص الكربون من الغلاف الجوي ويساعد في الحد من تغير المناخ [ 10 ] .
لطالما استُخدمت الفطريات كمصدر مباشر للغذاء البشري ، على شكل فطر الكمأة والفطر البري ؛ وكعامل تخمير للخبز؛ وفي تخمير العديد من المنتجات الغذائية، مثل النبيذ والبيرة وصلصة الصويا . ومنذ أربعينيات القرن العشرين، استُخدمت الفطريات في إنتاج المضادات الحيوية ، ومؤخرًا، تُستخدم إنزيمات مختلفة تنتجها الفطريات صناعيًا وفي صناعة المنظفات . كما تُستخدم الفطريات كمبيدات حيوية لمكافحة الأعشاب الضارة وأمراض النباتات والآفات الحشرية. وتنتج العديد من أنواعها مركبات نشطة بيولوجيًا تُسمى السموم الفطرية ، مثل القلويدات والبوليكيتيدات ، وهي سامة للحيوانات، بما في ذلك الإنسان. وتحتوي الثمار لبعض الأنواع على مركبات مؤثرة على العقل ، وتُستهلك لأغراض ترفيهية أو في طقوس روحية تقليدية . ويمكن للفطريات أن تُحلل المواد المصنعة والمباني، وتُصبح من مسببات الأمراض الخطيرة للإنسان والحيوانات الأخرى. يمكن أن يكون لخسائر المحاصيل الناتجة عن الأمراض الفطرية (مثل مرض لفحة الأرز ) أو تلف الأغذية تأثير كبير على الإمدادات الغذائية البشرية والاقتصادات المحلية. وتتعرض الفطريات للتهديد من مبيدات الفطريات ، ومبيدات الآفات ، والتلوث ، وإزالة الغابات ، وغيرها. [ 10 ]
تضم مملكة الفطريات تنوعًا هائلًا من التصنيفات ذات بيئات واستراتيجيات دورة حياة وأشكال مورفولوجية متنوعة، بدءًا من الفطريات الكيتريدية المائية وحيدة الخلية وصولًا إلى الفطر الكبير. ومع ذلك، لا يُعرف إلا القليل عن التنوع البيولوجي الحقيقي لمملكة الفطريات، والذي يُقدر عدد أنواعه بما يتراوح بين 2.2 مليون و3.8 مليون نوع. [ 11 ] ومن بين هذه الأنواع، لم يُوصف سوى حوالي 148,000 نوع، [ 12 ] مع وجود أكثر من 8,000 نوع معروف بضررها على النباتات، وما لا يقل عن 300 نوع يمكن أن تكون ممرضة للإنسان. [ 13 ] منذ الأعمال التصنيفية الرائدة في القرنين الثامن عشر والتاسع عشر لكارل لينيوس ، وكريستيان هندريك بيرسون ، وإلياس ماغنوس فريز ، تم تصنيف الفطريات وفقًا لشكلها المورفولوجي (مثل خصائص لون الأبواغ أو السمات المجهرية) أو وظائفها الفيزيولوجية . أتاحت التطورات في علم الوراثة الجزيئية إمكانية دمج تحليل الحمض النووي في علم التصنيف، الأمر الذي شكّل تحديًا في بعض الأحيان للتصنيفات التاريخية القائمة على الشكل الخارجي والصفات الأخرى. وقد ساهمت الدراسات التطورية التي نُشرت في العقد الأول من القرن الحادي والعشرين في إعادة صياغة التصنيف داخل مملكة الفطريات، والتي تنقسم إلى مملكة فرعية واحدة ، وسبع شعب ، وعشر شعب فرعية .
أصل الكلمة
كلمة "fungus" الإنجليزية مشتقة مباشرة من الكلمة اللاتينية " fungus " التي تعني " فطر " ، والمستخدمة في كتابات هوراس وبليني . [ 14 ] وهذه بدورها مشتقة من الكلمة اليونانية "sphongos " ( σφόγγος ) التي تعني " إسفنجة " ، والتي تشير إلى البنية المجهرية والشكل الظاهري للفطر والعفن؛ [ 15 ] ويُستخدم هذا الجذر أيضًا في لغات أخرى، مثل الألمانية " Schwamm " التي تعني " إسفنجة " و " Schimmel " التي تعني " عفن " . [ 16 ]
كلمة "علم الفطريات" مشتقة من الكلمتين اليونانيتين " mykes " ( μύκης ) وتعني " فطر " و " logos " ( λόγος ) وتعني " خطاب " . [ 17 ] وهي تشير إلى الدراسة العلمية للفطريات. ظهرت الصفة اللاتينية "mycology" ( mycologicæ ) في وقت مبكر من عام 1796 في كتاب عن هذا الموضوع من تأليف كريستيان هندريك بيرسون . [ 18 ] ظهرت الكلمة في اللغة الإنجليزية في وقت مبكر من عام 1824 في كتاب من تأليف روبرت كاي غريفيل . [ 19 ] في عام 1836، أشار عالم الطبيعة الإنجليزي مايلز جوزيف بيركلي أيضًا إلى علم الفطريات في كتابه "النباتات الإنجليزية للسير جيمس إدوارد سميث، المجلد 5" باعتباره دراسة الفطريات. [ 15 ] [ 20 ]
تُعرف مجموعة جميع الفطريات الموجودة في منطقة معينة باسم الفطريات (اسم جمع، لا يوجد مفرد). [ 21 ] يُستخدم مصطلح "فطريات" غالبًا لهذا الغرض، لكن العديد من المؤلفين يستخدمونه كمرادف للفطريات. وقد اقتُرحت كلمة "فطريات" كمصطلح أقل غموضًا، مشابهًا شكليًا لمصطلحي "حيوانات" و "نباتات" . [ 22 ] في أغسطس 2021، طلبت لجنة بقاء الأنواع التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة استبدال عبارة " حيوانات ونباتات" بعبارة "حيوانات ونباتات وفطريات" . [ 23 ]
صفات
قبل ظهور الطرق الجزيئية للتحليل الوراثي، كان علماء التصنيف يصنفون الفطريات ضمن المملكة النباتية نظرًا لتشابه نمط حياتها: فكلاهما، الفطريات والنباتات، غير متحركين في الغالب ، ويتشابهان في الشكل العام وطريقة النمو. ورغم عدم دقة هذا التصنيف، إلا أن الاعتقاد الخاطئ الشائع بأن الفطريات نباتات لا يزال قائمًا بين عامة الناس بسبب تصنيفها التاريخي، فضلًا عن أوجه التشابه العديدة. [ 24 ] [ 25 ] ومثل النباتات، غالبًا ما تنمو الفطريات في التربة، وفي حالة الفطر ، تُكوّن أجسامًا ثمرية واضحة ، تُشبه أحيانًا نباتات مثل الطحالب . تُصنف الفطريات الآن كمملكة مستقلة، متميزة عن كل من النباتات والحيوانات، والتي يبدو أنها انفصلت عنها منذ حوالي مليار سنة (مع بداية العصر النيوبروتيروزوي ). [ 26 ] [ 27 ] تشترك الفطريات في بعض السمات المورفولوجية والكيميائية الحيوية والوراثية مع الكائنات الحية الأخرى، بينما تتميز سمات أخرى خاصة بها، مما يفصلها بوضوح عن الممالك الأخرى.
الميزات المشتركة:
- مع الكائنات حقيقية النوى الأخرى : تحتوي الخلايا الفطرية على نوى محاطة بغشاء، تحمل كروموسومات تحتوي على الحمض النووي DNA، الذي يتضمن مناطق غير مشفرة تُسمى الإنترونات ومناطق مشفرة تُسمى الإكسونات . تمتلك الفطريات عضيات سيتوبلازمية محاطة بغشاء ، مثل الميتوكوندريا ، وأغشية تحتوي على الستيرول ، وريبوسومات من النوع 80S . [ 28 ] كما أنها تتميز بمجموعة متنوعة من الكربوهيدرات الذائبة ومركبات التخزين، بما في ذلك كحولات السكر (مثل المانيتول )، والسكريات الثنائية (مثل التريهالوز )، والسكريات المتعددة (مثل الجليكوجين ، الموجود أيضًا في الحيوانات [ 29 ] ).
- أما بالنسبة للحيوانات: فالفطريات تفتقر إلى البلاستيدات الخضراء وهي كائنات غيرية التغذية ، وبالتالي فهي تتطلب مركبات عضوية جاهزة كمصادر للطاقة. [ 30 ]
- فيما يخص النباتات: تمتلك الفطريات جدارًا خلويًا [ 31 ] وفجوات عصارية . [ 32 ] تتكاثر الفطريات جنسيًا ولا جنسيًا، ومثل مجموعات النباتات القاعدية (مثل السرخسيات والطحالب ) ، تُنتج أبواغًا . وكما هو الحال في الطحالب، تحتوي الفطريات عادةً على نوى أحادية المجموعة الكروموسومية . [ 33 ]
- مع اليوجلينات والبكتيريا: تنتج الفطريات العليا واليوجلينات وبعض أنواع البكتيريا الحمض الأميني L- lysine في خطوات محددة من التخليق الحيوي ، تسمى مسار α-aminoadipate . [ 34 ] [ 35 ]
- وكما هو الحال مع بعض أنواع النباتات والحيوانات، فإن أكثر من مائة نوع من الفطريات تُظهر خاصية التلألؤ البيولوجي . [ 36 ]
ميزات فريدة:
- تنمو خلايا معظم الفطريات على شكل تراكيب أنبوبية، مستطيلة، وخيطية (خيوطية) تُسمى الخيوط الفطرية ، والتي قد تحتوي على عدة أنوية وتمتد بالنمو من أطرافها. يحتوي كل طرف على مجموعة من الحويصلات المتجمعة - وهي تراكيب خلوية تتكون من بروتينات ودهون وجزيئات عضوية أخرى - تُسمى الجسم الرئيسي . [ 37 ] تنمو كل من الفطريات والفطريات البيضية على شكل خلايا خيطية. [ 38 ] في المقابل، تنمو الكائنات الحية ذات المظهر المماثل، مثل الطحالب الخضراء الخيطية ، عن طريق الانقسام الخلوي المتكرر داخل سلسلة من الخلايا. [ 29 ]
- تنمو بعض الأنواع كخمائر وحيدة الخلية لا تُكوّن خيوطًا فطرية، وتتكاثر عن طريق التبرعم أو الانشطار . أما الفطريات ثنائية الشكل، فتستطيع الانتقال بين طور الخميرة وطور الخيوط الفطرية استجابةً للظروف البيئية. [ 39 ]
- يتكون جدار الخلية الفطرية من مركب الكيتين والجلوكان ؛ وبينما يوجد الجلوكان أيضًا في النباتات والكيتين في الهيكل الخارجي للمفصليات ، [ 40 ] فإن الفطريات هي الكائنات الحية الوحيدة التي تجمع بين هذين الجزيئين البنيويين في جدارها الخلوي. وعلى عكس جدران الخلايا في النباتات والفطريات البيضية، لا تحتوي جدران الخلايا الفطرية على السليلوز. [ 41 ] [ 42 ]
تفتقر معظم الفطريات إلى نظام فعال لنقل الماء والمغذيات لمسافات طويلة، على غرار نظامي الخشب واللحاء في العديد من النباتات. وللتغلب على هذا القصور، تُكوّن بعض الفطريات، مثل فطر أرميلاريا ، جذورًا فطرية [ 43 ] تُشبه جذور النباتات وتؤدي وظائف مماثلة لها. وباعتبارها كائنات حقيقية النواة، تمتلك الفطريات مسارًا حيويًا لتخليق التربينات ، يستخدم حمض الميفالونيك والبيروفوسفات كمركبات أساسية . [ 44 ] تمتلك النباتات وبعض الكائنات الحية الأخرى مسارًا إضافيًا لتخليق التربينات في بلاستيداتها الخضراء، وهو تركيب لا يوجد في الفطريات والحيوانات. [ 45 ] تُنتج الفطريات العديد من المستقلبات الثانوية التي تُشابه أو تُطابق في تركيبها تلك التي تُنتجها النباتات. [ 44 ] يختلف العديد من الإنزيمات النباتية والفطرية التي تُنتج هذه المركبات عن بعضها البعض في التسلسل وخصائص أخرى، مما يُشير إلى أصول منفصلة وتطور تقاربي لهذه الإنزيمات في الفطريات والنباتات. [ 44 ] [ 46 ]
تنوع
تنتشر الفطريات في جميع أنحاء العالم، وتنمو في بيئات متنوعة، بما في ذلك البيئات القاسية كالصحاري والمناطق ذات التركيزات الملحية العالية [ 47 ] أو الإشعاع المؤين [ 48 ] ، وكذلك في رواسب أعماق البحار [ 49 ] . ويمكن لبعضها تحمل الأشعة فوق البنفسجية والإشعاع الكوني الشديد الذي يُصادف أثناء السفر إلى الفضاء [ 50 ] . ينمو معظمها في البيئات الأرضية، على الرغم من أن بعض الأنواع تعيش جزئيًا أو كليًا في البيئات المائية، مثل فطريات الكيترايد Batrachochytrium dendrobatidis و B. salamandrivorans ، وهي طفيليات مسؤولة عن انخفاض أعداد البرمائيات في جميع أنحاء العالم . تقضي هذه الكائنات جزءًا من دورة حياتها كبوغ متحرك ، مما يُمكّنها من دفع نفسها عبر الماء ودخول مضيفها من البرمائيات [ 51 ] . ومن الأمثلة الأخرى على الفطريات المائية تلك التي تعيش في المناطق الحرارية المائية في المحيط [ 52 ] .
حتى عام 2020، وصف علماء التصنيف حوالي 148,000 نوعًا من الفطريات ، [ 12 ] إلا أن التنوع البيولوجي العالمي لمملكة الفطريات لا يزال غير مفهوم تمامًا. [ 54 ] وتشير تقديرات عام 2017 إلى أن عدد الأنواع قد يتراوح بين 2.2 و3.8 مليون نوع. [ 11 ] وقد ازداد عدد أنواع الفطريات الجديدة المكتشفة سنويًا من 1,000 إلى 1,500 نوع سنويًا قبل حوالي 10 سنوات، إلى حوالي 2,000 نوع، مع ذروة تجاوزت 2,500 نوع في عام 2016. وفي عام 2019، وُصف 1,882 نوعًا جديدًا من الفطريات، وقُدِّر أن أكثر من 90% من الفطريات لا تزال مجهولة. [ 12 ] وفي العام التالي، وُصف 2,905 أنواع جديدة، وهو أعلى رقم سنوي مُسجَّل لأسماء الفطريات الجديدة. [ 55 ] في علم الفطريات، لطالما تم تمييز الأنواع باستخدام طرق ومفاهيم متنوعة. وقد هيمن التصنيف القائم على الخصائص المورفولوجية ، مثل حجم وشكل الأبواغ أو التراكيب الثمرية، على تصنيف الفطريات. [ 56 ] كما يمكن تمييز الأنواع من خلال خصائصها الكيميائية الحيوية والفسيولوجية ، مثل قدرتها على استقلاب بعض المواد الكيميائية الحيوية، أو استجابتها للاختبارات الكيميائية . ويميز مفهوم النوع البيولوجي الأنواع بناءً على قدرتها على التزاوج . وقد أدى تطبيق الأدوات الجزيئية ، مثل تسلسل الحمض النووي وتحليل السلالات، لدراسة التنوع إلى تحسين دقة تقديرات التنوع الجيني داخل مختلف المجموعات التصنيفية وزيادة متانتها. [ 57 ]
علم الفطريات
علم الفطريات هو فرع من فروع علم الأحياء يُعنى بالدراسة المنهجية للفطريات، بما في ذلك خصائصها الجينية والكيميائية الحيوية، وتصنيفها، واستخداماتها البشرية كمصدر للأدوية والغذاء والمواد المؤثرة على العقل التي تُستهلك لأغراض دينية، فضلاً عن مخاطرها، مثل التسمم أو العدوى. ويرتبط علم أمراض النبات ارتباطًا وثيقًا بهذا العلم ، لأن العديد من مسببات أمراض النبات هي فطريات. [ 58 ]
يعود استخدام البشر للفطريات إلى عصور ما قبل التاريخ؛ فقد عُثر على مومياء أوتزي، رجل الثلج ، المحفوظة جيدًا لرجل من العصر الحجري الحديث عمره 5300 عام ، متجمدة في جبال الألب النمساوية، وقد وُجدت تحمل نوعين من فطر البوليبور ، ربما استُخدما كوقود لإشعال النار ( Fomes fomentarius )، أو لأغراض طبية ( Piptoporus betulinus ). [ 59 ] استخدمت الشعوب القديمة الفطريات كمصادر غذائية - غالبًا دون علم - لآلاف السنين، في تحضير الخبز المخمر والعصائر المخمرة. تحتوي بعض أقدم السجلات المكتوبة على إشارات إلى تلف المحاصيل الذي ربما كان سببه الفطريات الممرضة. [ 60 ]
تاريخ
أصبح علم الفطريات علمًا منهجيًا بعد اختراع المجهر في القرن السابع عشر. ورغم أن جيامباتيستا ديلا بورتا لاحظ الأبواغ الفطرية لأول مرة عام ١٥٨٨، يُعتبر كتاب بيير أنطونيو ميشيلي " أجناس نباتية جديدة" (Nova plantarum genera ) الصادر عام ١٧٢٩ العملَ الرائد في تطور علم الفطريات . [ ٦١ ] لم يقتصر ميشيلي على ملاحظة الأبواغ فحسب، بل أثبت أيضًا أنه في ظل الظروف المناسبة، يمكن تحفيزها على النمو لتصبح من نفس نوع الفطريات التي نشأت منها. [ ٦٢ ] وبتوسيع نطاق استخدام نظام التسمية الثنائية الذي قدمه كارل لينيوس في كتابه "أنواع نباتية" ( Species plantarum ) عام ١٧٥٣، وضع الهولندي كريستيان هندريك بيرسون (١٧٦١-١٨٣٦) أول تصنيف للفطر بمهارة فائقة جعلته يُعتبر مؤسسًا لعلم الفطريات الحديث. لاحقًا، قام إلياس ماغنوس فريز (1794-1878) بتطوير تصنيف الفطريات، مستخدمًا لون الأبواغ والخصائص المجهرية، وهي أساليب لا يزال علماء التصنيف يستخدمونها حتى اليوم. ومن بين المساهمين البارزين الآخرين في علم الفطريات في القرنين السابع عشر والتاسع عشر وأوائل القرن العشرين: مايلز جوزيف بيركلي، وأوغست كارل جوزيف كوردا ، وأنطون دي باري ، والأخوان لويس رينيه وتشارلز تولاسن ، وآرثر إتش آر بولر ، وكورتيس جي لويد ، وبيير أندريا ساكاردو . وفي القرنين العشرين والحادي والعشرين، أتاحت التطورات في الكيمياء الحيوية ، وعلم الوراثة ، وعلم الأحياء الجزيئي، والتكنولوجيا الحيوية ، وتسلسل الحمض النووي، والتحليل الوراثي، رؤى جديدة حول العلاقات الفطرية والتنوع البيولوجي ، وتحدّت التصنيفات التقليدية القائمة على المورفولوجيا في علم تصنيف الفطريات. [ 63 ]
علم التشكل
الهياكل المجهرية
تنمو معظم الفطريات على شكل خيوط فطرية ، وهي تراكيب أسطوانية تشبه الخيوط، يتراوح قطرها بين 2 و10 ميكرومترات ، ويصل طولها إلى عدة سنتيمترات. تنمو الخيوط الفطرية من أطرافها (القمم)؛ وتتشكل الخيوط الجديدة عادةً من خلال ظهور أطراف جديدة على طول الخيوط الموجودة بعملية تسمى التفرع ، أو في بعض الأحيان تتفرع أطراف الخيوط النامية، مما يؤدي إلى ظهور خيطين فطريين متوازيين. [ 64 ] كما تندمج الخيوط الفطرية أحيانًا عند تلامسها، وهي عملية تسمى اندماج الخيوط الفطرية (أو التفاغر ). تؤدي عمليات النمو هذه إلى تكوين الغزل الفطري ، وهو شبكة مترابطة من الخيوط الفطرية. [ 39 ] يمكن أن تكون الخيوط الفطرية إما مقسمة أو متعددة النوى . تنقسم الخيوط المقسمة إلى حجيرات مفصولة بجدران عرضية (جدران خلوية داخلية، تسمى الحواجز، تتشكل بزوايا قائمة على جدار الخلية مما يعطي الخيط الفطري شكله)، وتحتوي كل حجيرة على نواة واحدة أو أكثر؛ الخيوط الفطرية متعددة النوى غير مقسمة إلى حجيرات. [ 65 ] تحتوي الحواجز على مسام تسمح بمرور السيتوبلازم والعضيات ، وأحيانًا النوى؛ ومن الأمثلة على ذلك حاجز دوليبور في فطريات شعبة البازيديوميكوتا. [ 66 ] الخيوط الفطرية متعددة النوى هي في جوهرها خلايا فائقة متعددة النوى . [ 67 ]
طورت العديد من الأنواع تراكيب خيطية متخصصة لامتصاص العناصر الغذائية من العوائل الحية؛ ومن الأمثلة على ذلك الممصات في الأنواع الطفيلية النباتية لمعظم شعب الفطريات، [ 68 ] والأربوسكولات في العديد من الفطريات الجذرية ، والتي تخترق خلايا العائل لاستهلاك العناصر الغذائية. [ 69 ]
على الرغم من أن الفطريات تنتمي إلى مجموعة الكائنات الحية ذات الصلة التطورية، والتي تتميز عمومًا بوجود سوط خلفي واحد ، إلا أن جميع الشعب باستثناء الفطريات الكيتريدية والفطريات البلاستوكلاديوميسيتية قد فقدت أسواطها الخلفية. [ 70 ] [ 71 ] وتتميز الفطريات عن غيرها من حقيقيات النوى بامتلاكها جدارًا خلويًا يحتوي، بالإضافة إلى الغلوكانات (مثل β-1,3-غلوكان ) ومكونات نموذجية أخرى، على البوليمر الحيوي الكيتين. [ 42 ]
الهياكل العيانية
يمكن رؤية الخيوط الفطرية بالعين المجردة، على سبيل المثال، على أسطح ومواد مختلفة ، كالجدران الرطبة والأطعمة الفاسدة، حيث تُعرف عادةً باسم العفن . أما الخيوط الفطرية التي تنمو على أوساط أجار صلبة في أطباق بتري المخبرية ، فتُسمى عادةً بالمستعمرات . ويمكن لهذه المستعمرات أن تُظهر أشكالًا وألوانًا مختلفة (بسبب الأبواغ أو التصبغ ) تُستخدم كخصائص تشخيصية في تحديد الأنواع أو المجموعات. [ 72 ] قد تصل بعض المستعمرات الفطرية الفردية إلى أبعاد وأعمار استثنائية، كما في حالة مستعمرة استنساخية من فطر Armillaria solidipes ، تمتد على مساحة تزيد عن 900 هكتار (3.5 ميل مربع)، ويُقدر عمرها بنحو 9000 عام. [ 73 ]
الأبوثيسيوم - وهو تركيب متخصص مهم في التكاثر الجنسي لدى الفطريات الزقية - عبارة عن جسم ثمري على شكل كأس، غالباً ما يكون مرئياً بالعين المجردة ، ويحتوي على الغشاء الحامل للأبواغ. [ 74 ] يمكن أن تنمو الأجسام الثمرية للفطريات البازيدية ( الأجسام الثمرية البازيدية ) وبعض الفطريات الزقية بشكل كبير جداً، والعديد منها معروف باسم الفطر.
