Brachyhyops
براكي هيوبس جنس منقرض من الثدييات ذات الأصابع المزدوجة، من فصيلة إنتيلودونت ، عاش خلال عصر الإيوسين في غرب أمريكا الشمالية وجنوب شرق آسيا (بما في ذلك منغوليا والصين وكازاخستان). [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] سُجلت أولى البقايا الأحفورية لبراكيهيوبس في رواسب أواخر الإيوسين في بيفر ديفايد بوسط وايومنغ، واكتشفها علماء الحفريات من متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي في أوائل القرن العشرين. يُستند في تحديدالنوع النمطي، براكي هيوبس وايومينجينسيس ، على جمجمة واحدة، وقد سماه إي. إتش. كولبيرت عام 1937، لكن لم يُوصف رسميًا حتى عام 1938. خلال النصف الثاني من القرن العشرين، سُجلت عينات إضافية من أمريكا الشمالية، من ساسكاتشوان وصولًا إلى تكساس جنوبًا، مما يشير إلى أن براكي هيوبس كان واسع الانتشار ومنتشرًا جيدًا في جميع أنحاء غرب أمريكا الشمالية.
أدت الاكتشافات الحديثة في رواسب العصر الإيوسيني في منغوليا إلى التعرف على نوع ثانٍ من جنس Brachyhyops ، وهو B. trofimovi . [ 5 ] ومن الجدير بالذكر أن أقدم عينات Brachyhyops تعود إلى منتصف العصر الإيوسيني، وقد سُجلت حصريًا في جنوب آسيا، بينما لا توجد عينات من أواخر العصر الإيوسيني إلا في الجزء الشمالي من القارة. [ 6 ] وهذا يشير إلى أن جنس Brachyhyops نشأ على الأرجح في جنوب آسيا، ثم هاجر شمالًا وانتشر في نهاية المطاف إلى غرب أمريكا الشمالية.
اكتشاف
في عام 1934، اكتشف أعضاء طاقم البعثة الأحفورية لمتحف كارنيجي النموذج الأصلي لـ Brachyhyops wyomingensis (CM 12048) من الطبقات العليا لتكوين وايت ريفر الإيوسيني ، في طبقة تُعرف باسم Big Sand Draw Sandstone Lentil، في بيفر ديفايد، وايومنغ. [ 1 ] [ 2 ] [ 7 ] تتكون العينة من جمجمة واحدة معزولة، محفوظة بشكل استثنائي، ولكنها مشوهة بشدة، بدون فكوك سفلية أو مواد ما بعد الجمجمة. منذ اكتشافها الأولي، تم تسجيل العديد من العينات الجزئية الأخرى من Brachyhyops في أمريكا الشمالية وآسيا. حاليًا، تم التعرف على أربعة أنواع من Brachyhyops ؛ اثنان من آسيا واثنان في أمريكا الشمالية، وتشمل Brachyhyops trofimovi من منغوليا، وB. neimongoliensis من شمال الصين، وB. viensis من ساسكاتشوان، كندا؛ وايومنغ، ونيو مكسيكو، الولايات المتحدة الأمريكية، وأخيراً، B. wyomingensis من وايومنغ، ويوتا، وتكساس، الولايات المتحدة الأمريكية.