النمو وعلم وظائف الأعضاء
يُعدّ نمو الفطريات على شكل خيوط فطرية على أو داخل الركائز الصلبة، أو كخلايا منفردة في البيئات المائية، مُهيّأً لاستخلاص العناصر الغذائية بكفاءة، نظرًا لارتفاع نسبة مساحة السطح إلى الحجم في هذه الأشكال النمائية . [ 75 ] تتكيف الخيوط الفطرية تحديدًا للنمو على الأسطح الصلبة، ولغزو الركائز والأنسجة. [ 76 ] كما أنها قادرة على توليد قوى ميكانيكية اختراقية كبيرة؛ فعلى سبيل المثال، تُشكّل العديد من مسببات الأمراض النباتية ، بما في ذلك فطر Magnaporthe grisea ، بنية تُسمى " المُضغِّط" (appressorium) تطورت لثقب أنسجة النبات. [ 77 ] ويمكن أن يتجاوز الضغط الناتج عن المُضغِّط، والموجه نحو بشرة النبات ، 8 ميجاباسكال (1200 رطل لكل بوصة مربعة) . [ 77 ] ويستخدم الفطر الخيطي Purpureocillium lilacinum بنية مماثلة لاختراق بيض الديدان الخيطية . [ 78 ]
ينشأ الضغط الميكانيكي الذي يمارسه المِضْغِط من عمليات فيزيولوجية تزيد من ضغط الامتلاء داخل الخلايا عن طريق إنتاج مواد مُذابة مثل الجلسرين . [ 79 ] وتُكمَّل هذه التكيفات بإنزيمات مُحلِّلة تُفرَز في البيئة لهضم الجزيئات العضوية الكبيرة - مثل السكريات المتعددة والبروتينات والدهون - إلى جزيئات أصغر يمكن امتصاصها كمغذيات. [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] تنمو الغالبية العظمى من الفطريات الخيطية بشكل قطبي (تمتد في اتجاه واحد) عن طريق الاستطالة عند طرف (قمة) الخيط الفطري. [ 83 ] تشمل أشكال النمو الفطري الأخرى التمدد البيني (التوسع الطولي لأجزاء الخيط الفطري الموجودة أسفل القمة) كما هو الحال في بعض الفطريات الداخلية ، [ 84 ] أو النمو عن طريق زيادة الحجم أثناء نمو سيقان الفطر والأعضاء الكبيرة الأخرى. [ 85 ] إن نمو الفطريات كهياكل متعددة الخلايا تتكون من خلايا جسدية وتكاثرية - وهي سمة تطورت بشكل مستقل في الحيوانات والنباتات [ 86 ] - له وظائف عديدة، بما في ذلك تكوين الأجسام الثمرية لنشر الأبواغ الجنسية (انظر أعلاه) والأغشية الحيوية لاستعمار الركيزة والتواصل بين الخلايا . [ 87 ]
تُعتبر الفطريات تقليديًا كائنات غيرية التغذية ، أي كائنات تعتمد كليًا على الكربون الذي تثبته كائنات أخرى في عمليات الأيض . وقد طورت الفطريات درجة عالية من المرونة الأيضية التي تسمح لها باستخدام مجموعة متنوعة من الركائز العضوية للنمو، بما في ذلك مركبات بسيطة مثل النترات والأمونيا والأسيتات والإيثانول . [ 88 ] [ 89 ] في بعض الأنواع ، قد يلعب صبغ الميلانين دورًا في استخلاص الطاقة من الإشعاع المؤين، مثل أشعة جاما . وقد وُصف هذا النوع من النمو " الإشعاعي " لعدد قليل من الأنواع فقط، وتأثيراته على معدلات النمو ضئيلة، والعمليات الفيزيائية الحيوية والكيميائية الحيوية الكامنة وراءه غير معروفة جيدًا. [ 48 ] قد تشبه هذه العملية تثبيت ثاني أكسيد الكربون عبر الضوء المرئي ، ولكنها تستخدم الإشعاع المؤين كمصدر للطاقة. [ 90 ]
التكاثر
يُعدّ تكاثر الفطريات عملية معقدة، تعكس الاختلافات في أنماط الحياة والتركيب الجيني ضمن هذه المملكة المتنوعة من الكائنات الحية. [ 91 ] تشير التقديرات إلى أن ثلث الفطريات تتكاثر باستخدام أكثر من طريقة واحدة للتكاثر؛ فعلى سبيل المثال، قد يحدث التكاثر في مرحلتين متميزتين ضمن دورة حياة النوع، وهما: التكاثر الجنسي ( telomorph ) والتكاثر اللاجنسي (anamorph ). [ 92 ] تُحفّز الظروف البيئية حالات نمو محددة جينيًا تؤدي إلى تكوين تراكيب متخصصة للتكاثر الجنسي أو اللاجنسي. تُساعد هذه التراكيب في التكاثر من خلال نشر الأبواغ أو الوحدات التكاثرية الحاملة للأبواغ بكفاءة .
التكاثر اللاجنسي
يحدث التكاثر اللاجنسي عبر الأبواغ الخضرية ( الكونيديا ) أو من خلال تفتت الخيوط الفطرية . يحدث تفتت الخيوط الفطرية عندما تنقسم الخيوط الفطرية إلى أجزاء، وينمو كل جزء منها ليصبح خيطًا فطريًا منفصلًا. يحافظ كل من تفتت الخيوط الفطرية والأبواغ الخضرية على تجمعات استنساخية متكيفة مع بيئة محددة ، ويسمحان بانتشار أسرع من التكاثر الجنسي. [ 93 ] تشمل الفطريات الناقصة (الفطريات التي تفتقر إلى المرحلة الكاملة أو الجنسية) أو الفطريات الناقصة جميع الأنواع التي تفتقر إلى دورة جنسية ملحوظة. [ 94 ] الفطريات الناقصة (المعروفة أيضًا باسم الفطريات الناقصة، أو الفطريات الكونيدية، أو الفطريات الميتوسبورية) ليست فرعًا تصنيفيًا معترفًا به، ويُقصد بها الآن ببساطة الفطريات التي تفتقر إلى مرحلة جنسية معروفة. [ 95 ]
التكاثر الجنسي
لوحظ التكاثر الجنسي المصحوب بالانقسام الاختزالي بشكل مباشر في جميع شعب الفطريات باستثناء شعبة Glomeromycota [ 96 ] (مع أن التحليل الجيني يشير إلى حدوث الانقسام الاختزالي في Glomeromycota أيضًا). ويختلف هذا التكاثر في جوانب عديدة عن التكاثر الجنسي في الحيوانات أو النباتات. كما توجد اختلافات بين مجموعات الفطريات، ويمكن استخدامها لتمييز الأنواع من خلال الاختلافات المورفولوجية في التراكيب الجنسية واستراتيجيات التكاثر. [ 97 ] [ 98 ] وقد تُسهم تجارب التزاوج بين عزلات الفطريات في تحديد الأنواع بناءً على مفاهيم الأنواع البيولوجية. [ 98 ] وقد تم تحديد المجموعات الفطرية الرئيسية مبدئيًا بناءً على مورفولوجيا تراكيبها الجنسية وأبواغها؛ فعلى سبيل المثال، يمكن استخدام التراكيب الحاوية على الأبواغ ، مثل الأكياس الزقية والخلايا القاعدية ، في تحديد الفطريات الزقية والفطريات القاعدية، على التوالي. تستخدم الفطريات نظامين للتزاوج : تسمح الأنواع غيرية التزاوج بالتزاوج فقط بين الأفراد من النوع التزاوجي المعاكس ، بينما يمكن للأنواع متماثلة التزاوج أن تتزاوج وتتكاثر جنسياً مع أي فرد آخر أو مع نفسها. [ 99 ]
تمر معظم الفطريات بمرحلتين في دورة حياتها: مرحلة أحادية الصيغة الصبغية ومرحلة ثنائية الصيغة الصبغية . في الفطريات التي تتكاثر جنسيًا، قد تتحد الأفراد المتوافقة عن طريق دمج خيوطها الفطرية معًا لتكوين شبكة مترابطة؛ هذه العملية، المعروفة باسم التفاغر، ضرورية لبدء الدورة الجنسية. تمر العديد من الفطريات الزقية والفطريات البازيدية بمرحلة ثنائية النواة ، حيث لا تتحد النوى الموروثة من الأبوين مباشرة بعد اندماج الخلايا، بل تبقى منفصلة في الخلايا الخيطية (انظر: التباين في عدد النوى ). [ 100 ]
في الفطريات الزقية، تُشكّل الخيوط الفطرية ثنائية النوى في طبقة الأبواغ (الطبقة الحاملة للأبواغ) خطافًا مميزًا (عصا دوارة) عند الحاجز الخيطي. أثناء انقسام الخلية ، يضمن تكوّن هذا الخطاف التوزيع السليم للنوى المنقسمة حديثًا في حجرات الخيط القمية والقاعدية. ثم يتكوّن الكيس الزقي ( جمعه أكياس زقية )، حيث يحدث اندماج النوى . تُغمر الأكياس الزقية في جسم ثمري. يتبع اندماج النوى في الأكياس الزقية مباشرةً الانقسام الاختزالي وإنتاج الأبواغ الزقية . بعد الانتشار، قد تنبت الأبواغ الزقية وتُشكّل غزلًا فطريًا أحادي المجموعة الكروموسومية جديدًا. [ 101 ]
يتشابه التكاثر الجنسي في الفطريات البازيدية مع نظيره في الفطريات الزقية. تندمج الخيوط الفطرية أحادية المجموعة الكروموسومية المتوافقة لتكوين غزل فطري ثنائي النواة. إلا أن طور ثنائي النواة يكون أكثر انتشارًا في الفطريات البازيدية، وغالبًا ما يكون موجودًا أيضًا في الغزل الفطري النامي خضريًا. يتشكل تركيب تشريحي متخصص، يُسمى وصلة المشبك ، عند كل حاجز خيطي. وكما هو الحال مع الخطاف المشابه له في الفطريات الزقية، فإن وصلة المشبك في الفطريات البازيدية ضرورية لنقل النوى بشكل مُتحكم فيه أثناء انقسام الخلية، وذلك للحفاظ على طور ثنائي النواة بنواتين مختلفتين وراثيًا في كل حجرة خيطية. [ 102 ] يتشكل ثمرة بازدية، حيث تُنتج تراكيب شبيهة بالهراوات تُعرف باسم البازيديا أبواغًا بازدية أحادية المجموعة الكروموسومية بعد اندماج النوى والانقسام الاختزالي. [ 103 ] أكثر أنواع البازيديوكارب شيوعًا هي الفطر، ولكنها قد تتخذ أشكالًا أخرى أيضًا (انظر قسم المورفولوجيا ).
في الفطريات التي كانت تُصنف سابقًا ضمن شعبة الفطريات الزيجية (Zygomycota) ، تندمج الخيوط الفطرية أحادية المجموعة الكروموسومية لفردين، مُكَوِّنةً الجاميتانجيوم ، وهو تركيب خلوي متخصص يُصبح خلية خصبة مُنتجة للأمشاج . يتطور الجاميتانجيوم إلى زيجوسبور ، وهو بوغ ذو جدار سميك يتكون من اتحاد الأمشاج. عندما ينبت الزيجوسبور، يخضع للانقسام الاختزالي، مُولِّدًا خيوطًا فطرية أحادية المجموعة الكروموسومية جديدة، والتي قد تُكَوِّن بدورها أبواغًا لا جنسية . تسمح هذه الأبواغ للفطر بالانتشار السريع والإنبات إلى خيوط فطرية أحادية المجموعة الكروموسومية جديدة مُتطابقة وراثيًا. [ 104 ]
انتشار الأبواغ
تنتقل أبواغ معظم أنواع الفطريات التي دُرست بواسطة الرياح. [ 105 ] [ 106 ] غالبًا ما تُنتج هذه الأنواع أبواغًا جافة أو كارهة للماء لا تمتص الماء، وتنتشر بسهولة بفعل قطرات المطر، على سبيل المثال. [ 105 ] [ 107 ] [ 108 ] في أنواع أخرى، تنتشر الأبواغ اللاجنسية والجنسية، أو الأبواغ الكيسية، بنشاط عن طريق قذفها بقوة من تراكيبها التكاثرية. يضمن هذا القذف خروج الأبواغ من التراكيب التكاثرية، بالإضافة إلى انتقالها عبر الهواء لمسافات طويلة.
تُمكّن آليات ميكانيكية وفيزيولوجية متخصصة، بالإضافة إلى تراكيب سطحية خاصة بالأبواغ (مثل الهيدروفوبينات )، من إطلاق الأبواغ بكفاءة عالية. [ 109 ] فعلى سبيل المثال، يتميز تركيب الخلايا الحاملة للأبواغ في بعض أنواع الفطريات الزقية بتراكم مواد تؤثر على حجم الخلية وتوازن السوائل، مما يُتيح إطلاق الأبواغ بقوة في الهواء. [ 110 ] يتضمن الإطلاق القسري للأبواغ المفردة، والذي يُطلق عليه اسم الأبواغ القذفية ، تكوّن قطرة ماء صغيرة (قطرة بولر)، والتي عند ملامستها للبوغ تؤدي إلى إطلاقه كقذيفة بتسارع ابتدائي يزيد عن 10000 ضعف تسارع الجاذبية الأرضية ؛ [ 111 ] والنتيجة النهائية هي أن البوغ يُقذف لمسافة 0.01-0.02 سم، وهي مسافة كافية لسقوطه عبر الخياشيم أو المسام إلى الهواء في الأسفل. [ 112 ] وتعتمد أنواع أخرى من الفطريات، مثل فطر النفخة ، على آليات بديلة لإطلاق الأبواغ، مثل القوى الميكانيكية الخارجية. تُنتج الفطريات الهيدنويدية (الفطريات السنية) أبواغًا على نتوءات متدلية تشبه الأسنان أو الأشواك. [ 113 ] تستخدم فطريات عش الطائر قوة قطرات الماء المتساقطة لتحرير الأبواغ من أجسامها الثمرية الكأسية الشكل. [ 114 ] وتُلاحظ استراتيجية أخرى في الفطريات النتنة ، وهي مجموعة من الفطريات ذات الألوان الزاهية والرائحة الكريهة التي تجذب الحشرات لنشر أبواغها. [ 115 ]
تنتشر بعض جراثيم الفطريات عن طريق الحيوانات، فمثلاً، لا تُطلق الكمأة وغيرها من الفطريات الأرضية جراثيمها بشكلٍ مباشر، بل تُنتج معظم أنواعها أجسامًا ثمرية ذات رائحة نفاذة تجذب الفئران وغيرها من الثدييات الصغيرة التي تتغذى عليها وتنشر الجراثيم في برازها . [ 116 ] وبالمثل، قد تنشر الحشرات، كالذباب واللافقاريات الأخرى، الجراثيم بعد تناولها الأجسام الثمرية أو المواد النباتية التي تحتوي على الفطريات. ومن المعروف أيضًا أن الطيور تحمل جراثيم أنواع مختلفة من الفطريات الممرضة للأشجار. [ 117 ]
المثلية الجنسية
في التكاثر الجنسي المتماثل، تندمج نواتان أحاديتان الصيغة الصبغية من نفس الفرد لتكوين زيجوت، والذي يمكنه بعد ذلك أن يخضع للانقسام الاختزالي. تشمل الفطريات المتماثلة أنواعًا ذات طور لا جنسي (أطوار لا جنسية) شبيه بفطر الرشاشيات ، وتوجد في العديد من الأجناس المختلفة، [ 118 ] والعديد من أنواع جنس الفطريات الزقية Cochliobolus ، [ 119 ] والفطر الزقي Pneumocystis jirovecii . [ 120 ] من المرجح أن يكون النمط الأقدم للتكاثر الجنسي بين حقيقيات النوى هو التكاثر المتماثل، أي التكاثر الأحادي الجنس الخصب ذاتيًا . [ 121 ]
عمليات جنسية أخرى
إلى جانب التكاثر الجنسي المنتظم المصحوب بالانقسام الاختزالي، قد تتبادل بعض الفطريات، مثل تلك التي تنتمي إلى جنسي البنسيليوم والأسبرجيلوس ، المادة الوراثية عبر عمليات شبه جنسية ، تبدأ بالتحام الخيوط الفطرية واندماج الخلايا الفطرية. [ 122 ] لا يزال تواتر وأهمية هذه العمليات شبه الجنسية غير واضحين، وقد يكون أقل من العمليات الجنسية الأخرى. ومن المعروف أنها تلعب دورًا في التهجين داخل النوع الواحد [ 123 ] ، ومن المرجح أنها ضرورية للتهجين بين الأنواع، والذي ارتبط بأحداث رئيسية في تطور الفطريات. [ 124 ]
تطور
تاريخ الأحافير
على عكس النباتات والحيوانات ، فإن السجل الأحفوري المبكر للفطريات شحيح. ومن العوامل التي يُحتمل أن تُسهم في قلة تمثيل أنواع الفطريات بين الأحافير طبيعة الأجسام الثمرية للفطريات ، وهي أنسجة لينة ولحمية وسهلة التحلل، والأبعاد المجهرية لمعظم تراكيب الفطريات، والتي بالتالي لا تكون واضحة للعيان. يصعب تمييز أحافير الفطريات عن أحافير الكائنات الدقيقة الأخرى، ويسهل التعرف عليها عندما تُشبه الفطريات الموجودة حاليًا . [ 125 ] غالبًا ما تُستخرج هذه العينات من نبات أو حيوان مُتَمَعْدِل مُتَعَدِّل ، وتُدرس عادةً عن طريق تحضير مقاطع رقيقة يمكن فحصها بالمجهر الضوئي أو المجهر الإلكتروني النافذ . [ 126 ] يدرس الباحثون أحافير الضغط عن طريق إذابة المادة المحيطة بها باستخدام حمض، ثم استخدام المجهر الضوئي أو المجهر الإلكتروني الماسح لفحص تفاصيل السطح. [ 127 ]
تعود أقدم الأحافير التي تحمل خصائص نموذجية للفطريات إلى حقبة الباليوبوروتيروزويك ، أي قبل حوالي 2400 مليون سنة ؛ إذ امتلكت هذه الكائنات القاعية متعددة الخلايا تراكيب خيطية قادرة على التفاغر. [ 128 ] وتشير دراسات أخرى (2009) إلى أن ظهور الكائنات الفطرية يعود إلى ما بين 760 و1060 مليون سنة، استنادًا إلى مقارنات معدل التطور في مجموعات وثيقة الصلة. [ 129 ] أما أقدم غزل فطري متحجر تم تحديده من خلال تركيبه الجزيئي، فيتراوح عمره بين 715 و810 ملايين سنة. [ 130 ] وخلال معظم حقبة الباليوزويك (542-251 مليون سنة)، يبدو أن الفطريات كانت مائية، وتتألف من كائنات شبيهة بالفطريات الكيتريدية الموجودة حاليًا، إذ تمتلك أبواغًا تحمل سوطًا. [ 131 ] استلزم التكيف التطوري من نمط حياة مائي إلى نمط حياة بري تنويع الاستراتيجيات البيئية للحصول على العناصر الغذائية، بما في ذلك التطفل ، والتغذي على المواد العضوية ، وتطوير علاقات تكافلية مثل الفطريات الجذرية والتكوّن الأشني. [ 132 ] تشير الدراسات إلى أن الحالة البيئية الأصلية للفطريات الزقية كانت التغذي على المواد العضوية، وأن أحداث التكوّن الأشني المستقلة قد حدثت عدة مرات. [ 133 ]
في مايو 2019، أعلن علماء عن اكتشاف فطر متحجر ، يُدعى Ourasphaira giraldae ، في القطب الشمالي الكندي ، يُحتمل أنه نما على اليابسة قبل مليار عام، أي قبل ظهور النباتات على اليابسة بفترة طويلة. [ 134 ] [ 135 ] [ 136 ] كما تم الإبلاغ عن وجود أحافير دقيقة شبيهة بالفطريات، مُتَمَيِّجة بالبيريت، محفوظة في تكوين دوشانتو الإدياكاري القاعدي (حوالي 635 مليون سنة) في جنوب الصين. [ 137 ] سابقًا، كان يُعتقد أن الفطريات استوطنت اليابسة خلال العصر الكامبري (542-488.3 مليون سنة)، أي قبل ظهور النباتات البرية بفترة طويلة أيضًا. [ 138 ] تُشبه الخيوط الفطرية والأبواغ المتحجرة المستخرجة من العصر الأوردوفيسي في ولاية ويسكونسن (460 مليون سنة) فطر Glomerales الحديث ، وقد وُجدت في وقتٍ كان فيه الغطاء النباتي البري على الأرجح يتألف فقط من نباتات لا وعائية شبيهة بالنباتات الطحلبية . [ 139 ] كان بروتوتاكسيتس ، الذي يُحتمل أن يكون فطرًا أو أشنة، أطول الكائنات الحية في أواخر العصر السيلوري وأوائل العصر الديفوني . لم تصبح أحافير الفطريات شائعة ومُتفق عليها إلا في أوائل العصر الديفوني (416-359.2 مليون سنة)، حيث وُجدت بكثرة في صخرة رايني ، وغالبًا ما كانت تنتمي إلى شعبتي زيجوميكوتا وكايتريدوميكوتا . [ 138 ] [ 140 ] [ 141 ] في نفس الوقت تقريبًا، أي قبل حوالي 400 مليون سنة، تباعدت شعبتا أسكوميكوتا وباسيديوميكوتا، [ 142 ] وظهرت جميع فئات الفطريات الحديثة بحلول أواخر العصر الكربوني ( البنسلفاني ، 318.1-299 مليون سنة). [ 143 ]
شكّلت الأشنات جزءًا من النظم البيئية الأرضية المبكرة، ويُقدّر عمر أقدم أحفورة أشنة أرضية بـ 415 مليون سنة؛ [ 144 ] ويتوافق هذا التاريخ تقريبًا مع عمر أقدم أحفورة معروفة للثمرة البوغية، وهي نوع من جنس Paleopyrenomycites وُجد في صخرة رايني تشيرت. [ 145 ] أما أقدم أحفورة ذات خصائص مجهرية تُشبه الفطريات البازيدية الحديثة فهي Palaeoancistrus ، التي وُجدت مُتحجّرة مع سرخس من العصر البنسلفاني. [ 146 ] وتُعدّ الفطريات البازيدية المتجانسة (وهي مجموعة تصنيفية تُعادل تقريبًا أنواع الفطريات المُنتجة للفطر من شعبة Agaricomycetes ) نادرة في السجل الأحفوري . ويُقدّم نموذجان محفوظان في الكهرمان دليلًا على أن أقدم الفطريات المعروفة المُكوّنة للفطر (النوع المنقرض Archaeomarasmius leggetti ) ظهرت خلال أواخر العصر الطباشيري ، قبل 90 مليون سنة. [ 147 ] [ 148 ]
بعد فترة من انقراض العصر البرمي-الترياسي (251.4 مليون سنة)، تشكلت طفرة فطرية (كان يُعتقد في الأصل أنها وفرة استثنائية من أبواغ الفطريات في الرواسب )، مما يشير إلى أن الفطريات كانت الشكل الحي السائد في ذلك الوقت، حيث مثلت ما يقرب من 100% من السجل الأحفوري المتاح لتلك الفترة. [ 149 ] ومع ذلك، يصعب تقييم النسبة النسبية لأبواغ الفطريات مقارنةً بأبواغ الطحالب ، [ 150 ] ولم تظهر هذه الطفرة في جميع أنحاء العالم، [ 151 ] [ 152 ] وفي كثير من الأماكن لم تقع على حدود العصر البرمي-الترياسي. [ 153 ]
قبل خمسة وستين مليون سنة، مباشرة بعد حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني الذي قضى على معظم الديناصورات، حدثت زيادة كبيرة في الأدلة على وجود الفطريات؛ ويبدو أن موت معظم أنواع النباتات والحيوانات أدى إلى ازدهار فطري هائل يشبه "كومة سماد ضخمة". [ 154 ]
التطور الوراثي الخارجي
على الرغم من شيوع إدراج الفطريات في مناهج وكتب علم النبات، إلا أنها أقرب صلةً بالحيوانات منها بالنباتات، وتُصنَّف مع الحيوانات ضمن المجموعة أحادية النمط الوراثي للخلفيات السوطية. [ 155 ] تدعم التحليلات باستخدام علم الوراثة الجزيئي الأصل الأحادي للفطريات. [ 57 ] [ 156 ] يشهد تصنيف الفطريات تغيرات مستمرة، لا سيما بسبب الأبحاث القائمة على مقارنات الحمض النووي. غالبًا ما تُغيّر هذه التحليلات الوراثية الحديثة التصنيفات القائمة على أساليب أقدم، وأحيانًا أقل تمييزًا، تعتمد على السمات المورفولوجية ومفاهيم الأنواع البيولوجية المستمدة من التزاوج التجريبي. [ 157 ]
لا يوجد نظام تصنيفي موحد ومقبول عمومًا على المستويات التصنيفية العليا، وتطرأ تغييرات متكررة على الأسماء في كل مستوى، بدءًا من النوع. ويبذل الباحثون حاليًا جهودًا حثيثة لوضع نظام تسمية موحد وأكثر اتساقًا وتشجيع استخدامه . [ 57 ] [ 158 ] وحتى التعديلات التي أُدخلت مؤخرًا (عام 2012) على المدونة الدولية لتسمية الطحالب والفطريات والنباتات ، كان من الممكن أن تحمل أنواع الفطريات أسماءً علمية متعددة تبعًا لدورة حياتها وطريقة تكاثرها (جنسية أو لا جنسية). [ 159 ] وتُعد مواقع إلكترونية مثل Index Fungorum و Fungal Names و MycoBank مستودعات تسمية معترف بها رسميًا ، وتُدرج الأسماء الحالية لأنواع الفطريات (مع إشارات مرجعية إلى المرادفات القديمة ). [ 160 ]
التطور السلالي الداخلي
يُعدّ تصنيف مملكة الفطريات لعام 2007 ثمرة جهد بحثي تعاوني واسع النطاق شارك فيه عشرات من علماء الفطريات وغيرهم من العلماء العاملين في مجال تصنيف الفطريات. [ 57 ] ويُقرّ هذا التصنيف بسبع شعب ، اثنتان منها - الفطريات الزقية والفطريات البازيدية - تندرجان ضمن فرع يُمثّل مملكة الفطريات ثنائية النوى ، وهي المجموعة الأكثر ثراءً بالأنواع والأكثر شيوعًا، وتشمل جميع أنواع الفطر، ومعظم أنواع العفن المُسبّب لتلف الأغذية، ومعظم الفطريات المُمرضة للنباتات، وخمائر البيرة والنبيذ والخبز. ويُصوّر المخطط التفرعي المُرفق التصنيفات الفطرية الرئيسية وعلاقتها بالكائنات الحية من رتبة أوبيسثوكونت وأيونيكونت، استنادًا إلى عمل فيليب سيلار، [ 161 ] "الفطريات: دراسة شاملة عن الفطريات كنظم تجريبية للبحوث الأساسية والتطبيقية" [ 162 ] وتيدرسو وآخرون. 2018. [ 163 ] أطوال الفروع لا تتناسب مع المسافات التطورية .
| زوسبوريا |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
المجموعات التصنيفية
تم تصنيف الشعب الرئيسية (التي تسمى أحيانًا بالأقسام) للفطريات بشكل أساسي بناءً على خصائص تراكيبها التناسلية الجنسية . اعتبارًا من عام 2019تم تحديد تسعة سلالات رئيسية: Opisthosporidia و Chytridiomycota و Neocallimastigomycota و Blastocladiomycota و Zoopagomycotina و Mucoromycota و Glomeromycota و Ascomycota و Basidiomycota . [ 164 ]
أظهر التحليل التطوري أن الميكروسبوريديا ، وهي طفيليات وحيدة الخلية تصيب الحيوانات والطلائعيات، هي فطريات داخلية حديثة نسبياً ومتطورة للغاية (تعيش داخل أنسجة أنواع أخرى). [ 131 ] وبعد أن كانت تُعتبر سابقاً من الأوليات "البدائية"، يُعتقد الآن أنها إما فرع قاعدي من الفطريات، أو مجموعة شقيقة - أقرب الكائنات تطورياً لبعضها البعض. [ 165 ]
تُعرف الفطريات الكيتريدية باسم الفطريات الكيتريدية. وتنتشر هذه الفطريات في جميع أنحاء العالم. تُعد الفطريات الكيتريدية، بالإضافة إلى أقاربها المقربين Neocallimastigomycota و Blastocladiomycota (المذكورة أدناه)، الفطريات الوحيدة التي تتمتع بحركة نشطة، حيث تُنتج أبواغًا متحركة قادرة على الحركة النشطة عبر الأوساط المائية بواسطة سوط واحد، مما دفع علماء التصنيف الأوائل إلى تصنيفها ضمن الطلائعيات . تشير السلالات الجزيئية ، المستنتجة من تسلسلات الحمض النووي الريبوزي في الريبوسومات ، إلى أن الفطريات الكيتريدية تُمثل مجموعة قاعدية مُتباعدة عن شعب الفطريات الأخرى، وتتكون من أربع مجموعات رئيسية مع أدلة تُشير إلى عدم تجانسها أو ربما تعدد أصولها . [ 166 ]
كانت تُعتبر شعبة البلاستوكلاديوميسيتات سابقًا فرعًا تصنيفيًا ضمن شعبة الكيتريدوميكوتا. إلا أن البيانات الجزيئية والخصائص البنيوية الدقيقة تُصنّف البلاستوكلاديوميسيتات كفرع شقيق لشعب الزيجوميسيتات، والغلوميروميسيتات، والديكاريا (الأسكوميسيتات والباسيديوميسيتات). تُعدّ البلاستوكلاديوميسيتات كائنات رمية ، تتغذى على المواد العضوية المتحللة، وهي طفيليات لجميع مجموعات حقيقيات النوى. وعلى عكس أقاربها المقربين، الكيتريات، التي يُظهر معظمها انقسامًا اختزاليًا زيجوتيًا ، تخضع البلاستوكلاديوميسيتات لانقسام اختزالي بوغيّ . [ 131 ]
صُنفت فطريات Neocallimastigomycota سابقًا ضمن شعبة Chytridiomycota. تُعدّ هذه الشعبة الصغيرة كائنات لاهوائية ، تعيش في الجهاز الهضمي للثدييات العاشبة الكبيرة، وفي بيئات برية ومائية أخرى غنية بالسليلوز (مثل مواقع دفن النفايات المنزلية). [ 167 ] تفتقر هذه الفطريات إلى الميتوكوندريا ، لكنها تحتوي على هيدروجينوسومات من أصل ميتوكوندري. وكما هو الحال في الفطريات الكيتريدية ذات الصلة، تُشكّل فطريات Neocallimastigomycetes أبواغًا متحركة أحادية السوط أو متعددة الأسواط في الجزء الخلفي. [ 57 ]
تُشكّل فطريات شعبة Glomeromycota جذورًا فطرية شجرية ، وهي شكل من أشكال التكافل المتبادل حيث تغزو الخيوط الفطرية خلايا جذور النباتات، ويستفيد كلا النوعين من زيادة إمداد العناصر الغذائية الناتجة. تتكاثر جميع أنواع Glomeromycota المعروفة لا جنسيًا. [ 96 ] يُعدّ التكافل بين Glomeromycota والنباتات قديمًا، حيث تعود الأدلة إلى 400 مليون سنة. [ 168 ] كانت Glomeromycota سابقًا جزءًا من شعبة Zygomycota (المعروفة باسم "العفن السكري" و"عفن الدبوس")، ثم رُفعت إلى رتبة شعبة مستقلة في عام 2001، لتحل الآن محل شعبة Zygomycota الأقدم. [ 169 ] تُعاد الآن تصنيف الفطريات التي كانت تُصنف ضمن شعبة الفطريات الزيجية (Zygomycota) إلى شعبة الفطريات الغلوميرية (Glomeromycota)، أو إلى الشعب الفرعية غير المصنفة (incertae sedis) مثل Mucoromycotina و Kickxellomycotina و Zoopagomycotina و Entomophthoromycotina . [ 57 ] من الأمثلة المعروفة للفطريات التي كانت تُصنف سابقًا ضمن شعبة الفطريات الزيجية: عفن الخبز الأسود ( Rhizopus stolonifer )، وأنواع جنس Pilobolus القادرة على قذف الأبواغ لمسافة عدة أمتار في الهواء. [ 170 ] تشمل الأجناس ذات الأهمية الطبية: Mucor و Rhizomucor و Rhizopus . [ 171 ]
تُشكّل الفطريات الزقية، المعروفة أيضًا باسم الفطريات الكيسية أو الفطريات الزقية الحقيقية، أكبر مجموعة تصنيفية ضمن شعبة الفطريات الحقيقية. [ 56 ] تُكوّن هذه الفطريات أبواغًا انقسامية تُسمى الأبواغ الزقية ، وهي مُحاطة ببنية كيسية خاصة تُسمى الكيس الزقي. تشمل هذه الشعبة فطر الموريل، وبعض أنواع الفطر والكمأ ، والخمائر وحيدة الخلية (مثل أجناس Saccharomyces و Kluyveromyces و Pichia و Candida )، والعديد من الفطريات الخيطية التي تعيش ككائنات رمية، أو طفيلية، أو مُتعايشة (مثل الأشنات). من أبرز أجناس الفطريات الزقية الخيطية وأهمها: Aspergillus و Penicillium و Fusarium و Claviceps . لوحظ أن العديد من أنواع الفطريات الزقية تتكاثر لا جنسيًا فقط (وتُسمى الأنواع اللاجنسية )، ولكن تحليل البيانات الجزيئية غالبًا ما مكّن من تحديد أقرب أشكالها الجنسية في شعبة الفطريات الزقية. [ 172 ] ولأن نواتج الانقسام الاختزالي تُحفظ داخل الكيس الزقي، فقد استُخدمت الفطريات الزقية لتوضيح مبادئ علم الوراثة (مثل فطر نيوروسبورا كراسا ). [ 173 ]
تُنتج الفطريات البازيدية، المعروفة باسم الفطريات الهراوية أو البازيدية، أبواغًا انقسامية تُسمى الأبواغ البازيدية على سيقان هراوية الشكل تُسمى البازيديا. تنتمي معظم أنواع الفطر الشائعة إلى هذه المجموعة، بالإضافة إلى فطريات الصدأ والتفحم ، وهما من مسببات الأمراض الرئيسية للحبوب. تشمل البازيدية المهمة الأخرى مسبب مرض الذرة Ustilago maydis ، [ 174 ] وأنواعًا متعايشة مع الإنسان من جنس Malassezia ، [ 175 ] ومسبب المرض الانتهازي للإنسان Cryptococcus neoformans . [ 176 ]
كائنات شبيهة بالفطريات
نظراً للتشابه في الشكل ونمط الحياة، صُنفت الفطريات المخاطية ( الفطريات ، والبلازموديوفوريدات ، والأكراسيدات ، والفونتيكولا ، واللابيرينثوليدات ، المصنفة حالياً ضمن الأميبوزوا ، والريزاريا ، والإكسافاتا ، والكريستيديسكويديا ، والسترامينوبيلز ، على التوالي)، والفطريات المائية ( الفطريات البيضية )، والفطريات الخيطية (كلاهما من السترامينوبيلز) سابقاً ضمن مملكة الفطريات، في مجموعات مثل الماستيغوميسيتوتينا ، والجيموميكوتا، والفيكوميسيتات . كما دُرست الفطريات المخاطية أيضاً كأوليات ، مما أدى إلى تصنيف مزدوج ومُزدوج. [ 177 ]
على عكس الفطريات الحقيقية، تحتوي الجدران الخلوية للفطريات البيضية على السليلوز وتفتقر إلى الكيتين . أما الفطريات الهايفوكيترايدية فتحتوي على كليهما. وتفتقر العفن الغروي إلى جدار خلوي خلال مرحلة الاستيعاب (باستثناء اللابيرينثوليدات، التي تمتلك جدارًا من الحراشف)، وتحصل على العناصر الغذائية عن طريق الابتلاع ( البلعمة ، باستثناء اللابيرينثوليدات) بدلاً من الامتصاص ( التغذية الأسموزية ، مثل الفطريات، واللابيرينثوليدات، والفطريات البيضية، والهايفوكيترايدات). لا ترتبط العفنيات المائية ولا العفن الغروي ارتباطًا وثيقًا بالفطريات الحقيقية، ولذلك لم يعد علماء التصنيف يصنفونها ضمن مملكة الفطريات. ومع ذلك، لا تزال الدراسات المتعلقة بالفطريات البيضية والميكسوميسيتات تُدرج غالبًا في كتب علم الفطريات والأبحاث الأساسية. [ 178 ]
تُصنف رتبتا الإكريناليس والأميبيدياليس ضمن الطلائعيات الخلفية السوطية، والتي كانت تُصنف سابقًا ضمن الفطريات الزيجوميسيتية. كما صُنفت مجموعات أخرى، تُصنف الآن ضمن الطلائعيات الخلفية السوطية (مثل كورالوكيتريوم وإيكثيوسبوريا ) ، ضمن الفطريات في وقتٍ ما. أما جنس بلاستوسيستيس ، المصنف الآن ضمن سترامينوبيلز، فقد صُنف في الأصل ضمن الخميرة. واعتُبر جنس إلوبيوبسيس ، المصنف الآن ضمن ألفيولاتا ، من الفطريات الكيتريدية. كما أُدرجت البكتيريا ضمن الفطريات في بعض التصنيفات، ضمن مجموعة شيزوميسيتس.
تُعدّ مجموعة روزيليدا ، بما فيها فطر روزيلا الذي كان يُعرف سابقًا باسم "فطريات الكيترايد" ، مجموعةً متباينةً جينيًا، معروفةً في الغالب من خلال تسلسلات الحمض النووي البيئية، وهي مجموعة شقيقة للفطريات. [ 164 ] تفتقر أفراد هذه المجموعة المعزولة إلى الجدار الخلوي الكيتيني الذي يميز الفطريات. وبدلاً من ذلك، يمكن تصنيف روزيلا كمجموعة فطرية قاعدية. [ 156 ]
قد تكون النوكلياريات المجموعة الشقيقة التالية لمجموعة الفطريات الحقيقية، وبالتالي يمكن إدراجها ضمن مملكة الفطريات الموسعة. [ 155 ] كما اعتُقد لفترة طويلة أن العديد من الأكتينوميسيتات (الأكتينوميسيتات)، وهي مجموعة تضم العديد من البكتيريا الخيطية ، هي فطريات . [ 179 ] [ 180 ]
علم البيئة
على الرغم من أنها غالبًا ما تكون غير ظاهرة للعيان، إلا أن الفطريات موجودة في كل بيئة على وجه الأرض وتؤدي أدوارًا بالغة الأهمية في معظم النظم البيئية . إلى جانب البكتيريا، تُعد الفطريات من أهم الكائنات المحللة في معظم النظم البيئية البرية والمائية، وبالتالي تلعب دورًا حاسمًا في الدورات البيوجيوكيميائية [ 181 ] وفي العديد من الشبكات الغذائية . وبصفتها كائنات محللة، فإنها تؤدي دورًا أساسيًا في دورة المغذيات ، لا سيما ككائنات رمية ومتعايشة ، حيث تُحلل المواد العضوية إلى جزيئات غير عضوية، والتي يمكن أن تعود بعد ذلك إلى مسارات الأيض البنائية في النباتات أو الكائنات الحية الأخرى. [ 182 ] [ 183 ]
التكافل
ترتبط العديد من الفطريات بعلاقات تكافلية هامة مع كائنات حية من معظم الممالك إن لم يكن جميعها . [ 184 ] [ 185 ] [ 186 ] قد تكون هذه التفاعلات تبادلية المنفعة أو تنافسية، أو في حالة الفطريات المتعايشة، لا يكون لها فائدة أو ضرر واضح على العائل. [ 187 ] [ 188 ] [ 189 ]
مع النباتات
يُعد التكافل الفطري الجذري بين النباتات والفطريات أحد أشهر أنواع العلاقات بين النباتات والفطريات، وله أهمية بالغة لنمو النباتات واستمرارها في العديد من النظم البيئية؛ إذ أن أكثر من 90% من جميع أنواع النباتات تدخل في علاقات فطرية جذرية مع الفطريات وتعتمد على هذه العلاقة للبقاء على قيد الحياة. [ 9 ]
التكافل الفطري الجذري قديم، ويعود تاريخه إلى 400 مليون سنة على الأقل. [ 168 ] غالبًا ما يزيد من امتصاص النبات للمركبات غير العضوية، مثل النترات والفوسفات، من التربة التي تحتوي على تركيزات منخفضة من هذه العناصر الغذائية الأساسية للنبات. [ 182 ] [ 190 ] قد تتوسط الفطريات الشريكة أيضًا في نقل الكربوهيدرات والعناصر الغذائية الأخرى بين النباتات. [ 191 ] تُسمى هذه المجتمعات الفطرية الجذرية " شبكات فطرية جذرية مشتركة ". [ 192 ] [ 193 ] حالة خاصة من التكافل الفطري الجذري هي التغذية الفطرية غيرية التغذية ، حيث يتطفل النبات على الفطر، ويحصل على جميع عناصره الغذائية من الفطر المتكافل معه. [ 194 ] تسكن بعض أنواع الفطريات الأنسجة داخل الجذور والسيقان والأوراق، وفي هذه الحالة تُسمى الفطريات الداخلية. [ 195 ] على غرار الفطريات الجذرية، قد يفيد الاستعمار الداخلي للفطريات كلا المتعايشين؛ فعلى سبيل المثال، تمنح الفطريات الداخلية للأعشاب مضيفها مقاومة متزايدة للحيوانات العاشبة وغيرها من الضغوط البيئية، وتتلقى في المقابل الغذاء والمأوى من النبات. [ 196 ]
مع الطحالب والبكتيريا الزرقاء
الأشنات هي علاقة تكافلية بين الفطريات والطحالب أو البكتيريا الزرقاء ذاتية التغذية الضوئية . يُطلق على الشريك الضوئي في هذه العلاقة في مصطلحات الأشنات اسم "الكائن الضوئي المتعايش". يتكون الجزء الفطري من هذه العلاقة في الغالب من أنواع مختلفة من الفطريات الزقية (ascomycetes) وعدد قليل من الفطريات البازيدية (basidiomycetes ) . [ 197 ] توجد الأشنات في جميع النظم البيئية في جميع القارات، وتلعب دورًا رئيسيًا في تكوين التربة وبدء التعاقب البيولوجي ، [ 198 ] وتبرز بشكل خاص في بعض البيئات القاسية، بما في ذلك المناطق القطبية والجبلية والصحراوية شبه القاحلة . [ 199 ] وهي قادرة على النمو على أسطح غير مواتية، بما في ذلك التربة العارية والصخور ولحاء الأشجار والخشب والأصداف والبرنقيل والأوراق. [ 200 ] كما هو الحال في الفطريات الجذرية، يُزوّد الكائن الضوئي الفطرَ بالسكريات والكربوهيدرات الأخرى عبر عملية التمثيل الضوئي، بينما يُزوّد الفطرُ الكائنَ الضوئي بالمعادن والماء. تتداخل وظائف هذين الكائنين التكافليين تداخلاً وثيقاً لدرجة أنهما يعملان ككائن واحد تقريباً؛ وفي معظم الحالات، يختلف الكائن الناتج اختلافاً كبيراً عن مكوناته الفردية. [ 201 ] يُعدّ التَّشَعُّن نمطاً شائعاً لتغذية الفطريات؛ إذ إن حوالي 27% من الفطريات المعروفة - أي أكثر من 19400 نوع - مُتَشَعُّن. [ 202 ] تشمل الخصائص المشتركة لمعظم الأشنات الحصول على الكربون العضوي عن طريق التمثيل الضوئي، وبطء النمو، وصغر الحجم، وطول العمر، ووجود تراكيب تكاثرية نباتية طويلة الأمد (موسمية) ، والحصول على التغذية المعدنية بشكل كبير من مصادر محمولة جواً، وتحمّل الجفاف بشكل أكبر من معظم الكائنات الحية الأخرى التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي في نفس الموطن. [ 203 ]
مع الحشرات
تُقيم العديد من الحشرات علاقات تكافلية مع الفطريات. تقوم عدة مجموعات من النمل بزراعة الفطريات من رتبة Chaetothyriales لأغراض متعددة: كمصدر للغذاء، وكمكون هيكلي لأعشاشها، وكجزء من التكافل بين النمل والنبات في تجاويف النباتات (غرف صغيرة في النباتات تأوي المفصليات). [ 204 ] كما تقوم خنافس الأمبروزيا بزراعة أنواع مختلفة من الفطريات في لحاء الأشجار التي تصيبها. [ 205 ] وبالمثل، تقوم إناث العديد من أنواع دبابير الخشب (جنس Sirex ) بحقن بيضها مع جراثيم فطر Amylostereum areolatum المُحلل للخشب في خشب الصنوبر ؛ حيث يوفر نمو الفطر ظروفًا غذائية مثالية لتطور يرقات الدبابير. [ 206 ] يرتبط نوع واحد على الأقل من النحل عديم اللسع بفطر من جنس Monascus ، حيث تتغذى اليرقات على الفطر المنتقل من الأعشاش القديمة إلى الجديدة وتعتمد عليه. [ 207 ] من المعروف أيضًا أن النمل الأبيض في السافانا الأفريقية يزرع الفطريات، [ 184 ] وتستوطن خمائر من جنسي Candida و Lachancea أمعاء مجموعة واسعة من الحشرات، بما في ذلك شبكيات الأجنحة والخنافس والصراصير ؛ ولا يُعرف ما إذا كانت هذه الفطريات تفيد عوائلها. [ 208 ] تُعد الفطريات التي تنمو في الخشب الميت ضرورية للحشرات المتغذية على الخشب (مثل خنافس حفر الخشب ). [ 209 ] [ 210 ] [ 211 ] فهي توفر العناصر الغذائية التي تحتاجها هذه الحشرات إلى الخشب الميت الذي يفتقر إلى العناصر الغذائية. [ 212 ] [ 210 ] [ 211 ] بفضل هذا الإثراء الغذائي، تستطيع يرقات حشرة ثاقبة الخشب النمو والتطور حتى مرحلة البلوغ. [ 209 ] تتغذى يرقات العديد من فصائل الذباب الفطري ، وخاصة تلك التي تنتمي إلى فوق فصيلة Sciaroidea مثل Mycetophilidae وبعض أنواع Keroplatidae، على الأجسام الثمرية للفطريات والجذور الفطرية العقيمة.[ 213 ]
كطفيليات
تُعدّ العديد من الفطريات طفيليات على النباتات والحيوانات (بما في ذلك البشر) وفطريات أخرى. ومن بين مسببات الأمراض الخطيرة التي تُصيب العديد من النباتات المزروعة، والتي تُسبب أضرارًا وخسائر فادحة في الزراعة والغابات، فطر لفحة الأرز Magnaporthe oryzae ، [ 214 ] ومسببات أمراض الأشجار مثل Ophiostoma ulmi و Ophiostoma novo-ulmi المُسببة لمرض ذبول الدردار الهولندي ، [ 215 ] و Cryphonectria parasitica المسؤولة عن لفحة الكستناء ، [ 216 ] و Phymatotrichopsis omnivora المُسببة لتعفن جذور تكساس ، بالإضافة إلى مسببات أمراض النباتات من أجناس Fusarium و Ustilago و Alternaria و Cochliobolus . [ 188 ] بعض الفطريات اللاحمة ، مثل Purpureocillium lilacinum ، تتغذى على الديدان الخيطية ، حيث تصطادها باستخدام مجموعة من التراكيب المتخصصة مثل الحلقات الخانقة أو الشباك اللاصقة. [ 217 ] تستطيع العديد من الفطريات الممرضة للنباتات، مثل فطر Magnaporthe oryzae ، التحول من كونها متطفلة على النباتات الحية (تتغذى على النباتات الحية) إلى كونها متطفلة على الأنسجة الميتة للنباتات التي قتلتها. [ 218 ] وينطبق هذا المبدأ نفسه على الفطريات المتطفلة، بما في ذلك فطر Asterotremella albida ، الذي يتغذى على الأجسام الثمرية للفطريات الأخرى سواءً كانت حية أو ميتة. [ 219 ]
تُغيّر بعض الفطريات سلوك عوائلها الحيوانية بطرق تُسهّل انتشار أبواغها (وتُسمى أيضاً "الانتقال النشط عبر العائل"). ومن الأمثلة على ذلك فطر Ophiocordyceps unilateralis ، وربما فطر Allocordyceps المنقرض .
باعتبارها مسببات للأمراض
يمكن لبعض الفطريات أن تُسبب أمراضًا خطيرة للإنسان، قد يكون بعضها مميتًا إذا لم يُعالج. تشمل هذه الأمراض داء الرشاشيات ، وداء المبيضات ، وداء الكوكسيديويدوميكوز ، وداء المُستخفيات ، وداء النوسجات ، والأورام الفطرية ، وداء الباراكوكسيديويدوميكوز . علاوة على ذلك، يكون الشخص الذي يُعاني من نقص المناعة أكثر عرضة للإصابة بأمراض تُسببها أجناس فطرية مثل الرشاشيات ، والمبيضات ، والمُستخفيات ، [ 189 ] [ 220 ] [ 221 ] والنوسجات ، [ 222 ] والمتكيسة الرئوية . [ 223 ] كما يُمكن لفطريات أخرى أن تُهاجم العينين والأظافر والشعر، وخاصة الجلد، وهي ما تُسمى بالفطريات الجلدية والفطريات الكيراتينية، وتُسبب التهابات موضعية مثل القوباء الحلقية وقدم الرياضي . [ 224 ] تُعدّ الأبواغ الفطرية أيضاً سبباً للحساسية ، ويمكن للفطريات من مختلف المجموعات التصنيفية أن تُثير ردود فعل تحسسية. [ 225 ]
باعتبارها أهدافًا للطفيليات الفطرية
تُعرف الكائنات الحية التي تتطفل على الفطريات بالكائنات المتطفلة على الفطريات . ويُستخدم حوالي 300 نوع من الفطريات والكائنات الشبيهة بالفطريات، تنتمي إلى 13 فئة و113 جنسًا، كعوامل مكافحة بيولوجية ضد الأمراض الفطرية التي تصيب النباتات. [ 226 ] كما يمكن للفطريات أن تعمل كطفيليات أو مضادات لفطريات أخرى، مثل فطر Hypomyces chrysospermus الذي ينمو على فطر البوليط . وقد تصبح الفطريات أيضًا هدفًا للعدوى بالفيروسات الفطرية . [ 227 ] [ 228 ]
تواصل
يبدو أن هناك اتصالاً كهربائياً بين الفطريات في مكونات تشبه الكلمات وفقاً لخصائص النبضات. [ 229 ]
التأثير المحتمل على المناخ
بحسب دراسة نُشرت في مجلة "كارنت بيولوجي" الأكاديمية ، تستطيع الفطريات امتصاص ما يقارب 36% من انبعاثات غازات الاحتباس الحراري الناتجة عن الوقود الأحفوري من الغلاف الجوي . [ 230 ] [ 231 ] ويعود ذلك إلى أن الفطريات الجذرية، التي تُشارك مباشرةً في عملية التمثيل الضوئي، تُكوّن شبكةً تُحافظ على تماسك التربة. وتتعرض هذه الفطريات لتهديداتٍ خطيرةٍ بسبب مبيدات الأعشاب والفطريات والأسمدة ، بالإضافة إلى إزالة الغابات والتلوث وتغطية التربة بمواد غير منفذة للماء كالخرسانة . [ 10 ]
السموم الفطرية
![(6aR,9R)-N-((2R,5S,10aS,10bS)-5-بنزيل-10b-هيدروكسي-2-ميثيل-3،6-ديوكسوأوكتاهيدرو-2H-أوكسازولو[3،2-a]بيرولو[2،1-c]بيرازين-2-يل)-7-ميثيل-4،6،6a،7،8،9-هيكساهيدروإندولو[4،3-fg]كينولين-9-كربوكساميد](https://file.arabipedia.wiki/wikipedia/commons/thumb/9/94/Ergotamine3.png/500px-Ergotamine3.png)
تُنتج العديد من الفطريات مركبات نشطة بيولوجيًا ، بعضها سام للحيوانات أو النباتات، ولذلك تُسمى سمومًا فطرية . ومن أهمها بالنسبة للإنسان السموم الفطرية التي تُنتجها أنواع العفن المُسببة لفساد الطعام، والفطر السام (انظر أعلاه). ومن أشهرها سموم الأماتوكسين القاتلة الموجودة في بعض أنواع فطر الأمانيتا ، وقلويدات الإرغوت ، التي لها تاريخ طويل في التسبب بأوبئة خطيرة من التسمم بالإرغوت (نار القديس أنتوني) لدى الأشخاص الذين يتناولون الجاودار أو الحبوب المشابهة الملوثة بأجسام فطر الإرغوت الصلبة، Claviceps purpurea . [ 232 ] تشمل السموم الفطرية الأخرى البارزة الأفلاتوكسينات ، وهي سموم كبدية خبيثة ومستقلبات شديدة التسرطن تنتجها أنواع معينة من فطر الرشاشيات التي تنمو غالبًا في أو على الحبوب والمكسرات التي يستهلكها البشر، والأوكراتوكسينات ، والباتولين ، والتريكوثيسينات (مثل سم T-2 الفطري )، والفومونيسينات ، والتي لها تأثير كبير على الإمدادات الغذائية البشرية أو الماشية . [ 233 ]
السموم الفطرية هي نواتج أيضية ثانوية (أو منتجات طبيعية )، وقد أثبتت الأبحاث وجود مسارات كيميائية حيوية مخصصة لإنتاج السموم الفطرية وغيرها من المنتجات الطبيعية في الفطريات. [ 44 ] قد توفر السموم الفطرية فوائد تكيفية من حيث التكيف الفسيولوجي، والتنافس مع الميكروبات والفطريات الأخرى، والحماية من الافتراس ( التغذي على الفطريات ). [ 234 ] [ 235 ] تُستخدم العديد من النواتج الأيضية الثانوية للفطريات (أو مشتقاتها) طبيًا، كما هو موضح في قسم " الاستخدام البشري" أدناه .
الآليات المرضية
فطر Ustilago maydis هو فطر نباتي ممرض يُسبب مرض التفحم في الذرة والذرة الصفراء . وقد طورت النباتات أنظمة دفاعية فعالة ضد الميكروبات الممرضة مثل U. maydis . يتمثل رد الفعل الدفاعي السريع بعد هجوم العامل الممرض في الانفجار التأكسدي ، حيث يُنتج النبات أنواع الأكسجين التفاعلية في موقع محاولة الغزو. يستطيع U. maydis الاستجابة للانفجار التأكسدي باستجابة إجهاد تأكسدي، يُنظمها جين YAP1 . تحمي هذه الاستجابة U. maydis من دفاعات النبات المضيف، وهي ضرورية لضراوة العامل الممرض. [ 236 ] علاوة على ذلك، يمتلك U. maydis نظامًا راسخًا لإصلاح الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب ، والذي يعمل أثناء الانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي. [ 237 ] قد يُساعد هذا النظام العامل الممرض على النجاة من تلف الحمض النووي الناجم عن استجابة النبات المضيف الدفاعية التأكسدية للعدوى. [ 238 ]
المبيضات الخفية (Cryptococcus neoformans) هي خميرة مغلفة قادرة على العيش في النباتات والحيوانات. عادةً ما تصيب هذه المبيضات الرئتين، حيث تبتلعها الخلايا البلعمية السنخية . [ 239 ] يمكن لبعض أنواع المبيضات الخفية البقاء على قيد الحياة داخل الخلايا البلعمية، وهو ما يبدو أنه أساس الكمون ، وانتشار المرض، ومقاومة مضادات الفطريات. إحدى آليات بقاء المبيضات الخفية في بيئة الخلايا البلعمية المعادية هي زيادة التعبير عن الجينات المشاركة في الاستجابة للإجهاد التأكسدي. [ 239 ] آلية أخرى تتضمن الانقسام الاختزالي. غالبية المبيضات الخفية من النوع التزاوجي "أ". عادةً ما تحتوي خيوط التزاوج من النوع "أ" على نوى أحادية الصيغة الصبغية، ولكنها قد تصبح ثنائية الصيغة الصبغية (ربما عن طريق التضاعف الداخلي أو عن طريق اندماج نووي محفز) لتكوين الأبواغ المتبرعمة . يمكن أن تخضع النوى ثنائية المجموعة الكروموسومية للأبواغ المتبرعمة للانقسام الاختزالي، بما في ذلك إعادة التركيب، لتكوين أبواغ قاعدية أحادية المجموعة الكروموسومية قابلة للانتشار. [ 240 ] تُعرف هذه العملية باسم الإثمار أحادي النواة. تتطلب هذه العملية جينًا يُسمى DMC1 ، وهو نظير محفوظ للجينات recA في البكتيريا و RAD51 في حقيقيات النوى، والذي يتوسط اقتران الكروموسومات المتماثلة أثناء الانقسام الاختزالي وإصلاح كسور الحمض النووي المزدوجة. وبالتالي، يمكن أن تخضع المبيضات المورمة (C. neoformans) للانقسام الاختزالي، والإثمار أحادي النواة، مما يعزز إصلاح الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب في بيئة البلعمة المضيفة المؤكسدة والمُتلفة للحمض النووي، وقد تُساهم قدرة الإصلاح هذه في ضراوتها. [ 238 ] [ 240 ]
الاستخدام البشري
يُعدّ استخدام الفطريات في تحضير الطعام وحفظه، ولأغراض أخرى، واسع النطاق وله تاريخ طويل. وتُشكّل زراعة الفطر وجمعه صناعات ضخمة في العديد من البلدان. ويُعرف علم دراسة الاستخدامات التاريخية للفطريات وتأثيرها الاجتماعي باسم علم الفطريات العرقي . ونظرًا لقدرة هذه المجموعة على إنتاج طيف واسع من المنتجات الطبيعية ذات الخصائص المضادة للميكروبات أو غيرها من الخصائص البيولوجية، فقد استُخدمت أنواع عديدة منها منذ زمن طويل، أو يجري تطويرها حاليًا، للإنتاج الصناعي للمضادات الحيوية والفيتامينات وأدوية السرطان وخافضات الكوليسترول . وقد طُوّرت طرق للهندسة الوراثية للفطريات، [ 241 ] مما يُتيح الهندسة الأيضية لأنواع الفطريات. فعلى سبيل المثال، أدى التعديل الوراثي لأنواع الخميرة [ 242 ] - التي يسهل زراعتها بسرعة في أوعية التخمير الكبيرة - إلى فتح آفاق جديدة في إنتاج المستحضرات الصيدلانية ، والتي يُحتمل أن تكون أكثر كفاءة من الإنتاج باستخدام الكائنات الحية الأصلية. [ 243 ] تُعتبر الصناعات القائمة على الفطريات أحيانًا جزءًا رئيسيًا من الاقتصاد الحيوي المتنامي ، وتشمل تطبيقاتها قيد البحث والتطوير استخدامها في صناعة المنسوجات، وبدائل اللحوم ، والتكنولوجيا الحيوية الفطرية العامة. [ 244 ] [ 245 ] [ 246 ] [ 247 ] [ 248 ]
الاستخدامات العلاجية
العلاجات الكيميائية الحديثة
تنتج العديد من الأنواع مستقلبات تُعد مصادر رئيسية للأدوية النشطة دوائياً .
المضادات الحيوية
تُعدّ المضادات الحيوية ذات أهمية خاصة، بما في ذلك البنسلينات ، وهي مجموعة من مضادات البيتا لاكتام ذات بنية متشابهة ، تُصنّع من ببتيدات صغيرة . [ 250 ] على الرغم من أن البنسلينات الطبيعية، مثل البنسلين جي (الذي ينتجه فطر البنسيليوم كريسوجينوم )، لها طيف ضيق نسبيًا من النشاط البيولوجي، إلا أنه يمكن إنتاج مجموعة واسعة من البنسلينات الأخرى عن طريق التعديل الكيميائي للبنسلينات الطبيعية. البنسلينات الحديثة هي مركبات شبه اصطناعية ، تُستخلص في البداية من مزارع التخمير ، ثم تُعدّل بنيويًا للحصول على خصائص مرغوبة محددة. [ 251 ] تشمل المضادات الحيوية الأخرى التي تنتجها الفطريات: السيكلوسبورين ، الذي يُستخدم عادةً كمثبط للمناعة أثناء جراحة الزرع ؛ وحمض الفوسيديك ، الذي يُستخدم للمساعدة في السيطرة على العدوى الناجمة عن بكتيريا المكورات العنقودية الذهبية المقاومة للميثيسيلين . [ 252 ] بدأ الاستخدام الواسع النطاق للمضادات الحيوية لعلاج الأمراض البكتيرية، مثل السل والزهري والجذام وغيرها ، في أوائل القرن العشرين ، ولا يزال مستمرًا حتى اليوم. في الطبيعة، يبدو أن المضادات الحيوية ذات الأصل الفطري أو البكتيري تؤدي دورًا مزدوجًا: ففي التركيزات العالية، تعمل كدفاع كيميائي ضد المنافسة مع الكائنات الحية الدقيقة الأخرى في البيئات الغنية بالأنواع، مثل منطقة الجذور ، وفي التركيزات المنخفضة، تعمل كجزيئات استشعار النصاب للتواصل داخل النوع الواحد أو بين الأنواع المختلفة. [ 253 ]
آخر
تشمل الأدوية الأخرى التي تنتجها الفطريات غريزوفولفين، المعزول من فطر البنسيليوم غريزوفولفوم ، والذي يُستخدم لعلاج العدوى الفطرية، [ 254 ] والستاتينات ( مثبطات إنزيم HMG-CoA المختزل )، والتي تُستخدم لتثبيط تخليق الكوليسترول . ومن أمثلة الستاتينات الموجودة في الفطريات ميفاستاتين من فطر البنسيليوم سيترينوم، ولوفاستاتين من فطر الرشاشية الأرضية وفطر المحار . [ 255 ] ويجري البحث في استخدام سيلوسيبين المستخلص من الفطريات لأغراض علاجية ، ويبدو أنه يُسبب زيادة شاملة في تكامل شبكة الدماغ . [ 256 ] وتنتج الفطريات مركبات تُثبط الفيروسات [ 257 ] [ 258 ] والخلايا السرطانية . [ 259 ] وتُستخدم مستقلبات محددة، مثل عديد السكاريد-ك ، والإرغوتامين ، ومضادات بيتا لاكتام الحيوية ، بشكل روتيني في الطب السريري. يُعدّ فطر الشيتاكي مصدرًا للينتينان ، وهو دواء مُعتمد للاستخدام في علاجات السرطان في العديد من البلدان، بما في ذلك اليابان . [ 260 ] [ 261 ] في أوروبا واليابان، يُعتبر عديد السكاريد-ك (الاسم التجاري كريستين)، وهو مادة كيميائية مُستخلصة من فطر تراميتس فيرسيكولور ، مُساعدًا مُعتمدًا لعلاج السرطان. [ 262 ]
الطب التقليدي
تُستخدم بعض أنواع الفطر كعلاجات مزعومة في ممارسات الطب الشعبي ، مثل الطب الصيني التقليدي . ومن بين أنواع الفطر التي لها تاريخ في هذا الاستخدام: فطر أغاريكوس سوبروفيسينس ، [ 259 ] [ 263 ]، وفطر غانوديرما لوسيدوم ، [ 264 ] ، وفطر أوفيوكوردسيبس سينينسيس . [ 265 ]
الأطعمة المخمرة
تُستخدم خميرة الخباز، أو Saccharomyces cerevisiae ، وهي فطر وحيد الخلية، في صناعة الخبز ومنتجات القمح الأخرى، مثل عجينة البيتزا والزلابية . [ 266 ] كما تُستخدم أنواع الخميرة من جنس Saccharomyces في إنتاج المشروبات الكحولية عن طريق التخمير. [ 267 ] يُعدّ عفن شويو كوجي ( Aspergillus oryzae ) مكونًا أساسيًا في تخمير صلصة الصويا ( الشويو ) والساكي ، وفي تحضير الميسو ، [ 268 ] بينما تُستخدم أنواع Rhizopus في صناعة التمبيه . [ 269 ] العديد من هذه الفطريات هي أنواع مُستأنسة تمّت تربيتها أو اختيارها وفقًا لقدرتها على تخمير الطعام دون إنتاج سموم فطرية ضارة (انظر أدناه)، والتي تُنتجها أنواع Aspergillus وثيقة الصلة بها . [ 270 ] يُصنع الكورن ، وهو بديل للحوم ، من Fusarium venenatum . [ 271 ]
في الطعام
تشمل الفطريات الصالحة للأكل الفطريات المزروعة تجاريًا والفطريات البرية. يُعدّ فطر أغاريكوس بيسبوروس ، الذي يُباع باسم فطر المشروم عندما يكون صغيرًا أو فطر بورتوبيلو عندما يكبر، أكثر الأنواع زراعةً في الغرب، ويُستخدم في السلطات والحساء والعديد من الأطباق الأخرى. تُزرع العديد من الفطريات الآسيوية تجاريًا، وقد ازدادت شعبيتها في الغرب. غالبًا ما تتوفر طازجة في محلات البقالة والأسواق، بما في ذلك فطر القش ( فولفاريلا فولفاسيا )، وفطر المحار ( بليوروتوس )، وفطر شيتاكي ( لينتينولا إيدوديس )، وفطر إينوكيتاكي ( فلامولينا ). [ 272 ]
تُجمع أنواع أخرى كثيرة من الفطر من البرية للاستهلاك الشخصي أو للبيع التجاري. ويُباع فطر الحليب ، والموريل ، والشانتيريل ، والكمأة ، وفطر البوق الأسود ، وفطر البورشيني ( Boletus edulis ) (المعروف أيضًا باسم فطر البوليط الملكي) بأسعار مرتفعة في السوق، وغالبًا ما يُستخدم في أطباق الطعام الفاخرة. [ 273 ]
تتطلب بعض أنواع الجبن تلقيح خثارة الحليب بأنواع من الفطريات التي تُضفي على الجبن نكهةً وملمسًا فريدين. ومن الأمثلة على ذلك اللون الأزرق في أنواع الجبن مثل ستيلتون وروكفور ، والتي تُصنع عن طريق تلقيحها بفطر البنسيليوم روكفورتي . [ 274 ] تُعدّ الفطريات المستخدمة في صناعة الجبن غير سامة، وبالتالي فهي آمنة للاستهلاك البشري؛ ومع ذلك، قد تتراكم السموم الفطرية (مثل الأفلاتوكسينات، والروكفورتين سي ، والباتولين، وغيرها) نتيجة نمو أنواع أخرى من الفطريات أثناء نضج الجبن أو تخزينه. [ 275 ]
الفطريات السامة
العديد من أنواع الفطر سامة للإنسان وتسبب مجموعة من ردود الفعل، بما في ذلك مشاكل هضمية طفيفة، وردود فعل تحسسية ، وهلوسة ، وفشل عضوي حاد، والموت. تشمل أجناس الفطر التي تحتوي على سموم قاتلة، على سبيل المثال لا الحصر، Conocybe و Galerina و Lepiota ، وجنس Amanita سيئ السمعة . [ 276 ] يُعدّ فطر Amanita phalloides ( قبعة الموت ) السبب الأكثر شيوعًا للتسمم الفطري القاتل. على وجه الخصوص، يحتوي قسم Phalloideae من جنس Amanita على عشرات الأنواع التي تحتوي على سم الأماتوكسين، بما في ذلك Amanita phalloides وفطر الملائكة المدمر . [ 277 ] يُعتبر فطر الموريل الكاذب ( Gyromitra esculenta ) أحيانًا طعامًا شهيًا عند طهيه، ولكنه قد يكون شديد السمية عند تناوله نيئًا. [ 278 ] كان فطر Tricholoma equestre يُعتبر صالحًا للأكل حتى تم ربطه بحالات تسمم خطيرة تُسبب انحلال الربيدات . [ 279 ] يُسبب فطر الأمانيتا موسكاريا ( Amanita muscaria ) حالات تسمم غير مميتة في بعض الأحيان، وغالبًا ما يكون ذلك نتيجة تناوله لخصائصه المهلوسة . تاريخيًا، استُخدم فطر الأمانيتا موسكاريا من قِبل شعوب مختلفة في أوروبا وآسيا، ويُذكر استخدامه الحالي لأغراض دينية أو شامانية لدى بعض الجماعات العرقية مثل شعب الكورياك في شمال شرق سيبيريا . [ 280 ]
نظراً لصعوبة تحديد الفطر الآمن بدقة دون التدريب والمعرفة اللازمين، يُنصح غالباً بافتراض أن الفطر البري سام وعدم تناوله. [ 281 ] [ 282 ]
مكافحة الآفات
في الزراعة، قد تكون الفطريات مفيدة إذا تنافست بنشاط على العناصر الغذائية والمساحة مع الكائنات الدقيقة الممرضة ، مثل البكتيريا أو الفطريات الأخرى، عبر مبدأ الاستبعاد التنافسي ، [ 283 ] أو إذا كانت طفيلية لهذه الممرضات. على سبيل المثال، تقضي بعض الأنواع على مسببات الأمراض النباتية الضارة أو تثبط نموها، مثل الحشرات والعث والأعشاب الضارة والديدان الخيطية والفطريات الأخرى التي تسبب أمراضًا لمحاصيل زراعية مهمة . [ 284 ] وقد أدى ذلك إلى اهتمام كبير بالتطبيقات العملية التي تستخدم هذه الفطريات في المكافحة البيولوجية لهذه الآفات الزراعية. يمكن استخدام الفطريات الممرضة للحشرات كمبيدات حيوية ، لأنها تقتل الحشرات بفعالية. [ 285 ] ومن الأمثلة على الفطريات التي استُخدمت كمبيدات حشرية بيولوجية : Beauveria bassiana ، و Metarhizium spp.، و Hirsutella spp.، و Paecilomyces ( Isaria ) spp.، و Lecanicillium lecanii . [ 286 ] [ 287 ] تُنتج الفطريات الداخلية لأعشاب جنس Epichloë ، مثل E. coenophiala ، قلويدات سامة لمجموعة واسعة من الحيوانات العاشبة اللافقارية والفقارية . تحمي هذه القلويدات نباتات الأعشاب من الرعي ، ولكن بعض قلويدات الفطريات الداخلية قد تُسمم الحيوانات الرعوية، مثل الأبقار والأغنام. [ 288 ] يُعدّ إصابة أصناف أعشاب المراعي أو الأعلاف بفطريات Epichloë الداخلية أحد الأساليب المُستخدمة في برامج تربية الأعشاب ؛ حيث يتم اختيار سلالات الفطريات لإنتاج قلويدات تزيد من مقاومة الأعشاب للحيوانات العاشبة كالحشرات، مع كونها غير سامة للماشية. [ 289 ] [ 290 ]
المعالجة البيولوجية
تستطيع بعض الفطريات، ولا سيما فطريات العفن الأبيض ، تحليل المبيدات الحشرية، ومبيدات الأعشاب، وخماسي كلوروفينول ، والكريوزوت ، وقطران الفحم ، والوقود الثقيل، وتحويلها إلى ثاني أكسيد الكربون ، والماء، وعناصر أساسية. [ 291 ] وقد ثبت أن الفطريات قادرة على التمعدن الحيوي لأكاسيد اليورانيوم، مما يشير إلى إمكانية استخدامها في المعالجة الحيوية للمواقع الملوثة إشعاعيًا. [ 292 ] [ 293 ] [ 294 ]
الكائنات النموذجية
أُجريت العديد من الاكتشافات المحورية في علم الأحياء على يد باحثين استخدموا الفطريات ككائنات نموذجية ، أي الفطريات التي تنمو وتتكاثر جنسيًا بسرعة في المختبر. على سبيل المثال، صاغ العلماء فرضية "جين واحد - إنزيم واحد" باستخدام فطر العفن Neurospora crassa لاختبار نظرياتهم البيوكيميائية. [ 295 ] ومن الفطريات النموذجية المهمة الأخرى Aspergillus nidulans والخميرتان Saccharomyces cerevisiae و Schizosaccharomyces pombe ، ولكل منهما تاريخ طويل من الاستخدام في دراسة قضايا بيولوجيا الخلية حقيقية النواة وعلم الوراثة، مثل تنظيم دورة الخلية ، وبنية الكروماتين ، وتنظيم الجينات . وقد ظهرت نماذج فطرية أخرى تتناول أسئلة بيولوجية محددة ذات صلة بالطب، وأمراض النبات ، والاستخدامات الصناعية. وتشمل الأمثلة المبيضات البيضاء ، وهي ممرض بشري انتهازي ثنائي الشكل، [ 296 ] والماغنابورتي غريسيا ، وهو ممرض نباتي، [ 297 ] والبيشيا باستوريس ، وهي خميرة تستخدم على نطاق واسع لإنتاج البروتين حقيقي النواة . [ 298 ]
آحرون
تُستخدم الفطريات على نطاق واسع لإنتاج مواد كيميائية صناعية مثل حمض الستريك ، وحمض الجلوكونيك ، وحمض اللاكتيك ، وحمض الماليك ، [ 299 ] وإنزيمات صناعية ، مثل الليباز المستخدم في المنظفات البيولوجية ، [ 300 ] والسليولاز المستخدم في صناعة الإيثانول السليلوزي [ 301 ] والجينز المغسول بالحجر ، [ 302 ] والأميلاز ، [ 303 ] والإنفرتيز ، والبروتياز ، والزيلاناز . [ 304 ]
انظر أيضاً
ملحوظات
- 1 2 وهذا يعكس مفهومًا حديثًا لـ "شعبة الفطريات الحقيقية (Eumycota )، وهي شقيقة شعبة الفطريات المائية (Aphelidiomyceta). وتختلف عن المفهوم القديم المستخدم لفصل الفطريات (التي تُعرف الآن ببساطة باسم مملكة "الفطريات") عن العفن الغروي والعفن المائي. ويتوافق تعريف "الفطريات الحقيقية" الحالي مع تعريف علماء الطلائعيات للفطريات باعتبارها سلالة تعتمد حصراً على التغذية التناضحية. [ 3 ]
- ↑ أو بدلاً من ذلك، يتم تضمينها في Mucoromycota كشعبة فرعية.
- ↑ أو بدلاً من ذلك، تُدرج ضمن شعبة الفطريات المخاطية (Mucoromycota) كشعبة فرعية. وفي التحليل القائم على الحمض النووي الريبوزي (rRNA)، تتجمع مع الفطريات ثنائية النواة (Dikarya) لتشكيل شعبة الفطريات التكافلية (Symbiomycota ).
- ↑ / ˈ f ʌ n dʒ aɪ /ⓘ , / ˈ f ʌ ŋ ɡ aɪ /ⓘ , / ˈ f ʌ ŋ ɡ i /ⓘ ، أو / ˈfʌndʒi /ⓘ ؛ يفضل النطقان الأولان أكثر في الولايات المتحدة والنطقان الآخران في المملكة المتحدة، ومع ذلك يمكن سماع جميع طرق النطق في أي بلد ناطق باللغة الإنجليزية.
- ↑ في التحليلات القائمة على البروتين، تعتبر Mucoromyceta مجموعة فرعية تشمل أيضًا Mortierellomycota و Glomeromycota. [ 163 ]
مراجع
الحواشي
- ↑ مور، ر. ت. (1980). "مقترحات تصنيفية لتصنيف الخمائر البحرية والفطريات الأخرى الشبيهة بالخميرة، بما في ذلك التفحم". بوتانيكا مارينا . 23 (6): 361-373 . Bibcode : 1980BoMar..23..361M . doi : 10.1515/bot-1980-230605 .
- ↑ "تفاصيل السجل: الفطريات آر تي مور، علم النبات، مارس 23(6): 371 (1980)" . فهرس الفطريات . مؤرشف من الأصل في 18 يونيو 2024. تم الاسترجاع في 18 يونيو 2024 .
- 1 2 هايد كيه دي (2024). "مخطط 2024 للفطريات والأصناف الشبيهة بالفطريات". مايكوسفير . 15 (1): 5146-6239 . doi : 10.5943/mycosphere/15/1/25 . hdl : 1854/LU-8660838 .
- ↑ جاليندو إل جيه، لوبيز-غارسيا بي، تورويلا جي، كاربوف إس، موريرا دي (17 أغسطس 2021). "علم الوراثة التطورية لشعبة فطرية جديدة يكشف عن موجات متعددة من التطور الاختزالي عبر شعبة الفطريات الكاملة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 4973. Bibcode : 2021NatCo..12.4973G . doi : 10.1038/s41467-021-25308-w . PMC 8371127. PMID 34404788 .
- ↑ Wijayawardene NN، Hyde KD، Mikhailov KV، Péter G، Aptroot A، Pires-Zottarelli CL، وآخرون . (15 أكتوبر 2024). "فئات وشعب مملكة الفطريات" . التنوع الفطري . 128 (1): 1– 165. دوى : 10.1007 / s13225-024-00540-z . اتش دي ال : 20.500.11755/b10edc4e-7d19-4345-b243-ebc26bcdb98c .
- ↑ "الفطر" . قواميس أكسفورد . مؤرشف من الأصل في 28 يوليو 2012. تم الاسترجاع في 26 فبراير 2011 .
- ↑ ويتاكر، ر. (يناير 1969). "مفاهيم جديدة للممالك أو الكائنات الحية. العلاقات التطورية ممثلة بشكل أفضل بالتصنيفات الجديدة مقارنةً بالتصنيف التقليدي للمملكتين". مجلة ساينس . 163 (3863): 150-160 . رمز Bibcode : 1969Sci...163..150W . CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . doi : 10.1126/science.163.3863.150 . PMID 5762760 .
- ↑ كافاليير-سميث، ت. (1998). " نظام الحياة المنقح ذو الممالك الست" . المراجعات البيولوجية . 73 (3): 203-266 . Bibcode : 1998BioRv..73..203C . doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . PMID 9809012. S2CID 6557779. مؤرشف من الأصل في 20 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه في 8 أكتوبر 2023 .
- 1 2 بونفانتي، ب. (أبريل 2003). "النباتات، والفطريات الجذرية ، والبكتيريا الداخلية: حوار بين الخلايا والجينومات" . النشرة البيولوجية . 204 (2): 215-220 . Bibcode : 2003BiolB.204..215B . doi : 10.2307/1543562 . JSTOR 1543562. PMID 12700157. S2CID 12377410. مؤرشف من الأصل في 21 أبريل 2022. تم الاسترجاع في 20 مايو 2021 .
- 1 2 3 توليس ب. "الشبكة السرية" . نشرة علماء الذرة . تم الاطلاع عليه في 30 يناير 2026 .
- 1 2 هوكسورث دي إل، لوكينغ آر (يوليو 2017). "إعادة النظر في تنوع الفطريات: من 2.2 إلى 3.8 مليون نوع" . ميكروبيولوجي سبيكتروم . 5 (4) 5.4.10: 79-95 . doi : 10.1128/microbiolspec.FUNK-0052-2016 . ISBN 978-1-55581-957-6. PMC 11687528 . PMID 28752818 .
- 1 2 3 تشيك م، نيك لوغادا إي، كيرك ب، ليندون هـ، كاريتيرو ج، لوني ب، وآخرون (2020). "اكتشافات علمية جديدة: النباتات والفطريات" . النباتات، الناس، الكوكب . 2 (5): 371-388 . Bibcode : 2020PlPP....2..371C . doi : 10.1002/ppp3.10148 . hdl : 1854/LU-8705210 .
- ↑ "توقفوا عن إهمال الفطريات" . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 2 (8) 17120. 25 يوليو 2017. Bibcode : 2017NatMb...217120. doi : 10.1038 /nmicrobiol.2017.120 . PMID 28741610 .
- ↑ سيمبسون، د. ب. (1979). قاموس كاسيل اللاتيني ( الطبعة الخامسة). لندن، المملكة المتحدة: كاسيل المحدودة. ص 883. ISBN 978-0-304-52257-6.
- 1 2 أينسورث 1976 ، ص. 2.
- ^ ميتزكا دبليو، أد. (1960). Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache [ القاموس الاشتقاقي للغة الألمانية ] (باللغة الألمانية). برلين: والتر دي جرويتر .
- ^ أليكسوبولوس، ميمز وبلاكويل 1996 ، ص. 1.
- ↑ بيرسون، سي إتش (1796). ملاحظات فطرية: الجزء الأول (باللاتينية). لايبزيغ، (ألمانيا): بيتر فيليب وولف. مؤرشف من الأصل في 19 ديسمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 30 مارس 2019 .
- ↑ غريفيل، آر. كيه. (1824). نباتات كريبتوغامي الاسكتلندية: أو رسوم ملونة وأوصاف للنباتات الكريبتوغامي، التي تنتمي أساسًا إلى رتبة الفطريات . المجلد 2. إدنبرة، اسكتلندا: ماكلاشلاند وستيوارت. ص 65. مؤرشف من الأصل في 22 مايو 2019. تم الاطلاع عليه في 30 مارس 2019 . من الصفحة 65: "من المحتمل ألا يكون هذا النبات الصغير نادرًا في بريطانيا العظمى، عندما يتم دراسة علم الفطريات بشكل أكبر."
- ↑ سميث، ج. إي. (1836). هوكر، و. ج.، بيركلي، م. ج. (محرران). النباتات الإنجليزية للسير جيمس إدوارد سميث . المجلد 5، الجزء الثاني: "الفئة الرابعة والعشرون. النباتات الخفية". لندن، إنجلترا: لونغمان، ريس، أورم، براون، غرين ولونغمان. ص 7. مؤرشف من الأصل في 30 مايو 2020. تم الاطلاع عليه في 31 مارس 2019 . من الصفحة 7: "أعتقد أن هذا نشأ جزئياً من الصعوبة العملية في الحفاظ على العينات للمتحف النباتي، وجزئياً من عدم وجود أي عمل عام، يتناسب مع التقدم الهائل الذي تم إحرازه في السنوات الأخيرة في دراسة علم الفطريات."
- ↑ "مسرد مصطلحات LIAS" . مؤرشف من الأصل في 11 ديسمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 14 أغسطس 2013 .
- ^ كوهار إف، فورسي جي، دريشسلر-سانتوس إي آر، فيستر دي إتش (2018). "ترسيم حدود الفطريات كمصطلح صالح لتنوع المجتمعات الفطرية: مقترح الحيوانات والنباتات والفطريات (FF&F)" . فطر IMA . 9 (2): أ71 – أ74. دوى : 10.1007/BF03449441 . اتش دي ال : 11336/88035 .
- ↑ «قبول لجنة بقاء الأنواع التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة لمبادرة Fauna Flora Funga» (ملف PDF) . لجنة حفظ الفطريات، الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2021. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 11 نوفمبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 نوفمبر 2021. تدعو لجنة بقاء الأنواع التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة إلى الاعتراف بالفطريات كمكونات رئيسية للتنوع البيولوجي في التشريعات والسياسات. وتؤيد اللجنة بالكامل مبادرة Fauna Flora Funga، وتطلب
استبدال
عبارات
«الحيوانات والنباتات»
و
«الحيوانات والنباتات» بعبارات
«الحيوانات والفطريات والنباتات» و
«الحيوانات والنباتات
والفطريات»
.
- ↑ "مفاهيم طلاب الصف الخامس الابتدائي ومفاهيمهم الخاطئة حول مملكة الفطريات" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 أكتوبر 2022 .
- ↑ "أفكار شائعة لدى الطلاب حول النباتات والحيوانات" (ملف PDF) . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 26 مارس 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 أكتوبر 2022 .
- ↑ برونز، ت. (أكتوبر 2006). "علم الأحياء التطوري: مملكة منقحة" . مجلة نيتشر . 443 (7113): 758-761 . Bibcode : 2006Natur.443..758B . doi : 10.1038/443758a . PMID: 17051197. S2CID : 648881 .
- ↑ بالدوف إس إل، بالمر جيه دي (ديسمبر 1993). "الحيوانات والفطريات أقرب الكائنات الحية صلةً ببعضها: أدلة متطابقة من بروتينات متعددة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 90 (24): 11558-11562 . Bibcode : 1993PNAS...9011558B . doi : 10.1073 / pnas.90.24.11558 . PMC 48023. PMID 8265589 .
- ↑ ديكون 2005 ، ص 4.
- 1 2 ديكون 2005 ، ص 128-129.
- ↑ أليكسوبولوس، ميمز وبلاكويل 1996 ، ص 28-33.
- ↑ أليكسوبولوس، ميمز وبلاكويل 1996 ، ص 31-32.
- ↑ شوجي جي واي، أريوكا إم، كيتاموتو كيه (2006). "إمكانية تورط الشبكات الفجوية متعددة الأشكال في إعادة تدوير المغذيات في الفطريات الخيطية" . الالتهام الذاتي . 2 (3): 226-227 . doi : 10.4161/auto.2695 . PMID 16874107 .
- ↑ ديكون 2005 ، ص 58.
- ↑ زابريسكي تي إم، جاكسون إم دي (فبراير 2000). "تخليق الليسين واستقلابه في الفطريات". تقارير المنتجات الطبيعية . 17 (1): 85-97 . doi : 10.1039/a801345d . PMID 10714900 .
- ↑ Xu H, Andi B, Qian J, West AH, Cook PF (2006). "مسار ألفا-أمينوأديبات لتخليق الليسين في الفطريات". الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية الخلوية . 46 (1): 43-64 . doi : 10.1385/CBB:46 : 1:43 . PMID 16943623. S2CID 22370361 .
- ↑ ديجاردان، دي إي، وبيري، بي إيه، ولودج، دي جيه، وستيفاني، سي في، وناغاساوا، إي (2010). " فطر المايسينا المضيء: أنواع جديدة وجديرة بالملاحظة" . مجلة علم الفطريات . 102 (2): 459-477 . doi : 10.3852/09-197 . PMID 20361513. S2CID 25377671. مؤرشف من الأصل في 11 نوفمبر 2018. تم الاسترجاع في 11 نوفمبر 2018 .
- ↑ أليكسوبولوس، ميمز وبلاكويل 1996 ، ص 27-28.
- ^ أليكسوبولوس، ميمز وبلاكويل 1996 ، ص. 685.
- 1 2 أليكسوبولوس، ميمز وبلاكويل 1996 ، ص. 30.
- ↑ أليكسوبولوس، ميمز وبلاكويل 1996 ، ص 32-33.
- ^ أليكسوبولوس، ميمز وبلاكويل 1996 ، ص. 33.
- 1 2 غاو، ن. أ.، لاتجي، ج. ب.، مونرو، س. أ.، هيتمان، ج. (2017). " جدار الخلية الفطرية: التركيب، والتخليق الحيوي، والوظيفة" . ميكروبيولوجي سبيكتروم . 5 (3) 5.3.01. doi : 10.1128/microbiolspec.FUNK-0035-2016 . hdl : 2164/8941 . PMC 11687499. PMID 28513415. S2CID 5026076 .
- ↑ ميخائيل جيه دي، برون جيه إن (نوفمبر 2005). "سلوك البحث عن الغذاء لأنظمة جذور فطر أرميلاريا ". بحث فطري . 109 (الجزء 11): 1195-207 . doi : 10.1017/S0953756205003606 . PMID 16279413 .
- 1 2 3 4 كيلر، ن. ب.، تيرنر، ج.، بينيت، ج. و. (ديسمبر 2005). "الأيض الثانوي للفطريات - من الكيمياء الحيوية إلى علم الجينوم". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 3 (12): 937-47 . doi : 10.1038/nrmicro1286 . PMID 16322742. S2CID 23537608 .
- ↑ وو إس، شالك إم، كلارك إيه، مايلز آر بي، كوتس آر، تشابيل جيه (نوفمبر 2006). "إعادة توجيه سلائف الأيزوبرينويد السيتوبلازمية أو البلاستيدية ترفع إنتاج التربين في النباتات". مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 24 (11): 1441-1447 . doi : 10.1038/nbt1251 . PMID 17057703. S2CID 23358348 .
- ↑ تودزينسكي ب (مارس 2005). " تخليق الجبريلين في الفطريات: الجينات، والإنزيمات، والتطور، وتأثيره على التقنية الحيوية". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتقنية الحيوية . 66 (6): 597-611 . doi : 10.1007/s00253-004-1805-1 . PMID 15578178. S2CID 11191347 .
- ↑ فوبوتيك تي، فيرانيك بي، جينو بي، بليمينيتاس إيه (يونيو 2008). "وساطة الميتوكوندريا في تمييز المواد المذابة البيئية أثناء التكيف الأسموزي في الخميرة السوداء شديدة التحمل للملوحة Hortaea werneckii". علم الوراثة وعلم الأحياء الفطري . 45 (6): 994-1007 . doi : 10.1016/j.fgb.2008.01.006 . PMID 18343697 .
- 1 2 داداشوفا إي، برايان آر إيه، هوانغ إكس، مواديل تي، شفايتزر إيه دي، آيزن بي، وآخرون (2007). "يُغير الإشعاع المؤين الخصائص الإلكترونية للميلانين ويعزز نمو الفطريات الميلانينية" . PLOS ONE . 2 (5) e457. Bibcode : 2007PLoSO...2..457D . doi : 10.1371/ journal.pone.0000457 . PMC 1866175. PMID 17520016 .
- ↑ راغوكومار سي، راغوكومار إس (1998). "تحمل الفطريات المعزولة من رواسب أعماق المحيط الهندي للضغط الجوي" . علم البيئة الميكروبية المائية . 15 (2): 153-163 . Bibcode : 1998AqME...15..153R . doi : 10.3354/ame015153 .
- ↑ سانشو إل جي، دي لا توري آر، هورنيك جي، أسكاسو سي، دي لوس ريوس أ، بينتادو أ، وآخرون . (يونيو 2007). “الأشنات تعيش في الفضاء: نتائج تجربة الأشنات عام 2005”. علم الأحياء الفلكي . 7 (3): 443–54 . بيب كود : 2007AsBio...7..443S . دوى : 10.1089/ast.2006.0046 . اتش دي ال : 10261/20262 . بميد 17630840 . S2CID 4121180 .
- ↑ فيشر ، إم سي، وغارنر، تي دبليو (2020). " الفطريات الكيترايدية وانخفاض أعداد البرمائيات عالميًا" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 18 (6): 332-343 . doi : 10.1038/s41579-020-0335-x . hdl : 10044/1/78596 . PMID 32099078. S2CID 211266075. مؤرشف من الأصل في 25 مايو 2022. تم الاطلاع عليه في 27 أغسطس 2021 .
- ↑ فارغاس-غاستيلوم، ل.، وريكويلمي، م. (2020). "الفطريات في أعماق البحار: ما يمكن أن يقدمه علم الجينوم" . مجلة لايف . 10 (11): 292. Bibcode : 2020Life...10..292V . doi : 10.3390/life10110292 . PMC 7699357. PMID 33228036 .
- ↑ "الفطريات في النشارة والسماد العضوي" . جامعة ماساتشوستس أمهيرست . 6 مارس 2015. مؤرشف من الأصل في 15 ديسمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 15 ديسمبر 2022 .
- ↑ مولر، جي إم، وشميت، جي بي (2006). "التنوع البيولوجي للفطريات: ماذا نعرف؟ وماذا يمكننا أن نتوقع؟". التنوع البيولوجي والحفظ . 16 (1): 1-5 . doi : 10.1007/s10531-006-9117-7 . S2CID 23827807 .
- ↑ وانغ ك، كاي ل، ياو ي (2021). "نظرة عامة على مستجدات تسمية الفطريات في العالم والصين (2020)" . مجلة علوم التنوع البيولوجي . 29 (8): 1064-1072 . doi : 10.17520/biods.2021202 . S2CID 240568551 .
- 1 2 كيرك وآخرون. 2008 ، ص. 489.
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ هيبت دي إس، بيندر إم، بيشوف جيه إف، بلاكويل إم، كانون بي إف، إريكسون أو إي، وآخرون . (مايو ٢٠٠٧). "تصنيف تطوري متقدم للفطريات" ( ملف PDF) . بحوث الفطريات . ١١١ (الجزء ٥): ٥٠٩-٥٤٧ . CiteSeerX 10.1.1.626.9582 . doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . PMID 17572334. S2CID 4686378. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في ٢٦ مارس ٢٠٠٩. تم الاطلاع عليه في ٨ مارس ٢٠٠٧ .
- ↑ وفقًا لتقديرٍ أُجري عام ٢٠٠١، يُعرف حوالي ١٠٠٠٠ مرض فطري. ستراك، سي (٢٠٠٦). "استراتيجيات عدوى الفطريات الطفيلية النباتية". في: كوك، بي إم، جونز، دي جي، كاي، بي (محررون). وبائيات أمراض النبات . برلين، ألمانيا: سبرينغر. ص ١١٧. ISBN 978-1-4020-4580-6.
- ↑ بينتنر يو، بودر آر، بومبل تي (1998). "فطريات رجل الثلج". بحث فطري . 102 (10): 1153-1162 . doi : 10.1017/S0953756298006546 .
- ↑ أينسورث 1976 ، ص. 1.
- ↑ أليكسوبولوس، ميمز وبلاكويل 1996 ، ص 1-2.
- ↑ أينسورث 1976 ، ص 18.
- ↑ هوكسورث، د. ل. (سبتمبر 2006). "صندوق باندورا الفطري: التسلسلات الجزيئية مقابل المورفولوجيا في فهم العلاقات الفطرية والتنوع البيولوجي". المجلة الأيبيرية الأمريكية لعلم الفطريات . 23 (3): 127-133 . doi : 10.1016/S1130-1406(06)70031-6 . PMID 17196017 .
- ↑ هاريس ، إس . دي. (2008). "تفرع الخيوط الفطرية: التنظيم والآليات والمقارنة مع أنظمة التفرع الأخرى" . مجلة علم الفطريات . 100 (6): 823-832 . doi : 10.3852/08-177 . PMID 19202837. S2CID 2147525. مؤرشف من الأصل في 12 أبريل 2016. تم الاطلاع عليه في 5 يوليو 2011 .
- ↑ ديكون 2005 ، ص 51.
- ↑ ديكون 2005 ، ص 57.
- ↑ تشانغ إس تي، مايلز بي جي (2004). الفطر: زراعته، وقيمته الغذائية، وتأثيره الطبي، وأثره البيئي . بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة سي آر سي . رقم ISBN 978-0-8493-1043-0.
- ↑ بوزكورت، ت. أ.، كامون، س.، لينون-دومينيل، أ. م. (2020). "نظرة عامة على التفاعل بين النبات ومسببات الأمراض في الماصات" . مجلة علوم الخلية . 133 (5) jcs237958. doi : 10.1242 /jcs.237958 . PMC 7075074. PMID 32132107 .
- ↑ بارنيسك م (أكتوبر 2008). " الفطريات الجذرية الشجرية: أصل التكافل الداخلي لجذور النباتات". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 6 (10): 763-775 . doi : 10.1038/nrmicro1987 . PMID 18794914. S2CID 5432120 .
- ↑ سباتافورا، جيه دبليو، وتشانغ، واي، وبيني، جي إل، ولازاروس، كيه، وسميث، إم إي، وبيربي، إم إل، وآخرون . (سبتمبر 2016). " تصنيف تطوري على مستوى الشعبة للفطريات الزيجوميسيتية بناءً على بيانات على نطاق الجينوم" . مجلة علم الفطريات . 108 (5): 1028-1046 . doi : 10.3852/16-042 . ISSN 0027-5514 . PMC 6078412. PMID 27738200 .
- ^ ستينكامب إت، رايت جيه، بالدوف إس إل (يناير 2006). "الأصول البروتستانية للحيوانات والفطريات" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 23 (1): 93-106 . دوى : 10.1093/molbev/msj011 . بميد 16151185 .
- ↑ هانسون 2008 ، ص 127-141.
- ↑ فيرغسون، ب. أ.، درايسباخ، ت. أ.، باركس، س. ج.، فيليب، ج. م.، شميت، س. ل. (2003). "بنية التجمعات السكانية واسعة النطاق لأنواع فطر أرميلاريا الممرضة في غابة صنوبرية مختلطة في جبال بلو ماونتينز شمال شرق ولاية أوريغون" . المجلة الكندية لأبحاث الغابات . 33 (4): 612-623 . رمز Bibcode : 2003CaJFR..33..612F . doi : 10.1139/x03-065 . مؤرشف من الأصل في 3 يوليو 2019. تم الاسترجاع في 3 يوليو 2019 .
- ↑ أليكسوبولوس، ميمز وبلاكويل 1996 ، ص 204-205.
- ↑ موس، إس. تي. (1986). بيولوجيا الفطريات البحرية . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج . ص 76. ISBN 978-0-521-30899-1.
- ↑ بينالفا، م. أ.، وآرست، هـ. ن. (سبتمبر 2002). "تنظيم التعبير الجيني بواسطة الرقم الهيدروجيني المحيط في الفطريات الخيطية والخمائر" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 66 (3): 426-446 ، جدول المحتويات. Bibcode : 2002MMBR...66..426P . doi : 10.1128/MMBR.66.3.426-446.2002 . PMC 120796. PMID 12208998 .
- 1 2 هوارد آر جيه، فيراري إم إيه، روتش دي إتش، موني إن بي (ديسمبر 1991). "اختراق الفطريات للركائز الصلبة باستخدام ضغوط امتلاء هائلة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 88 (24): 11281-4 . Bibcode : 1991PNAS...8811281H . doi : 10.1073 / pnas.88.24.11281 . PMC 53118. PMID 1837147 .
- ↑ موني، ن. ب. (1998). "آليات نمو الفطريات الغازية وأهمية ضغط الامتلاء في إصابة النبات". علم الوراثة الجزيئية للسموم الخاصة بالعائل في أمراض النبات: وقائع ندوة توتوري الدولية الثالثة حول السموم الخاصة بالعائل، دايسن، توتوري، اليابان، 24-29 أغسطس 1997. هولندا: دار نشر كلوير الأكاديمية . الصفحات 261-271 . ISBN 978-0-7923-4981-5.
- ↑ وانغ زي، جينكينسون جيه إم، هولكومب إل جي، سوانيس دي إم، فينولت-فوري سي، بهامبرا جي كيه، وآخرون . (أبريل 2005). "البيولوجيا الجزيئية لتوليد حمض الأبريسوريوم بواسطة فطر الأرز Magnaporthe grisea ". معاملات المجتمع الكيميائي الحيوي . 33 (الجزء 2): 384– 8. دوى : 10.1042/BST0330384 . بميد 15787612 . S2CID 7111935 .
- ↑ بيريرا، جيه إل، نورونها، إي إف، ميلر، آر إن، فرانكو، أو إل (يونيو 2007). "رؤى جديدة في استخدام الإنزيمات المحللة التي تفرزها الفطريات ذات الإمكانات البيوتكنولوجية" . رسائل في علم الأحياء الدقيقة التطبيقي . 44 (6): 573-81 . doi : 10.1111/j.1472-765X.2007.02151.x . PMID 17576216 .
- ↑ شالر م، بوريلي س، كورتينغ هـ س، هوب ب (نوفمبر 2005). " الإنزيمات المحللة كعوامل ضراوة لفطر المبيضات البيضاء ". الفطريات . 48 (6): 365-377 . doi : 10.1111/j.1439-0507.2005.01165.x . PMID 16262871. S2CID 1356254 .
- ↑ فارار جيه إف (أكتوبر 1985). "استقلاب الكربوهيدرات في مسببات الأمراض النباتية المتطفلة". العلوم الميكروبيولوجية . 2 (10): 314-317 . PMID 3939987 .
- ↑ فيشر ر، زيكرت ن، تاكيشيتا ن (مايو 2008). "النمو المستقطب في الفطريات - التفاعل بين الهيكل الخلوي، والعلامات الموضعية، ومجالات الغشاء". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 68 (4): 813-26 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06193.x . PMID 18399939. S2CID 205365895 .
- ↑ كريستنسن إم جيه، بينيت آر جيه، أنصاري إتش إيه، كوجا إتش، جونسون آر دي، برايان جي تي، وآخرون (فبراير 2008). "تنمو الفطريات الداخلية من جنس إبيكلوي عن طريق امتداد الخيوط الفطرية بين الأوراق العشبية المتطاولة". علم الوراثة وعلم الأحياء الفطرية . 45 (2): 84-93 . doi : 10.1016/j.fgb.2007.07.013 . PMID 17919950 .
- ↑ موني، ن.ب. (أكتوبر 2002). "الخلايا الجذعية للفطر" . مقالات بيولوجية . 24 (10): 949-52 . doi : 10.1002/bies.10160 . PMID 12325127 .
- ↑ ويلنسدورفر م (فبراير 2009). "حول تطور التعدد الخلوي المتمايز". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 63 (2): 306-323 . arXiv : 0801.2610 . Bibcode : 2009Evolu..63..306W . doi : 10.1111/ j.1558-5646.2008.00541.x . PMID 19154376. S2CID 39155292 .
- ↑ دانيلز كيه جيه، سريكانثا تي، لوكهارت إس آر، بوجول سي، سول دي آر (مايو 2006). "الخلايا المعتمة تُشير إلى الخلايا البيضاء لتكوين الأغشية الحيوية في المبيضات البيضاء " . مجلة EMBO . 25 (10): 2240-2252 . doi : 10.1038/sj.emboj.7601099 . PMC 1462973. PMID 16628217 .
- ↑ تودزينسكي ب (2014). "تنظيم النيتروجين لعمليات الأيض الثانوية في الفطريات" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 5 : 656. Bibcode : 2014FrMic...500656T . doi : 10.3389/fmicb.2014.00656 . PMC 4246892. PMID 25506342 .
- ^ هاينز إم جي (1994). "الدوائر التنظيمية لجين amdS لفطر Aspergillus nidulans ". أنتوني فان ليفينهوك . 65 (3): 179– 82. دوى : 10.1007 / BF00871944 . بميد 7847883 . S2CID 45815733 .
- ↑ داداشوفا إي، كاساديفال أ (ديسمبر 2008). "الإشعاع المؤين: كيف تتأقلم الفطريات وتستغله بمساعدة الميلانين" . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 11 (6): 525-531 . doi : 10.1016 / j.mib.2008.09.013 . PMC 2677413. PMID 18848901 .
- ↑ أليكسوبولوس، ميمز وبلاكويل 1996 ، ص 48-56.
- ^ كيرك وآخرون. 2008 ، ص. 633.
- ↑ هيتمان ج (سبتمبر 2006). " التكاثر الجنسي وتطور مسببات الأمراض الميكروبية" . علم الأحياء الحالي . 16 (17): R711–25. Bibcode : 2006CBio...16.R711H . doi : 10.1016/j.cub.2006.07.064 . PMID 16950098. S2CID 2898102 .
- ↑ ألكامو ، آي إي، وبومرفيل، جيه (2004). أساسيات ألكامو في علم الأحياء الدقيقة . بوسطن، ماساتشوستس: جونز وبارتليت . ص 590. ISBN 978-0-7637-0067-6.
- ↑ أولوا، ميغيل، وهالين، ريتشارد ت. (2012). قاموس مصور لعلم الفطريات ( الطبعة الثانية). سانت بول، مينيسوتا: الجمعية الأمريكية لعلم أمراض النبات . ص 156. ISBN 978-0-89054-400-6.
- ريديكر د ، راب ب (2006). "التطور السلالي للفطريات الجذرية الشجرية: التطورات الحديثة وعلامات الجينات الجديدة" . مجلة علم الفطريات . 98 (6): 885-95 . doi : 10.3852/mycologia.98.6.885 . PMID 17486965. مؤرشف من الأصل في 23 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 5 يوليو 2011 .
- ↑ غوارو ج، ستشيجل أ.م. (يوليو 1999). " تطورات في تصنيف الفطريات" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 12 (3): 454-500 . Bibcode : 1999CliMR..12..454G . doi : 10.1128/CMR.12.3.454 . PMC 100249. PMID 10398676 .
- 1 2 تايلور جيه دبليو، جاكوبسون دي جي، كروكين إس، كاسوجا تي، جيزر دي إم، هيبيت دي إس، وآخرون . (أكتوبر 2000). “التعرف على الأنواع التطورية ومفاهيم الأنواع في الفطريات”. علم الوراثة الفطرية والبيولوجيا . 31 (1): 21-32 . دوى : 10.1006/fgbi.2000.1228 . بميد 11118132 . S2CID 2551424 .
- ↑ ميتزنبرغ، آر. إل.، وغلاس ، إن. إل. (فبراير 1990). "نوع التزاوج واستراتيجيات التزاوج في فطر نيوروسبورا". مقالات بيولوجية . 12 (2): 53-59 . رمز Bibcode : 1990BiEss..12...53M . doi : 10.1002/bies.950120202 . PMID 2140508. S2CID 10818930 .
- ↑ جينينغز وليسك 1996 ، ص 107-114.
- ↑ ديكون 2005 ، ص 31.
- ↑ أليكسوبولوس، ميمز وبلاكويل 1996 ، ص 492-493.
- ↑ جينينغز وليسيك 1996 ، ص 142.
- ↑ ديكون 2005 ، ص 21-24.
- 1 2 "انتشار الأبواغ في الفطريات" . جامعة هاواي . مؤرشف من الأصل في 17 نوفمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 28 ديسمبر 2018 .
- ↑ "الانتشار" . herbarium.usu.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 ديسمبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 ديسمبر 2018 .
- ↑ هاسيت، إم أو، فيشر، إم دبليو، موني، إن بي (28 أكتوبر 2015). "الفطر كصانع للمطر: كيف تعمل الأبواغ كنوى لقطرات المطر" . PLOS ONE . 10 (10) e0140407. Bibcode : 2015PLoSO..1040407H . doi : 10.1371/journal.pone.0140407 . ISSN 1932-6203 . PMC 4624964. PMID 26509436 .
- ↑ كيم إس، بارك إتش، غروسزوسكي إتش إيه، شمال دي جي، جونغ إس (12 مارس 2019). "انتشار مسبب مرض نباتي بفعل الدوامات الناتجة عن اصطدام قطرات المطر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 116 (11): 4917-4922 . Bibcode : 2019PNAS..116.4917K . doi : 10.1073/pnas.1820318116 . ISSN 0027-8424 . PMC 6421443. PMID 30804195 .
- ^ ليندر إم بي، سيزيلفاي جي آر، ناكاري سيتالا تي، بينتيلا إم إي (نوفمبر 2005). "الهيدروفوبينات: أمفيفيلات البروتين في الفطريات الخيطية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة FEMS . 29 (5): 877-96 . دوى : 10.1016/j.femsre.2005.01.004 . بميد 16219510 .
- ↑ تريل إف (نوفمبر 2007). "مدافع فطرية: إطلاق متفجر للأبواغ في الفطريات الزقية" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 276 (1): 12-8 . doi : 10.1111/j.1574-6968.2007.00900.x . PMID 17784861 .
- ↑ برينغل أ، باتيك إس إن، فيشر إم ، ستولز جيه، موني إن بي (2005). "إطلاق بوغ باليستوسيبور مُلتقط" . مجلة علم الفطريات . 97 (4): 866-871 . doi : 10.3852/mycologia.97.4.866 . PMID 16457355. مؤرشف من الأصل في 12 أبريل 2016. تم الاطلاع عليه في 5 يوليو 2011 .
- ^ كيرك وآخرون. 2008 ، ص. 495.
- ↑ "فطريات هيدنويد ذات ساق، شراكة هامبشاير للتنوع البيولوجي" (ملف PDF) . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 13 نوفمبر 2019 .
- ↑ برودي، هـ. ج. (1975). فطر عش الطائر . تورنتو، أونتاريو: مطبعة جامعة تورنتو . ص 80. ISBN 978-0-8020-5307-7.
- ^ أليكسوبولوس، ميمز وبلاكويل 1996 ، ص. 545.
- ↑ سبونر ب، روبرتس ب (2009). الفطريات . دار هاربر كولينز للنشر المحدودة. رقم ISBN 978-0-00-730871-2.
- ^ ليليسكوف، EA، برونز TD (2005). “انتشار بوغ فطر الفطريات الخارجية، Tomentella sublilacina، عبر شبكات الغذاء في التربة”. الفطريات . 97 (4): 762-769 . دوى : 10.3852/mycologia.97.4.762 . ISSN 0027-5514 . بميد 16457345 .
- ↑ داير، ب. س.، وأوغورمان، س. م. (يناير 2012). "التطور الجنسي والجنسانية الخفية في الفطريات: رؤى من أنواع الرشاشيات " . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 36 (1): 165-192 . Bibcode : 2012FEMMR..36..165D . doi : 10.1111/j.1574-6976.2011.00308.x . PMID 22091779 .
- ↑ يون إس إتش، بيربي إم إل، يودر أو سي، تورجيون بي جي (1999). "تطور نمط الحياة التكاثري الخصب ذاتيًا للفطريات من أسلاف عقيمة ذاتيًا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 96 (10): 5592-7 . Bibcode : 1999PNAS...96.5592Y . doi : 10.1073/pnas.96.10.5592 . PMC 21905. PMID 10318929 .
- ↑ ريتشارد إس، ألميدا جي إم جي سي إف سي أو، لوراشي إيه، نيلسن أو، باجني إم، هاوزر بي إم (2018). " تحليلات وظيفية وتعبيرية لجينات Pneumocystis MAT تشير إلى التكاثر الجنسي الإلزامي من خلال التزاوج الذاتي الأولي داخل رئتي المضيف" . mBio . 9 (1) e02201-17. doi : 10.1128/mBio.02201-17 . PMC 5821091. PMID 29463658 .
- ↑ هيتمان، ج. (2015). "تطور التكاثر الجنسي: نظرة من مملكة الفطريات تدعم حقبة تطورية سبقت فيها الجنسانية الأجناس" . مراجعات بيولوجيا الفطريات . 29 ( 3-4 ): 108-117 . Bibcode : 2015FunBR..29..108H . doi : 10.1016/j.fbr.2015.08.002 . PMC 4730888. PMID 26834823 .
- ↑ جينينغز وليسك 1996 ، ص 114-115.
- ↑ فورلانيتو، إم سي، وبيتزيراني-كلاينر، إيه إيه (يناير 1992). "التهجين داخل النوع الواحد لفطر التريكوديرما سودوكونينغي عن طريق التفاغر ودمج البروتوبلاست" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 69 (2): 191-195 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1992.tb05150.x . PMID 1537549 .
- ↑ شاردل سي إل، كرافن كيه دي (نوفمبر 2003). "التهجين بين الأنواع في الفطريات المرتبطة بالنباتات والفطريات البيضية: مراجعة" . علم البيئة الجزيئية . 12 (11): 2861-73 . Bibcode : 2003MolEc..12.2861S . doi : 10.1046/j.1365-294X.2003.01965.x . PMID 14629368. S2CID 25879264 .
- ↑ دونوهيو إم جيه، كرافت جيه (2004). تجميع شجرة الحياة . أكسفورد (أكسفوردشاير)، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد . ص 187. ISBN 978-0-19-517234-8.
- ↑ تايلور وتايلور 1993 ، ص 19.
- ↑ تايلور وتايلور 1993 ، ص 7-12.
- ↑ بنغتسون إس، راسموسن بي، إيفارسون إم، موهلينغ جيه، برومان سي، مارون إف، وآخرون . (24 أبريل 2017). "أحافير فطرية شبيهة بالفطريات في بازلت حويصلي عمره 2.4 مليار سنة" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 1 (6): 0141. Bibcode : 2017NatEE...1..141B . doi : 10.1038 /s41559-017-0141 . hdl : 20.500.11937/67718 . PMID 28812648. S2CID 25586788. مؤرشف من الأصل في 15 يوليو 2019. تم الاسترجاع في 15 يوليو 2019 .
- ↑ لوكينغ ر ، هوندورف س ، بفايستر د.هـ، بلاتا إ.ر، لومبش هـ.ت (2009). "تطورت الفطريات على المسار الصحيح" . مجلة علم الفطريات . 101 (6): 810-822 . doi : 10.3852/09-016 . PMID 19927746. S2CID 6689439. مؤرشف من الأصل في 26 يوليو 2023. تم الاطلاع عليه في 11 نوفمبر 2018 .
- ↑ «ظهرت الفطريات لأول مرة في وقت أبكر مما كان يُعتقد سابقًا» . مؤرشف من الأصل بتاريخ ٢٧ أكتوبر ٢٠٢٣. تم الاطلاع عليه بتاريخ ١٤ أكتوبر ٢٠٢٣ .
- 1 2 3 جيمس تي واي، كوف إف، شوخ سي إل، ماثيني بي بي، هوفستيتر في، كوكس سي جيه، وآخرون . (أكتوبر 2006). "إعادة بناء التطور المبكر للفطريات باستخدام شجرة تطورية مكونة من ستة جينات". نيتشر . 443 ( 7113): 818-22 . Bibcode : 2006Natur.443..818J . doi : 10.1038/nature05110 . PMID 17051209. S2CID 4302864 .
- ↑ تايلور وتايلور 1993 ، الصفحات 84-94 و106-107.
- ↑ شوخ سي إل، سونغ جي إتش، لوبيز-غيرالدز إف، تاونسند جيه بي، ميادليكوفسكا جيه، هوفستيتر في، وآخرون (أبريل 2009). "شجرة حياة الفطريات الزقية: دراسة تطورية شاملة للشعبة توضح أصل وتطور السمات التكاثرية والبيئية الأساسية" . علم الأحياء المنهجي . 58 (2): 224-239 . doi : 10.1093/sysbio/syp020 . PMID 20525580 .
- ↑ زيمر، سي (22 مايو 2019). "كيف وصلت الحياة إلى اليابسة؟ فطر عمره مليار عام قد يحمل أدلة - مجموعة من الأحافير المجهرية من القطب الشمالي تشير إلى أن الفطريات وصلت إلى اليابسة قبل النباتات بزمن طويل" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 23 مايو 2019. تم الاطلاع عليه في 23 مايو 2019 .
- ^ لورون سي سي، فرانسوا سي، رينبيرد آر إتش، تورنر إي سي، بورنسزتاجن إس، جافاوكس إي جي (22 مايو 2019). "الفطريات المبكرة من عصر البروتيروزويك في القطب الشمالي بكندا" . طبيعة . 570 (7760). Springer Science and Business Media LLC : 232– 235. بيب كود : 2019Natur.570..232L . دوى : 10.1038/s41586-019-1217-0 . ISSN 0028-0836 . بميد 31118507 . S2CID 162180486 .
- ↑ تيمر ج (22 مايو 2019). "قد تكون الأحافير التي يبلغ عمرها مليار عام فطرًا بدائيًا" . آرس تكنيكا . مؤرشف من الأصل في 23 مايو 2019. تم الاسترجاع في 23 مايو 2019 .
- ↑ غان تي، لو تي، بانغ كيه، تشو سي، تشو جي، وان بي، وآخرون . (28 يناير 2021). "أحافير أرضية غامضة شبيهة بالفطريات من العصر الإدياكاري المبكر" . نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 641. Bibcode : 2021NatCo..12..641G . doi : 10.1038/ s41467-021-20975-1 . ISSN 2041-1723 . PMC 7843733. PMID 33510166 .
- 1 2 بروندريت، م. س. (2002). "التطور المشترك للجذور والفطريات الجذرية للنباتات البرية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 154 (2): 275-304 . Bibcode : 2002NewPh.154..275B . doi : 10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x . PMID 33873429 .
- ↑ ريديكر د، كودنر ر، غراهام ل. إي . (سبتمبر 2000). "فطريات غلوماليا من العصر الأوردوفيسي". مجلة ساينس . 289 (5486): 1920-1921 . رمز Bibcode : 2000Sci...289.1920R . doi : 10.1126/science.289.5486.1920 . PMID 10988069. S2CID 43553633 .
- ↑ تايلور تي إن، تايلور إي إل (1996). "توزيع وتفاعلات بعض الفطريات في حقبة الحياة القديمة". مراجعة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح . 95 ( 1-4 ): 83-94 . doi : 10.1016/S0034-6667(96)00029-2 .
- ↑ دوتزلر ن، ووكر س، كرينغز م، هاس هـ، كيرب هـ، تايلور ت ن، وآخرون (2009). " أبواغ فطرية من نوع أكولوسبورويد غلوميروميكوتان ذات درع إنبات من صخرة رايني تشيرت التي يبلغ عمرها 400 مليون عام" (ملف PDF) . التقدم الفطري . 8 (1): 9-18 . Bibcode : 2009MycPr...8....9D . doi : 10.1007/s11557-008-0573-1 . hdl : 1808/13680 . S2CID 1746303 .
- ↑ تايلور ، جيه دبليو، وبيربي، إم إل (2006). "تحديد تواريخ التباينات في شجرة حياة الفطريات: مراجعة وتحليلات جديدة" . مجلة علم الفطريات . 98 (6): 838-49 . doi : 10.3852/mycologia.98.6.838 . PMID 17486961. مؤرشف من الأصل في 12 أبريل 2016. تم الاطلاع عليه في 5 يوليو 2011 .
- ↑ بلاكويل م، فيلغاليس ر، جيمس تي واي، تايلور جيه دبليو (2009). "الفطريات. شعبة الفطريات الحقيقية: الفطر، الفطريات الكيسية، الخميرة، العفن، الصدأ، التفحم، إلخ" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت. مؤرشف من الأصل في 13 أبريل 2009. تم الاطلاع عليه في 25 أبريل 2009 .
- ↑ هونغر ر ، إدواردز د، آكس ل (2013). "أقدم السجلات للأشنات السيانوبكتيرية والطحلبية ذات الطبقات الداخلية من العصر الديفوني السفلي في منطقة الحدود الويلزية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 197 (1): 264-275 . Bibcode : 2013NewPh.197..264H . doi : 10.1111/nph.12009 . PMID 23110612 .
- ↑ تايلور تي إن، هاس إتش، كيرب إتش، كرينغز إم، هانلين آر تي (2005). "الفطريات الزقية ذات الخلايا المحيطة بالخلايا من صخرة رايني تشيرت التي يبلغ عمرها 400 مليون عام: مثال على التعدد الشكلي السلفي" . مجلة علم الفطريات . 97 (1): 269-285 . doi : 10.3852/mycologia.97.1.269 . hdl : 1808/16786 . PMID 16389979. مؤرشف من الأصل في 12 أبريل 2016. تم الاسترجاع في 5 يوليو 2011 .
- ↑ دينيس ، ر. ل. (1970). "غزل فطري من نوع بازيديوميسيت من العصر البنسلفاني الأوسط ذو وصلات مشبكية" . مجلة علم الفطريات . 62 (3): 578-584 . doi : 10.2307/3757529 . JSTOR 3757529. مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 5 يوليو 2011 .
- ↑ هيبت دي إس، غريمالدي دي، دونوهيو إم جيه (1995). "فطر العصر الطباشيري في الكهرمان" . مجلة نيتشر . 377 (6549): 487. Bibcode : 1995Natur.377..487H . doi : 10.1038/377487a0 . S2CID 4346359 .
- ↑ هيبت دي إس، غريمالدي دي، دونوهيو إم جيه (1997). "الفطر الأحفوري من كهرمان العصر الميوسيني والطباشيري وتطور الفطريات القاعدية المتجانسة" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 84 (7): 981-991 . doi : 10.2307/2446289 . JSTOR 2446289. PMID 21708653. S2CID 22011469 .
- ↑ إيشيت واي، رامبينو إم آر، فيشر إتش (1995). "حدث فطري وسجل حبوب اللقاح للأزمة البيئية والتعافي عبر حدود العصر البرمي-الترياسي". الجيولوجيا . 23 ( 1): 967-970 . Bibcode : 1995Geo....23..967E . doi : 10.1130/0091-7613(1995)023 < 0967:FEAPRO > 2.3.CO ; 2. S2CID 58937537 .
- ↑ فوستر سي بي، ستيفنسون إم إتش، مارشال سي، لوغان جي إيه، غرينوود بي إف (2002). "مراجعة لـ Reduviasporonites Wilson 1962: الوصف، والتوضيح، والمقارنة، والقرابة البيولوجية". علم حبوب اللقاح . 26 (1): 35-58 . Bibcode : 2002Paly...26...35F . doi : 10.2113/0260035 .
- ↑ لوبيز-غوميز ج، تايلور إي إل (2005). "الانتقال من العصر البرمي إلى العصر الترياسي في إسبانيا: منهج متعدد التخصصات". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 229 ( 1-2 ): 1-2 . doi : 10.1016/j.palaeo.2005.06.028 .
- ↑ لوي سي في، تويتشيت آر جيه، ديلشر دي إل، فان كونينينبورغ-فان سيترت جيه إتش، فيشر إتش (يوليو 2001). "الحياة في المنطقة الميتة في نهاية العصر البرمي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (14): 7879-883 . Bibcode : 2001PNAS...98.7879L . doi : 10.1073/pnas.131218098 . PMC 35436. PMID 11427710. انظر
الصورة
2 - ^ وارد بي دي، بوتا جي، بويك آر، دي كوك مو، إروين دي إتش، جاريسون جي إتش، وآخرون . (فبراير 2005). “الانقراض المفاجئ والتدريجي بين الفقاريات الأرضية المتأخرة في العصر البرمي في حوض كارو، جنوب أفريقيا”. علوم . 307 (5710): 709–14 . بيب كود : 2005Sci...307..709W . سيتيسيركس 10.1.1.503.2065 . دوى : 10.1126/science.1107068 . بميد 15661973 . S2CID 46198018 .
- ↑ كاساديفال أ، هيتمان ج (16 أغسطس 2012). " الفطريات وظهور الثدييات" . مجلة PLOS للأمراض . 8 (8) e1002808. doi : 10.1371/journal.ppat.1002808 . PMC 3420938. PMID 22916007.
وقد رافقت هذه الكارثة البيئية إزالة واسعة النطاق للغابات، وهو حدث أعقبه ازدهار فطري، حيث تحولت الأرض إلى سماد عضوي ضخم.
- 1 2 شالتشيان-تبريزي ك، مينج إم إيه، إسبيلوند إم، أور آر، رودن تي، جاكوبسن كانساس، وآخرون . (2008). "سلالة متعددة الجينات من choanozoa وأصل الحيوانات" . بلوس واحد . 3 (5) هـ2098. بيب كود : 2008PLoSO...3.2098S . دوى : 10.1371/journal.pone.0002098 . بمك 2346548 . بميد 18461162 .
- 1 2 لي واي، ستينويك جيه إل، تشانغ واي، وانغ واي، جيمس تي واي، ستاييتش جيه إي، وآخرون (2021). "دراسة تطورية على مستوى الجينوم لمملكة الفطريات" . علم الأحياء الحالي . 31 (8): 1653-1665 . Bibcode : 2021CBio...31E1653L . doi : 10.1016/ j.cub.2021.01.074 . PMC 8347878. PMID 33607033 .
- ↑ "Palaeos Fungi: Fungi" . مؤرشف من الأصل في 20 يونيو 2012.للحصول على مقدمة في تصنيف الفطريات، بما في ذلك الجوانب الخلافية. أرشيف
- ↑ سيليو جي جي، بادامسي إم، دينتينجر بي تي، باور آر، ماكلولين دي جيه (2006). "تجميع شجرة الحياة الفطرية: بناء قاعدة البيانات الهيكلية والكيميائية الحيوية". مجلة علم الفطريات . 98 (6): 850-859 . doi : 10.3852/mycologia.98.6.850 . PMID 17486962. S2CID 23123595 .
- ↑ روسمان، أ. ي. (2014). " الدروس المستفادة من الانتقال إلى اسم علمي موحد للفطريات" . مجلة IMA للفطريات . 5 (1): 81-89 . doi : 10.5598/imafungus.2014.05.01.10 . PMC 4107901. PMID 25083410 .
- ↑ ريد هيد إس، نورفيل إل (2013). "MycoBank، وIndex Fungorum، وFungal Names موصى بها كمستودعات تسمية رسمية لعام 2013" . IMA Fungus . 3 (2): 44–45 .
- ^ سيلار ف (2016). البروتيستيس حقيقيات النوى: أصل وتطور وبيولوجيا الميكروبات حقيقية النواة . هال. ص. 462. ردمك 978-2-9555841-0-1أُرشف من الأصل في 25 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 7 أبريل 2016 .
- ↑ إيسر ك (2014). ماكلوغلين دي جيه، سباتافورا جيه دبليو (محرران). علم التصنيف والتطور . سبرينغر. ص 461. doi : 10.1007/978-3-642-55318-9 . ISBN 978-3-642-55317-2S2CID 46141350. مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 سبتمبر 2020 .
- 1 2 تيدرسو إل، سانشيز-راميريز إس، كولجالج يو، بهرام إم، دورينج إم، شيجل دي، وآخرون . (22 فبراير 2018). "تصنيف عالي المستوى للفطريات وأداة للتحليلات البيئية التطورية" . تنوع الفطريات . 90 (1): 135-159 . doi : 10.1007/s13225-018-0401-0 . hdl : 10138/238983 .
- 1 2 نارانخو-أورتيز، م. أ.، وغابالدون، ت. (2019). "تطور الفطريات: التنوع والتصنيف والتطور السلالي للفطريات" . المراجعات البيولوجية . 94 (6): 2101-2137 . Bibcode : 2019BioRv..94.2101N . doi : 10.1111/brv.12550 . PMC 6899921. PMID 31659870 .
- ↑ هان ب، وايس إل إم، هيتمان ج، ستوكنبروك إي إتش (2017). "الميكروسبوريديا: مسببات الأمراض الإجبارية داخل الخلايا في مملكة الفطريات" . ميكروبيولوجي سبيكتروم . 5 (2) 5.2.03. doi : 10.1128/microbiolspec.FUNK-0018-2016 . PMC 5613672. PMID 28944750 .
- ↑ جيمس تي واي، ليتشر بي إم، لونغكور جيه إي، موزلي-ستاندريدج إس إي، بورتر دي، باول إم جيه، وآخرون (2006). " التصنيف الجزيئي للفطريات السوطية (Chytridiomycota) ووصف شعبة جديدة (Blastocladiomycota)" . مجلة علم الفطريات . 98 (6): 860-871 . doi : 10.3852/mycologia.98.6.860 . PMID 17486963. مؤرشف من الأصل في 23 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 5 يوليو 2011 .
- ↑ لوكهارت آر جيه، فان دايك إم آي، بيدل آي آر، همفريز بي، مكارثي إيه جيه (أغسطس 2006). "الكشف البيولوجي الجزيئي عن فطريات الأمعاء اللاهوائية (Neocallimastigales) من مواقع دفن النفايات" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 72 (8): 5659-61 . Bibcode : 2006ApEnM..72.5659L . doi : 10.1128/AEM.01057-06 . PMC 1538735. PMID 16885325 .
- 1 2 ريمي دبليو، تايلور تي إن، هاس إتش، كيرب إتش (ديسمبر 1994). "فطريات جذرية حويصلية شجرية عمرها أربعمائة مليون سنة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 91 (25): 11841-3 . Bibcode : 1994PNAS...9111841R . doi : 10.1073/pnas.91.25.11841 . PMC 45331. PMID 11607500 .
- ↑ شوسلر أ، شوارزوت د، ووكر س (2001). "شعبة فطرية جديدة، غلوميروميكوتا: علم الوراثة والتطور". بحوث الفطريات . 105 (12): 1413-1421 . doi : 10.1017/S0953756201005196 . S2CID 82128210 .
- ^ أليكسوبولوس، ميمز وبلاكويل 1996 ، ص. 145.
- ↑ والثر، جي، فاغنر، إل، كورزاي، أو (2019). "تحديثات حول تصنيف رتبة Mucorales مع التركيز على التصنيفات ذات الأهمية السريرية" . مجلة الفطريات . 5 (4): 106. doi : 10.3390/jof5040106 . PMC 6958464. PMID 31739583 .
- ↑ للاطلاع على مثال، انظر: Samuels GJ (فبراير 2006). " Trichoderma : systematics, the sexual state, and ecology" . Phytopathology . 96 (2): 195–206 . Bibcode : 2006PhPat..96..195S . doi : 10.1094/PHYTO-96-0195 . PMID 18943925 .
- ↑ أرامايو ر، سيلكر إي يو (2013). " نيوروسبورا كراسا ، نظام نموذجي لأبحاث علم التخلق" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 5 (10) a017921. doi : 10.1101/cshperspect.a017921 . PMC 3783048. PMID 24086046 .
- ↑ أوليكون هيرنانديز، أرايزا-فيلانويفا إم جي، باردو جي بي، أراندا إي، غيرا سانشيز جي (2019). “رؤى جديدة لـ Ustilago maydis كنموذج خميرة للأبحاث الوراثية والتكنولوجية الحيوية: مراجعة”. علم الأحياء الدقيقة الحالي . 76 (8): 917-926 . دوى : 10.1007 / s00284-019-01629-4 . بميد 30689003 . S2CID 59307118 .
- ^ ريمي دبليو، ثيلين ب، بويخوت تي، أوترانتو د، كافارتشيا سي (2020). " خمائر الملاسيزية ذات الاهتمام الناشئ في فطريات الدم" . الحدود في علم الأحياء الدقيقة الخلوي والعدوى . 10 370. دوى : 10.3389/fcimb.2020.00370 . بمك 7399178 . بميد 32850475 .
- ↑ بيرفكت جيه آر (يونيو 2006). " كريبتوكوكس نيوفورمانس : الخميرة التي تُفضل الحرارة" . مجلة أبحاث الخميرة التابعة للاتحاد الأوروبي لعلم الأحياء الدقيقة . 6 (4): 463-468 . doi : 10.1111/j.1567-1364.2006.00051.x . PMID 16696642 .
- ↑ ليونتيف د.ف.، وشنيتلر م. (2017). "تطور سلالات الفطريات المخاطية". في ستيفنسون س.ل.، وروخاس س. (محرران). الفطريات المخاطية: علم الأحياء، والتصنيف، والجغرافيا الحيوية، والبيئة . دار النشر الأكاديمية . ص 83-106 . doi : 10.1016/B978-0-12-805089-7.00003-2 . ISBN 978-0-12-805089-7.
- ↑ بلاكويل م، سباتافورا جيه دبليو (2004). "الفطريات وحلفاؤها". في بيلز جي إف، مولر جي إم، فوستر إم إس (محررون). التنوع البيولوجي للفطريات: أساليب الجرد والرصد . أمستردام: دار النشر الأكاديمية إلسيفير . ص 18-20 . ISBN 978-0-12-509551-8.
- ↑ أموروسو إم جيه، بينيميلي سي إس، كوزو إس إيه (2013). الأكتينوبكتيريا: تطبيقاتها في المعالجة الحيوية وإنتاج الإنزيمات الصناعية . مطبعة سي آر سي ، مجموعة تايلور وفرانسيس . ص 33. ISBN 978-1-4665-7873-9.
- ↑ "مقدمة في بيولوجيا التربة" . هيومانكايند أوريغون . مؤرشف من الأصل في 31 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه في 13 نوفمبر 2019 .
- ↑ جاد، جي إم (يناير 2007). "علم الفطريات الجيولوجية: التحولات البيوجيوكيميائية للصخور والمعادن والفلزات والنويدات المشعة بواسطة الفطريات، والتجوية الحيوية، والمعالجة الحيوية". بحوث الفطريات . 111 (الجزء 1): 3-49 . doi : 10.1016/j.mycres.2006.12.001 . PMID 17307120 .
- 1 2 ليندال، ب.د.، إيرمارك، ك.، بوبرغ، ج. ، ترومبور، س.إ. ، هوغبيرغ، ب.، ستينليد، ج.، وآخرون . (2007). "الفصل المكاني لتحلل المخلفات النباتية وامتصاص النيتروجين بواسطة الفطريات الجذرية في غابة شمالية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 173 (3): 611-620 . Bibcode : 2007NewPh.173..611L . doi : 10.1111/j.1469-8137.2006.01936.x . hdl : 11858/00-001M-0000-0027-D56D-D . PMID 17244056. مؤرشف من الأصل في 12 يونيو 2020. تم الاسترجاع في 24 سبتمبر 2019 .
- ↑ باريا، جيه إم، بوزو، إم جيه، أزكون، آر، أزكون-أغويلار، سي (يوليو 2005). "التعاون الميكروبي في منطقة الجذور" . مجلة علم النبات التجريبي . 56 (417): 1761-1778 . doi : 10.1093/jxb/eri197 . PMID 15911555 .
- 1 2 Aanen DK (يونيو 2006). "كما تحصد، كذلك تزرع: اقتران الحصاد والتلقيح يُرسي دعائم التكافل بين النمل الأبيض والفطريات" . رسائل علم الأحياء . 2 (2): 209-212 . Bibcode : 2006BiLet...2..209A . doi : 10.1098/rsbl.2005.0424 . PMC 1618886. PMID 17148364 .
- ↑ نيكوه ن، فوكاتسو ت (أبريل 2000). "التنقل بين العوائل تحت الأرض بين الممالك: تحليل تطوري للفطريات الطفيلية للحشرات من جنس كورديسيبس " . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 17 (4): 629-38 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026341 . PMID 10742053 .
- ↑ بيروتو إس، بونفانتي بي (ديسمبر 1997). "الارتباطات البكتيرية بالفطريات الجذرية: أصدقاء مقربون وبعيدون في منطقة الجذور". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 5 (12): 496-501 . Bibcode : 1997TrMic...5..496P . doi : 10.1016/S0966-842X(97)01154-2 . PMID 9447662 .
- ↑ أرنولد إيه إي، ميخيا إل سي، كيللو دي، روخاس إي آي، ماينارد زد، روبنز إن، وآخرون . (ديسمبر 2003). "الفطريات الداخلية تحد من أضرار مسببات الأمراض في شجرة استوائية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (26): 15649-54 . Bibcode : 2003PNAS..10015649A . doi : 10.1073 / pnas.2533483100 . PMC 307622. PMID 14671327 .
- 1 2 باسزكوفسكي يو (أغسطس 2006). "التبادل المنفعي والتطفل: وجهان لعملة واحدة في التكافل النباتي". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 9 (4): 364-370 . Bibcode : 2006COPB....9..364P . doi : 10.1016/j.pbi.2006.05.008 . PMID 16713732 .
- 1 2 هوب ب (أغسطس 2004). "من متعايش إلى ممرض: التعبير الجيني الخاص بالمرحلة والنسيج في المبيضات البيضاء ". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 7 (4): 336-41 . doi : 10.1016/j.mib.2004.06.003 . PMID 15288621 .
- ↑ فان دير هايدن إم جي، ستريت وولف-إنجل آر، ريدل آر، سيغريست إس، نيوديكر إيه، إينيشن كيه، وآخرون (2006). " مساهمة الفطريات الجذرية في إنتاجية النبات وتغذيته وبنية التربة في المراعي التجريبية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 172 (4): 739-752 . Bibcode : 2006NewPh.172..739V . doi : 10.1111/j.1469-8137.2006.01862.x . PMID 17096799. S2CID 17048094 .
- ↑ هايدن ، إم جي (15 أبريل 2016). "الشبكات السرية". مجلة ساينس . 352 (6283): 290-291 . رمز Bibcode : 2016Sci...352..290H . doi : 10.1126/science.aaf4694 . hdl : 1874/344517 . ISSN 0036-8075 . PMID 27081054. S2CID 133399719 .
- ↑ سيلوس، إم. أ.، ريتشارد، إف.، هي، إكس.، سيمارد، إس. دبليو. (نوفمبر 2006). "شبكات الفطريات الجذرية: علاقات خطرة؟". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 21 (11): 621-628 . Bibcode : 2006TEcoE..21..621S . doi : 10.1016/j.tree.2006.07.003 . PMID 16843567 .
- ↑ يونغ إي (14 أبريل 2016). "للأشجار إنترنتها الخاص" . مجلة ذا أتلانتيك . مؤرشف من الأصل في 28 مارس 2019. تم الاطلاع عليه في 9 مارس 2019 .
- ↑ ميركس، في.، بيدارتوندو، إم. آي.، هاينسون، إن. إيه. (ديسمبر 2009). " التغذية الفطرية غيرية التغذية: عندما تستضيف الفطريات النباتات" . حوليات علم النبات . 104 (7): 1255-1261 . doi : 10.1093/aob/mcp235 . PMC 2778383. PMID 19767309 .
- ↑ شولز ب، بويل س (يونيو 2005). "سلسلة الفطريات الداخلية". بحث فطري . 109 (الجزء 6): 661-86 . Bibcode : 2005MycR..109..661S . doi : 10.1017 /S095375620500273X . PMID 16080390. S2CID 23182632 .
- ↑ كلاي ك، شاردل سي (أكتوبر 2002). "الأصول التطورية والنتائج البيئية للتكافل الداخلي مع الأعشاب". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 160 ملحق 4 (ملحق 4): ص99- ص 127. Bibcode : 2002ANat..160S..99C . doi : 10.1086/342161 . PMID 18707456. S2CID 23909652 .
- ↑ برودو، آي إم، وشارنوف، إس دي (2001). أشنات أمريكا الشمالية . نيو هيفن، كونيتيكت: مطبعة جامعة ييل . رقم ISBN 978-0-300-08249-4.
- ↑ رافين، بي. إتش. ، إيفرت، آر. إف.، إيشهورن، إس. إي. (2005). "14- الفطريات" . بيولوجيا النباتات ( الطبعة السابعة). دبليو إتش فريمان. ص 290. ISBN 978-0-7167-1007-3.
- ↑ ديكون 2005 ، ص 267.
- ↑ بورفيس دبليو (2000). الأشنات . واشنطن العاصمة: مطبعة مؤسسة سميثسونيان بالتعاون مع متحف التاريخ الطبيعي، لندن. الصفحات 49-75 . ISBN 978-1-56098-879-3.
- ^ كيرك وآخرون. 2008 ، ص. 378.
- ↑ ديكون 2005 ، ص 267-276.
- ↑ تشوميكي، جي، ورينر ، إس إس (2017). "تفاعلات النمل مع بيئته الحيوية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 284 (1850) 20170013. doi : 10.1098/rspb.2017.0013 . PMC 5360932. PMID 28298352 .
- ↑ جوزيف ر، كيهاني ن.و. (2021). "التكافل الفطري وأنظمة الأمراض: الحياة والموت في جيوب الفطريات لدى خنفساء الأمبروزيا". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 105 (9): 3393-3410 . doi : 10.1007/s00253-021-11268-0 . PMID 33837831. S2CID 233200379 .
- ↑ ديكون 2005 ، ص 277.
- ↑ «علماء الحشرات: النحلة البرازيلية عديمة اللسع تحتاج إلى زراعة نوع خاص من الفطريات للبقاء على قيد الحياة» . Sci-News.com . ٢٣ أكتوبر ٢٠١٥. مؤرشف من الأصل في ٢٥ أكتوبر ٢٠١٥. تم الاطلاع عليه في ٢٥ أكتوبر ٢٠١٥ .
- ↑ نغوين، ن. هـ.، سوه، س. أ.، بلاكويل، م. (2007). "خمسة أنواع جديدة من المبيضات ضمن مجموعات الخميرة المرتبطة بالحشرات، معزولة من رتبة شبكيات الأجنحة وحشرات أخرى" . مجلة علم الفطريات . 99 (6): 842-858 . doi : 10.3852/mycologia.99.6.842 . PMID 18333508. مؤرشف من الأصل في 7 مايو 2017. تم الاطلاع عليه في 5 يوليو 2011 .
- 1 2 فيليباك م، وينر ج (مارس 2017). "الديناميكيات الغذائية خلال نمو الخنافس المتغذية على الخشب وعلاقتها بالتغيرات في نسبة 11 عنصرًا" . علم الحشرات الفيزيولوجي . 42 (1): 73-84 . Bibcode : 2017PhysE..42...73F . doi : 10.1111/phen.12168 .
- 1 2 أوليشن، دكتور في الطب (2018). "ديناميكيات المغذيات في الخشب الميت المتحلل في سياق متطلبات آكلات الخشب: القياس الكمي البيئي للحشرات المتغذية على الخشب الميت". الحشرات المتغذية على الخشب الميت . دراسات حيوانية. المجلد 1. سبرينغر، تشام. الصفحات 429-469 . doi : 10.1007/978-3-319-75937-1_13 . ISBN 978-3-319-75937-1.
- 1 2 أوليشن، دكتوراه في الطب (2018). "تفاعلات الحشرات والفطريات في أنظمة الخشب الميت". الحشرات المتغذية على الخشب الميت . دراسات حيوانية. المجلد 1. سبرينغر، تشام. الصفحات 377-427 . doi : 10.1007/978-3-319-75937-1_12 . ISBN 978-3-319-75936-4.
- ↑ فيليباك م، سوبتشيك ل، وينر ج (2016). "التحول الفطري لجذوع الأشجار إلى مورد مناسب للخنافس المتغذية على الخشب من خلال تغييرات في النسب العنصرية" . الحشرات . 7 (2): 13. doi : 10.3390/insects7020013 . PMC 4931425 .
- ↑ جاكوفليف ج (2012). "العوائل الفطرية لذباب الميسيتوفيليدس (ذوات الجناحين: سكيارويديا باستثناء سكياريدي): مراجعة" . علم الفطريات . 3 (1): 11-23 . doi : 10.1080/21501203.2012.662533 . S2CID 82107953 .
- ↑ فرنانديز ج، أورث ك (2018). "ظهور قاتل الحبوب: بيولوجيا نمو Magnaporthe oryzae التطفلي" . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 26 (7): 582-597 . Bibcode : 2018TrMic..26..582F . doi : 10.1016 / j.tim.2017.12.007 . PMC 6003838. PMID 29395728 .
- ↑ سانتيني أ، باتيستي أ ( 2019). "التفاعلات المعقدة بين الحشرات ومسببات الأمراض في الأوبئة الشجرية" . مجلة فرونتيرز إن فيزيولوجي . 10550. doi : 10.3389/fphys.2019.00550 . PMC 6517489. PMID 31133880 .
- ↑ ريغلينغ د، بروسبيرو س (2018). " فطر Cryphonectria parasitica ، المسبب لمرض لفحة الكستناء: تاريخ الغزو، وبيولوجيا التجمعات، ومكافحة المرض" . علم أمراض النبات الجزيئي . 19 (1): 7-20 . Bibcode : 2018MolPP..19....7R . doi : 10.1111/mpp.12542 . PMC 6638123. PMID 28142223 .
- ↑ يانغ ي، يانغ إي، آن ز، ليو إكس (مايو 2007). "تطور الخلايا المفترسة للديدان الخيطية في الفطريات المفترسة من فصيلة Orbiliaceae بناءً على أدلة من الحمض النووي الريبوزي المشفر وتسلسلات البروتينات المتعددة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (20): 8379-8384 . Bibcode : 2007PNAS..104.8379Y . doi : 10.1073 / pnas.0702770104 . PMC 1895958. PMID 17494736 .
- ↑ كويك م، هاردام أ، دودز ب ن (2011). "دور المؤثرات في الفطريات المتطفلة إجبارياً والفطريات المتطفلة جزئياً في العدوى" . علم الأحياء الدقيقة الخلوية . 13 (12): 1849-1857 . doi : 10.1111/j.1462-5822.2011.01665.x . PMC 3218205. PMID 21848815 .
- ↑ " Asterotremella gen. nov. albida ، خميرة تريميلويدية لا جنسية معزولة من الفطريات الخيشومية Asterophora lycoperdoides و Asterophora parasitica " . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أبريل 2019 - عبر ResearchGate .
- ↑ نيلسن ك، هيتمان ج (2007). "جنس وضراوة الفطريات الممرضة للإنسان". علم جينوم الفطريات . التقدم في علم الوراثة. المجلد 57. إلسيفير. الصفحات 143-173 . doi : 10.1016/S0065-2660(06)57004-X . ISBN 978-0-12-017657-1PMID 17352904
- ↑ براكاج، أ.أ. (ديسمبر 2005). "العدوى الفطرية الجهازية التي تسببها أنواع الرشاشيات: علم الأوبئة، وعملية العدوى، ومحددات الضراوة". أهداف الأدوية الحالية . 6 (8): 875-886 . doi : 10.2174/138945005774912717 . PMID 16375671 .
- ↑ كوفمان ، سي. أ. (يناير 2007). "داء النسيجيات: تحديث سريري ومخبري" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 20 (1): 115-132 . doi : 10.1128/CMR.00027-06 . PMC 1797635. PMID 17223625 .
- ↑ كوشن إم تي، سموليان إيه جي، سلافن بي إي، سيسترهين تي، أرنولد جيه، ستابن سي، وآخرون (2007). " الترانسكريبتوم الخاص بـ Pneumocystis carinii أثناء العدوى الحادة: استقلاب الكربوهيدرات ومفهوم الطفيلي المتوافق" . PLOS ONE . 2 (5) e423. Bibcode : 2007PLoSO...2..423C . doi : 10.1371/journal.pone.0000423 . PMC 1855432. PMID 17487271 .
- ↑ كوك، جي سي، وزوملا، إيه آي (2008). أمراض مانسون الاستوائية: استشارة الخبراء . إدنبرة، اسكتلندا: سوندرز المحدودة. ص 347. ISBN 978-1-4160-4470-3.
- ↑ سيمون-نوب ب، دينك يو، بول ف، ريد ر، بريتنباخ م (2008). "طيف حساسية الفطريات" . الأرشيف الدولي للحساسية والمناعة . 145 (1): 58-86 . doi : 10.1159/000107578 . PMID 17709917 .
- ↑ ثامبوغالا ك.م، داراناغاما د.أ، فيليبس أ.ج، كانانغارا س.د، برومبوثا إ (2020). "الفطريات ضد الفطريات في المكافحة البيولوجية: نظرة عامة على مضادات الفطريات المستخدمة ضد مسببات الأمراض الفطرية النباتية" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الخلوي والميكروبيولوجيا المعدية . 10 604923. doi : 10.3389/fcimb.2020.604923 . PMC 7734056. PMID 33330142 .
- ↑ بيرسون إم إن، بيفر آر إي، بوين بي، آرثر كيه (يناير 2009). "فيروسات الفطريات الخيطية وأهميتها في أمراض النبات" . علم أمراض النبات الجزيئي . 10 (1): 115-128 . Bibcode : 2009MolPP..10..115P . doi : 10.1111/ j.1364-3703.2008.00503.x . PMC 6640375. PMID 19161358 .
- ↑ بوزارث ، ر. ف. (أكتوبر 1972). "الفيروسات الفطرية: بُعد جديد في علم الأحياء الدقيقة" . منظورات الصحة البيئية . 2 (1): 23-39 . Bibcode : 1972EnvHP...2...23B . doi : 10.1289/ehp.720223 . PMC 1474899. PMID 4628853 .
- ↑ أداماتزكي أ (2022). "لغة الفطريات المستمدة من نشاطها الكهربائي المتقطع" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 9 (4) 211926. arXiv : 2112.09907 . Bibcode : 2022RSOS....911926A . doi : 10.1098 / rsos.211926 . PMC 8984380. PMID 35425630 .
- ↑ إلبين، س. (6 يونيو 2023). "الفطريات قد تقدم حلاً مذهلاً لتغير المناخ" . صحيفة ذا هيل. مؤرشف من الأصل في 6 يونيو 2023. تم الاطلاع عليه في 6 يونيو 2023 .
- ↑ «تخزن الفطريات ثلث الكربون الناتج عن انبعاثات الوقود الأحفوري، وقد تكون ضرورية للوصول إلى الحياد الكربوني، وفقًا لدراسة جديدة» . يوريك أليرت . جامعة شيفيلد. مؤرشف من الأصل في 6 يونيو 2023. تم الاطلاع عليه في 6 يونيو 2023 .
- ↑ شاردل سي إل، باناشيوني دي جي، تودزينسكي بي (2006). "الفصل 2. قلويدات الإرغوت - علم الأحياء وعلم الأحياء الجزيئي". القلويدات: الكيمياء وعلم الأحياء (المجلد 63) . المجلد 63. إلسيفير. الصفحات 45-86 . doi : 10.1016/S1099-4831(06)63002-2 . ISBN 978-0-12-469563-4PMID 17133714
- ↑ جانيك إي، نيمسيفيتش إم، سيريموغا إم، ستيلا إم، سالوك-بيجاك جيه، سيادكوفسكي إيه، وآخرون (2020). "الجوانب الجزيئية للسموم الفطرية - مشكلة خطيرة على صحة الإنسان" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 21 (21): 8187. Bibcode : 2020IJMSc..21.8187J . doi : 10.3390/ ijms21218187 . PMC 7662353. PMID 33142955 .
- ↑ ديمان، أ. ل.، وفانغ، أ. (2000). "الوظائف الطبيعية للمستقلبات الثانوية". تاريخ التكنولوجيا الحيوية الحديثة 1. التطورات في الهندسة الكيميائية الحيوية/التكنولوجيا الحيوية. المجلد 69. برلين، هايدلبرغ: سبرينغر. الصفحات 1-39 . doi : 10.1007/3-540-44964-7_1 . ISBN 978-3-540-67793-2PMID 11036689
- ↑ رولفس م، ألبرت م، كيلر ن ب، كيمبكن ف (أكتوبر 2007). "المواد الكيميائية الثانوية تحمي العفن من التهام الفطريات" . رسائل علم الأحياء . 3 (5): 523-525 . Bibcode : 2007BiLet...3..523R . doi : 10.1098/rsbl.2007.0338 . PMC 2391202. PMID 17686752 .
- ↑ مولينا ل، كاهمن ر (يوليو 2007). " جين في فطر Ustilago maydis يشارك في إزالة سمية بيروكسيد الهيدروجين (H₂O₂ ) ضروري للضراوة " . خلية النبات . 19 (7): 2293-309 . Bibcode : 2007PlanC..19.2293M . doi : 10.1105/tpc.107.052332 . PMC 1955693. PMID 17616735 .
- ↑ كوجيك م، تشو كيو، ليسبي م، هولومان دبليو كيه (يناير 2006). "التفاعل بين Rec2 وكل من Brh2 وRad51 يوازن إصلاح إعادة التركيب في Ustilago maydis " . علم الأحياء الجزيئي والخلوي . 26 (2): 678-88 . doi : 10.1128/MCB.26.2.678-688.2006 . PMC 1346908. PMID 16382157 .
- 1 2 ميشود، ر. إي.، بيرنشتاين، هـ.، نيديلكو، أ. م. (مايو 2008). "القيمة التكيفية للجنس في مسببات الأمراض الميكروبية" ( ملف PDF) . العدوى، علم الوراثة والتطور . 8 (3): 267-285 . Bibcode : 2008InfGE...8..267M . doi : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 16 مايو 2017. تم الاسترجاع في 22 يوليو 2013 .
- 1 2 فان دبليو، كراوس بي آر، بويلي إم جيه، هيتمان جيه (أغسطس 2005). " التعبير الجيني لفطر كريبتوكوكس نيوفورمانس أثناء إصابة الخلايا البلعمية الفأرية" . الخلية حقيقية النواة . 4 (8): 1420-33 . doi : 10.1128/EC.4.8.1420-1433.2005 . PMC 1214536. PMID 16087747 .
- لين إكس ، وهال سي إم، وهيتمان جيه (أبريل 2005). "التكاثر الجنسي بين شركاء من نفس نوع التزاوج في فطر كريبتوكوكس نيوفورمانس ". مجلة نيتشر . 434 (7036): 1017-21 . Bibcode : 2005Natur.434.1017L . doi : 10.1038/nature03448 . PMID 15846346. S2CID 52857557 .
- ↑ فينكام جيه آر (مارس 1989). " التحول في الفطريات" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 53 (1): 148-170 . doi : 10.1128/MMBR.53.1.148-170.1989 . PMC 372721. PMID 2651864 .
- ↑ باغبان ر، فرجنيا س، رجب بازل م، قاسمي ي، مافي أ، حسينبور ر، وآخرون . (2019). "أنظمة التعبير عن الخميرة: نظرة عامة والتطورات الحديثة" . التكنولوجيا الحيوية الجزيئية . 61 (5): 365-384 . دوى : 10.1007 / s12033-019-00164-8 . بميد 30805909 . S2CID 73501127 .
- ↑ هوانغ ب، غو ج، يي ب، يو إكس، صن ل، تشين و (يوليو 2008). "الإنتاج غير المتجانس للمستقلبات الثانوية كمستحضرات صيدلانية في خميرة Saccharomyces cerevisiae ". رسائل التكنولوجيا الحيوية . 30 (7): 1121-1137 . doi : 10.1007/s10529-008-9663-z . PMID 18512022. S2CID 2222358 .
- ↑ ماير ف، باسينكو إي واي، بنز جيه بي، براوس جي إتش، كاديك إم إكس، تشوكاي إم، وآخرون . (2 أبريل 2020). " تنمية اقتصاد دائري باستخدام التكنولوجيا الحيوية الفطرية: ورقة بحثية" . علم الأحياء والتكنولوجيا الحيوية الفطرية . 7 (1): 5. doi : 10.1186/s40694-020-00095-z . ISSN 2054-3085 . PMC 7140391. PMID 32280481. S2CID 215411291 .
- ↑ جونز م، غانديا أ، جون س، بسمارك أ (يناير 2021). "تصنيع مواد شبيهة بالجلد باستخدام الفطريات". مجلة Nature Sustainability . 4 (1): 9-16 . doi : 10.1038/s41893-020-00606-1 . ISSN 2398-9629 . S2CID 221522085 .
- ↑ "بدائل اللحوم النباتية - منتجات ذات إمكانات مستقبلية | Bioökonomie.de" . biooekonomie.de . مؤرشف من الأصل بتاريخ 10 ديسمبر 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 مايو 2022 .
- ↑ برلين كي سي، بيوتكنولوجي آي سي، آرتيستس إتش سي، آرتيستس إتش (28 يناير 2022). "بدائل اللحوم المصنوعة من الفطر: لمحة موجزة عن براءات الاختراع" . في علم الأحياء . مؤرشف من الأصل في 29 نوفمبر 2023. تم الاسترجاع في 25 مايو 2022 .
- ↑ لانج ، ل. (ديسمبر 2014). "أهمية الفطريات وعلم الفطريات في مواجهة التحديات العالمية الكبرى*" . مجلة IMA للفطريات . 5 (2): 463-471 . doi : 10.5598/imafungus.2014.05.02.10 . ISSN 2210-6340 . PMC 4329327. PMID 25734035 .
- ↑ باثاك أ، نويل ر.و، ويلسون س.ج، رايان م.ج، باراكلو ت.ج (سبتمبر 2020). "التحليل الجينومي المقارن لعزلة البنسيليوم الأصلية لألكسندر فليمنج (IMI 15378) يكشف عن تباين تسلسل جينات تخليق البنسلين" . التقارير العلمية . 10 (1) 15705. Bibcode : 2020NatSR..1015705P . doi : 10.1038/ s41598-020-72584-5 . PMC 7515868. PMID 32973216 .
- ↑ بيلز جي إف، جلوير جي بي (2016). "المستقلبات الثانوية النشطة بيولوجيًا من الفطريات". ميكروبيولوجي سبيكتروم . 4 (6) 4.6.01. doi : 10.1128/microbiolspec.funk-0009-2016 . PMID 27809954 .
- ↑ براكاج، أ.أ.، سبروته، ب.، العبدالله، ق.، جيركه، أ.، بلاتنر، هـ.، تونشر، أ. (2004). "تنظيم التخليق الحيوي للبنسلين في الفطريات الخيطية". التكنولوجيا الحيوية الجزيئية للمضادات الحيوية الفطرية من نوع بيتا لاكتام وإنزيمات تخليق الببتيد ذات الصلة . التقدم في الهندسة الكيميائية الحيوية/التكنولوجيا الحيوية. المجلد 88. برلين، هايدلبرغ: سبرينغر. الصفحات 45-90 . doi : 10.1007/b99257 . ISBN 978-3-540-22032-9PMID 15719552
- ↑ بان أ، لورينزوتي س، زونكادا أ (يناير 2008). "الأدوية المسجلة والتجريبية لعلاج عدوى المكورات العنقودية الذهبية المقاومة للميثيسيلين ". براءات الاختراع الحديثة في اكتشاف الأدوية المضادة للعدوى . 3 (1): 10-33 . doi : 10.2174/157489108783413173 . PMID 18221183 .
- ↑ فاجاردو أ، مارتينيز جيه إل (أبريل 2008). "المضادات الحيوية كإشارات تحفز استجابات بكتيرية محددة". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 11 (2): 161-167 . Bibcode : 2008COMb...11..161F . doi : 10.1016/j.mib.2008.02.006 . PMID 18373943 .
- ↑ لو دي إس (2006). "العوامل المضادة للفطريات الجهازية: تحديث للعلاجات الراسخة والجديدة". التقدم في طب الأمراض الجلدية . 22 : 101-24 . doi : 10.1016/j.yadr.2006.07.001 . PMID 17249298 .
- ↑ مانزوني م، روليني م (أبريل 2002). "التخليق الحيوي والإنتاج البيوتكنولوجي للستاتينات بواسطة الفطريات الخيطية وتطبيق هذه الأدوية الخافضة للكوليسترول". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 58 (5): 555-64 . doi : 10.1007/s00253-002-0932-9 . PMID 11956737. S2CID 5761188 .
- ↑ داوز، ر. إي.، تيمرمان، س.، جيريبالدي، ب.، سيكستون، ج. د.، وول، م. ب.، إريتزو، د.، وآخرون . (أبريل 2022). "زيادة التكامل العالمي في الدماغ بعد العلاج بالسيلوسيبين للاكتئاب" . مجلة نيتشر الطبية . 28 (4): 844-851 . doi : 10.1038/s41591-022-01744-z . hdl : 10044/1/95521 . ISSN 1546-170X . PMID 35411074. S2CID 248099554 .
- ↑ المكاوي إس، مصيلحي إم آر، ناكامورا إن، تيزوكا واي، هاتوري إم، كاكيوتشي إن، وآخرون . (نوفمبر 1998). "المواد المضادة لفيروس نقص المناعة البشرية -1 ومضادات فيروس نقص المناعة البشرية -1 البروتياز من غانوديرما لوكيدوم ". الكيمياء النباتية . 49 (6): 1651– 7. بيب كود : 1998Pchem..49.1651E . دوى : 10.1016/S0031-9422(98)00254-4 . بميد 9862140 .
- ↑ الدين، ر. س.، والحلواني، أ. م.، وما، س. م.، وهاتوري، م. (يونيو 2008). "نشاط مضاد لبروتياز فيروس نقص المناعة البشرية-1 لمركبات الترايتيربين اللانوستانية المستخلصة من فطر غانوديرما كولوسوم الفيتنامي ". مجلة المنتجات الطبيعية . 71 (6): 1022-1026 . Bibcode : 2008JNAtP..71.1022E . doi : 10.1021/np8001139 . PMID 18547117 .
- هيتلاند جي ، جونسون إي، ليبرغ تي، برناردشو إس، تريغستاد إيه إم، غريندي بي (أكتوبر 2008). " تأثيرات فطر أغاريكوس بليزاي موريل الطبي على المناعة والعدوى والسرطان" . المجلة الإسكندنافية لعلم المناعة . 68 (4): 363-370 . doi : 10.1111/j.1365-3083.2008.02156.x . PMID 18782264. S2CID 3866471 .
- ↑ سوليفان ر، سميث جيه إي، روان إن جيه (2006). "الفطر الطبي وعلاج السرطان: ترجمة ممارسة تقليدية إلى الطب الغربي". وجهات نظر في علم الأحياء والطب . 49 (2): 159-170 . doi : 10.1353/pbm.2006.0034 . PMID 16702701. S2CID 29723996 .
- ↑ هالبرن جي إم، ميلر أ (2002). الفطر الطبي: علاجات قديمة لأمراض حديثة . نيويورك، نيويورك: إم. إيفانز وشركاه. ص 116. ISBN 978-0-87131-981-4.
- ↑ فريتز هـ، كينيدي د.أ، إيشي م، فيرغسون د، فرنانديز ر، كولي ك، وآخرون (2015). "مستخلصات عديد السكاريد ك وفطر كوريلوس فيرسيكولور لعلاج سرطان الرئة" . العلاجات التكاملية للسرطان . 14 (3): 201-211 . doi : 10.1177/1534735415572883 . PMID 25784670 .
- ↑ فيرينزولي ف، غوري ل، لومباردو ج (مارس 2008). "فطر أغاريكوس بليزاي موريل الطبي: مراجعة الأدبيات والمشاكل الدوائية والسمية" . الطب التكميلي والبديل القائم على الأدلة . 5 (1): 3-15 . doi : 10.1093/ecam/nem007 . PMC 2249742. PMID 18317543 .
- ↑ لو جيه، هي آر، صن بي، تشانغ إف، لينهارت آر جيه، تشانغ إيه (2020). "الآليات الجزيئية للسكريات المتعددة النشطة بيولوجيًا من فطر غانوديرما لوسيدوم (لينغزي): مراجعة". المجلة الدولية للجزيئات الحيوية الكبيرة . 150 : 765-774 . Bibcode : 2020IJBMm.150..765L . doi : 10.1016/j.ijbiomac.2020.02.035 . PMID 32035956. S2CID 211071754 .
- ↑ أولاتونجي، أو. جيه.، تانغ، جيه.، تولا، أ.، أوبرون، إف.، أولوانيي، أو.، أويانغ، زد. (2018) . "جنس الكورديسيبس : مراجعة شاملة لاستخداماته التقليدية، وكيمياء النبات، وعلم الأدوية". فيتوتيرابيا . 129 : 293-316 . doi : 10.1016/j.fitote.2018.05.010 . PMID 29775778. S2CID 21741034 .
- ↑ كولب ك (2000). دليل علوم وتكنولوجيا الحبوب . مطبعة سي آر سي . رقم ISBN 978-0-8247-8294-8.
- ↑ بيسكور ج، روزبيدوفسكا إي، بولاكوفا س، ميريكو أ، كومباغنو س (أبريل 2006). "كيف تطورت الخميرة Saccharomyces لتصبح خميرة جيدة؟". اتجاهات في علم الوراثة . 22 (4): 183-186 . doi : 10.1016/j.tig.2006.02.002 . PMID 16499989 .
- ↑ آبي ك، غومي ك، هاسيغاوا ف، ماتشيدا م (سبتمبر 2006). "تأثير علم جينوم فطر Aspergillus oryzae على الإنتاج الصناعي للمستقلبات". Mycopathologia . 162 ( 3): 143-153 . Bibcode : 2006Mycop.162..143A . doi : 10.1007/s11046-006-0049-2 . PMID 16944282. S2CID 36874528 .
- ↑ هاشمايستر، ك. أ.، وفونغ، د. ي. (1993). "تمبيه: طعام محلي مُخمر مُعدل بالعفن مصنوع من فول الصويا و/أو الحبوب". مراجعات نقدية في علم الأحياء الدقيقة . 19 (3): 137-188 . doi : 10.3109/10408419309113527 . PMID 8267862 .
- ↑ يورغنسن، تي آر (ديسمبر 2007). "تحديد وإمكانية إنتاج السموم للفطريات ذات الأهمية الصناعية، Aspergillus oryzae و Aspergillus sojae " . مجلة حماية الأغذية . 70 (12): 2916-34 . doi : 10.4315/0362-028X-70.12.2916 . PMID 18095455 .
- ↑ أودونيل ك، سيجيلنيك إي، كاسبر إتش إتش (فبراير 1998). "البيانات الجزيئية الوراثية، والمورفولوجية، وبيانات السموم الفطرية تدعم إعادة تعريف فطر بروتين كورن الفطري على أنه Fusarium venenatum ". علم الوراثة الفطرية وعلم الأحياء . 23 (1): 57-67 . Bibcode : 1998FuGB...23...57O . doi : 10.1006 / fgbi.1997.1018 . PMID 9501477. S2CID 23049409 .
- ^ ستاميتس ف (2000). زراعة الفطر الذواقة والطبية [ Shokuyō oyobi yakuyō kinoko no saibai ] . بيركلي، كاليفورنيا: الصحافة العشرة السريعة. ص 233 – 248. ISBN 978-1-58008-175-7.
- ↑ هول 2003 ، ص 13-26.
- ↑ كينسيلا، جيه إي، وهوانغ، دي إتش (نوفمبر 1976). "إنزيمات فطر البنسيليوم روكفورتي المشاركة في التخليق الحيوي لنكهة الجبن". مراجعات نقدية في علوم وتغذية الأغذية . 8 (2): 191-228 . doi : 10.1080/10408397609527222 . PMID 21770 .
- ↑ أردوغان أ، غورسيس م، سيرت س (أغسطس 2003). "عزل أنواع العفن القادرة على إنتاج السموم الفطرية من جبن تولوم الأزرق المتعفن المنتج في تركيا". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة الغذائية . 85 ( 1-2 ): 83-85 . doi : 10.1016/S0168-1605(02)00485-3 . PMID 12810273 .
- ↑ أور دي بي، أور آر تي (1979). فطر غرب أمريكا الشمالية . بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا . ص 17. ISBN 978-0-520-03656-7.
- ↑ فيتر ج (يناير 1998). "سموم فطر أمانيتا فالويدس ". توكسيكون . 36 (1): 13-24 . Bibcode : 1998Txcn...36...13V . doi : 10.1016/S0041-0101(97)00074-3 . PMID 9604278 .
- ↑ ليثام إيه إم، ودوران تي جيه (مارس 2007). "التسمم الناتج عن تناول فطر جيروميترا إسكولينتا النيء (فطر الموريل الكاذب) غرب جبال روكي" . المجلة الكندية لطب الطوارئ . 9 (2): 127-130 . doi : 10.1017/s1481803500014937 . PMID 17391587 .
- ↑ كارلسون-ستايبر سي، بيرسون إتش (سبتمبر 2003). "الفطريات السامة للخلايا - نظرة عامة". توكسيكون . 42 (4): 339-49 . Bibcode : 2003Txcn...42..339K . doi : 10.1016/S0041-0101(03)00238-1 . PMID 14505933 .
- ↑ ميشيلوت د، ميلينديز-هاول إل إم (فبراير 2003). " أمانيتا موسكاريا : الكيمياء، والبيولوجيا، وعلم السموم، وعلم الفطريات العرقي". بحث فطري . 107 (الجزء 2): 131-146 . Bibcode : 2003MycR..107..131M . doi : 10.1017/S0953756203007305 . PMID 12747324. S2CID 41451034 .
- ↑ هول 2003 ، ص 7.
- ↑ أميراتي جيه إف، ماكيني إم، ستونتز دي إي (1987). الفطر البري اللذيذ الجديد . سياتل، واشنطن: مطبعة جامعة واشنطن . الصفحات 12-13 . ISBN 978-0-295-96480-5.
- ↑ لوبيز-غوميز ج، مولينا-ماير م (فبراير 2006). "مبدأ الاستبعاد التنافسي مقابل التنوع البيولوجي من خلال الفصل التنافسي والتكيف الإضافي مع التباينات المكانية". علم الأحياء السكاني النظري . 69 (1): 94-109 . Bibcode : 2006TPBio..69...94L . doi : 10.1016/j.tpb.2005.08.004 . PMID 16223517 .
- ↑ بيكر، هـ. (1998). "تمهيد الطريق لفحص الفطريات المستخدمة في المكافحة البيولوجية" . وزارة الزراعة الأمريكية ، دائرة البحوث الزراعية. مؤرشف من الأصل في 16 يناير 2009. تم الاطلاع عليه في 23 فبراير 2009 .
- ↑ تشاندلر د (2017). "البحوث الأساسية والتطبيقية حول الفطريات الممرضة للحشرات". في: لاسي ل. أ. (محرر). المكافحة الميكروبية لآفات الحشرات والعث . دار النشر الأكاديمية . ص 69-89 . doi : 10.1016/B978-0-12-803527-6.00005-6 . ISBN 978-0-12-803527-6.
- ↑ ديشباندي إم في (1999). "إنتاج المبيدات الفطرية بالتخمير: الإمكانيات والتحديات". مراجعات نقدية في علم الأحياء الدقيقة . 25 (3): 229-243 . doi : 10.1080/10408419991299220 . PMID 10524330 .
- ↑ توماس إم بي، ريد إيه إف (مايو 2007). "هل يمكن للمبيدات الحيوية الفطرية مكافحة الملاريا؟". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 5 (5): 377-383 . doi : 10.1038/nrmicro1638 . hdl : 1842/2089 . PMID 17426726. S2CID 14460348 .
- ↑ غير، ب. (2015). "قلويدات الإرغوت التي تنتجها الفطريات الداخلية من جنس إبيكلوي " . السموم . 7 (3): 773-790 . Bibcode : 2015Toxin...7..773G . doi : 10.3390/toxins7030773 . PMC 4379524. PMID 25756954 .
- ↑ بوتون، جيه إتش، لاتش، جي سي، هيل، إن إس، هوفلاند، سي إس، ماكان، إم إيه، واتسون، آر إتش، وآخرون . (2002). "إعادة إصابة أصناف الفستوكة الطويلة بالفطريات الداخلية غير المنتجة لقلويدات الإرغوت" . مجلة علم الزراعة . 94 (3): 567-574 . Bibcode : 2002AgrJ...94..567B . doi : 10.2134/agronj2002.5670 . مؤرشف من الأصل في 21 يوليو 2018. تم الاسترجاع في 21 مايو 2020 .
- ↑ باريش، جيه إيه، ماكان، إم إيه، واتسون، آر إتش، هوفلاند، سي إس، هوكينز، إل إل، هيل، إن إس، وآخرون . (مايو 2003). "استخدام الفطريات الداخلية المنتجة لقلويدات غير الإرغوت للتخفيف من تسمم الفستوكة الطويلة في الأغنام". مجلة علوم الحيوان . 81 (5): 1316-1322 . doi : 10.2527/2003.8151316x . PMID 12772860 .
- ↑ تشو ر، فان ف (2021). "نظرة شاملة على تطبيق فطريات العفن الأبيض وإنزيماتها المحللة للّجنين والسليلوز في إزالة الملوثات العضوية". مجلة علوم البيئة الشاملة . 778 146132. Bibcode : 2021ScTEn.77846132Z . doi : 10.1016/j.scitotenv.2021.146132 . PMID 33714829. S2CID 232230208 .
- ↑ "الفطريات لمكافحة 'مناطق الحرب السامة'"" بي بي سي نيوز . 5 مايو 2008. مؤرشف من الأصل في 15 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 12 مايو 2008. "
- ↑ فومينا م، تشارنوك جيه إم، هيلير إس، ألفاريز آر، جاد جي إم (يوليو 2007). "التحولات الفطرية لأكاسيد اليورانيوم". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 9 (7): 1696-1710 . Bibcode : 2007EnvMi...9.1696F . doi : 10.1111/j.1462-2920.2007.01288.x . PMID 17564604 .
- ↑ فومينا م، تشارنوك جيه إم، هيلير إس، ألفاريز آر، ليفينز إف، جاد جي إم (مايو 2008). " دور الفطريات في المصير البيوجيوكيميائي لليورانيوم المستنفد" . علم الأحياء الحالي . 18 (9): R375–7. Bibcode : 2008CBio...18.R375F . doi : 10.1016/j.cub.2008.03.011 . PMID 18460315. S2CID 52805144 .
- ↑ بيدل، جي دبليو، وتاتوم، إي إل (نوفمبر 1941). "التحكم الجيني في التفاعلات الكيميائية الحيوية في نيوروسبورا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 27 (11): 499-506 . Bibcode : 1941PNAS...27..499B . doi : 10.1073/pnas.27.11.499 . PMC 1078370. PMID 16588492 .
- ↑ داتا أ، غانيسان ك، ناتاراجان ك (1990). "الاتجاهات الحالية في أبحاث المبيضات البيضاء". التقدم في علم وظائف الأعضاء الميكروبية ، المجلد 30. المجلد 30. إلسيفير. الصفحات 53-88 . doi : 10.1016/S0065-2911(08)60110-1 . ISBN 978-0-12-027730-8PMID 2700541
- ↑ دين، ر. أ.، تالبوت، ن. ج.، إيبول، د. ج.، فارمان، م. ل.، ميتشل، ت. ك.، أورباخ، م. ج.، وآخرون . (أبريل 2005). "تسلسل جينوم فطر لفحة الأرز Magnaporthe grisea " . مجلة نيتشر . 434 (7036): 980-986 . Bibcode : 2005Natur.434..980D . doi : 10.1038/nature03449 . PMID 15846337 .
- ↑ كربلائي م، رضائي س أ، فارسياني ح (2020). " بيشيا باستوريس : نظام تعبير ناجح للغاية للتخليق الأمثل للبروتينات غير المتجانسة" . مجلة علم وظائف الخلايا . 235 (9): 5867-5881 . doi : 10.1002/jcp.29583 . PMC 7228273. PMID 32057111 .
- ↑ شليغل، هـ. ج. (1993). علم الأحياء الدقيقة العام . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج . ص 360. ISBN 978-0-521-43980-0.
- ↑ جوزيف ب، رامتك ب.و، توماس ج (2008). "الليبازات الميكروبية النشطة في درجات الحرارة المنخفضة: بعض القضايا الهامة والتطورات الحديثة". التقدم في التكنولوجيا الحيوية . 26 (5): 457-470 . Bibcode : 2008BiotA..26..457J . doi : 10.1016/j.biotechadv.2008.05.003 . PMID 18571355 .
- ↑ كومار ر، سينغ س، سينغ أو في (مايو 2008). "التحويل الحيوي للكتلة الحيوية الليغنوسليلوزية: منظورات بيوكيميائية وجزيئية" . مجلة الميكروبيولوجيا الصناعية والتكنولوجيا الحيوية . 35 (5): 377-391 . doi : 10.1007/s10295-008-0327-8 . PMID 18338189. S2CID 4830678 .
- ↑ " أنواع التريكوديرما ، بما في ذلك T. harzianum و T. viride و T. koningii و T. hamatum وأنواع أخرى. الفطريات الناقصة، رتبة المونيليات (نظام تصنيف لا جنسي)" . المكافحة البيولوجية: دليل للأعداء الطبيعيين في أمريكا الشمالية . مؤرشف من الأصل في 14 أبريل 2011. تم الاطلاع عليه في 10 يوليو 2007 .
- ↑ أوليمبسكا-بير، زد إس، ميركر، آر آي، ديتو، إم دي، دينوفي، إم جيه (يوليو 2006). "إنزيمات معالجة الأغذية من الكائنات الحية الدقيقة المُعاد تركيبها - مراجعة" . علم السموم التنظيمي وعلم الأدوية . 45 (2): 144-158 . Bibcode : 2006RToxP..45..144O . doi : 10.1016/j.yrtph.2006.05.001 . PMID 16769167. مؤرشف من الأصل في 3 يوليو 2019. تم الاسترجاع في 3 يوليو 2019 .
- ↑ بوليزيلي إم إل، ريزاتي إيه سي، مونتي آر، تيرينزي إتش إف، خورخي جيه إيه، أموريم دي إس (يونيو 2005). "إنزيمات الزيلاناز من الفطريات: خصائصها وتطبيقاتها الصناعية". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 67 (5): 577-91 . doi : 10.1007/s00253-005-1904-7 . PMID 15944805. S2CID 22956 .
المصادر المذكورة
- أينسورث، جي سي (1976). مقدمة في تاريخ علم الفطريات . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج . رقم ISBN 978-0-521-11295-6.
- أليكسوبولوس سي جيه، ميمز سي دبليو، بلاكويل إم (1996). مدخل إلى علم الفطريات . جون وايلي وأولاده . ISBN 978-0-471-52229-4.
- ديكون ج (2005). بيولوجيا الفطريات . كامبريدج، ماساتشوستس: بلاكويل للنشر . ISBN 978-1-4051-3066-0.
- هول، آي آر (2003). الفطر الصالح للأكل والسام في العالم . بورتلاند، أوريغون: تيمبر برس . رقم ISBN 978-0-88192-586-9.
- هانسون جيه آر (2008). كيمياء الفطريات . الجمعية الملكية للكيمياء . ISBN 978-0-85404-136-7.
- جينينغز، د. هـ.، وليسيك، ج. (1996). بيولوجيا الفطريات: فهم نمط حياة الفطريات . غيلدفورد، المملكة المتحدة: دار نشر بيوس العلمية المحدودة. ISBN 978-1-85996-150-6.
- كيرك، بي إم، كانون، بي إف، مينتر، دي دبليو، ستالبرز، جيه إيه (2008). قاموس الفطريات ( الطبعة العاشرة). والينغفورد، المملكة المتحدة: سي إيه بي إنترناشونال. رقم ISBN 978-0-85199-826-8.
- تايلور إي إل، تايلور تي إن (1993). بيولوجيا وتطور النباتات الأحفورية . إنجلوود كليفس، نيو جيرسي: برنتيس هول . ISBN 978-0-13-651589-0.
للمزيد من القراءة
- كولبرت، إليزابيث ، "موتٌ بسبب الأبواغ" (مراجعة لكتاب إميلي مونوسون ، "الآفة: الفطريات والجائحة القادمة" ، دار نورتون، 253 صفحة؛ وكتاب أليسون بوليوت ، "لقاءات مع فطرٍ رائع: رحلات استكشافية مع الفطريات عبر نصفي الكرة الأرضية" ، مطبعة جامعة شيكاغو، 278 صفحة)، مجلة نيويورك ريفيو أوف بوكس، المجلد 70، العدد 14 (21 سبتمبر 2023)، الصفحات 41-42. "الفطريات تُمرضنا، والفطريات تُغذينا. في كلتا الحالتين، نتجاهلها على مسؤوليتنا." (ص 42).
- سيفرت، كيث. المملكة الخفية للفطريات . دار غريستون للنشر، 2022. رقم ISBN 978-1-77164-662-8.
- ويلكنسون أ (6 سبتمبر 2022). "تعرّف على الفطريات الصديقة والعدوية التي تحيط بنا" . أخبار العلوم .
روابط خارجية
- إم سي كوك (1875)، الفطريات: طبيعتها واستخداماتها ، (2009)
- ---- (1872)، الصدأ، والتفحم، والعفن الفطري، والعفن : مقدمة لدراسة الفطريات المجهرية، (2020)
- مشروع شجرة الحياة على الإنترنت: الفطريات (مؤرشف بتاريخ 25 يناير 2021 في أرشيف الإنترنت)
- موسوعة الحياة: الفطريات
- الفطريات في قاعدة بيانات الأمراض الجلدية النباتية (BoDD)
- الفطريات
- النباتات اللازهرية
- أولى الظهورات الموجودة في العصر الديفوني المبكر
- الممالك (علم الأحياء)
- التصنيفات الموصوفة في عام 1980
- التصنيفات التي سماها رويال تي مور