وصف
تم تشخيص العينة الأصلية (CM 12048) لـ Brachyhyops wyomingensis من قبل إدوين هـ. كولبيرت عام 1938 [ 2 ] بأنها جمجمة متوسطة الحجم ذات خطم قصير نسبيًا وطول مماثل لجمجمة الخنزير البري الحديث. ونظرًا لقصر الخطم، فإن الجزء الخلفي من الجمجمة أكبر من الجزء الأمامي. أما ترتيب الأسنان فهو I3(?)-C1-P4-M3، مما يشير إلى عدد القواطع والأنياب والضواحك والأضراس في الفك العلوي على التوالي. وقد قارن كولبيرت [ 2 ] بين B. wyomingensis و Helohyus و Chaeropotamus و Achaenodon و Parahyus بناءً على شكل الأسنان. لم يتم الاحتفاظ بأي فكوك سفلية مع العينة الأصلية، ولذلك لم يكن من الممكن تحديد ترتيب أسنان الفك السفلي. تتميز الجمجمة بعرضها العام ووجود عرفين جداريين متباعدين على نطاق واسع . بالإضافة إلى ذلك، تتعمق الأقواس الوجنية وتتوسع أسفل وخلف محجر العين، مما يُسهم في شكل الجمجمة العريض، الذي يُشبه إلى حد كبير جمجمة أنواع أخرى من ذوات الأسنان الداخلية. الجزء الخلفي من محجر العين مغلق ويقع مباشرة فوق الضرسين الأخيرين. أسطح التمفصل للفكين السفليين، أي الحُقّان ، عريضة وضحلة، وتقع حول خط الإطباق للأضراس العلوية. كلا النتوءين المجاورين للقذالي قصيران، والعظمان الجداريان ضعيفا النمو. يُعتبر الجزء القاعدي من الجمجمة ، أو القذالي، هو الجزء القاعدي.
التصنيف والتطور
يُعدّ البراكي هيوبس من ذوات الحوافر المزدوجة، ولا يزال وضعه التطوري غير واضح تمامًا، ويخضع للمراجعة المستمرة. صنف كولبيرت [ 2 ] البراكي هيوبس في البداية ضمن فصيلة البونودونتيدات استنادًا إلى شكل أسنانه الشبيه بأسنان البونودونت. إلا أن الدراسات الحديثة راجعت العلاقة التطورية للبراكي هيوبس ، وأصبح يُعرف الآن بأنه من فصيلة الإنتيلودونتيدات القاعدية جدًا، والتي قد تمثل أصل فرع الإنتيلودونتيدات [ 5 ] [ 8 ]، والذي يضم أيضًا أعضاءً مثل الأركيوثيريوم من العصر الأوليغوسيني والديودون من العصر الميوسيني .
التصنيف
سُمّي جنس Brachyhyops بهذا الاسم من قِبل كولبير (1937) [ويُقال أيضًا أنه سُمّي عام 1938]. النوع النمطي هو B. wyomingensis. وقد صُنِّف ضمن رتبة مزدوجات الأصابع من قِبل كولبير (1937)؛ وصُنِّف ضمن رتبة الخنازير من قِبل إيفينجر (1998)، وصُنِّف ضمن فصيلة الخنازير الحقيقية من قِبل كارول (1988). [ 9 ]
الاندماج مع إيوينتيلودون
قام لوكاس وإمري (2004)بتصنيف Eoentelodon بشكل غير موضوعي كمرادف لـ Brachyhyops تحت اسم "Brachyhyops yunnanensis". ومع ذلك، في عام 2007، قررت آي. فيسلوبوكوفا أن Eoentelodon ليس فقط مختلفًا عن Brachyhyops ، بل إنه أقرب صلة بـ Proentelodon ، وهو نوع آخر من الإنتيلودونات البدائية التي عُثر عليها في طبقات الإيوسين الأوسط الأقدم قليلاً في منغوليا ، ووضعت Eoentelodon و Proentelodon في فصيلة فرعية خاصة بهما، Proentelodontinae. [ 10 ]
توزيع الأحافير
تم اكتشاف أحافير من تكساس إلى مقاطعة يونتا، ومن يوتا إلى ساسكاتشوان في كندا، وكذلك جيانغسو في الصين .
علم الأحياء القديمة
التوزيع الآسيوي
أقدم الأحافير المنسوبة إلى جنس Brachyhyops تعود إلى العصر الإيوسيني المبكر إلى المتأخر، وقد سُجلت في ستة مواقع آسيوية، معظمها في منغوليا والصين، باستثناء موقع واحد في كازاخستان. حاليًا، يُوجد في موقعين في جنوب آسيا أقدم أحافير معروفة لجنس Brachyhyops . يقع الموقع الأول في شمال غرب يونان بجنوب الصين، وسُجلت عينات من جنس Brachyhyops من تكوين شيانغشان الذي يعود إلى العصر الإيوسيني المبكر أو المتأخر. لم تُسجل أي عينات من جنس Brachyhyops من العصر الإيوسيني المبكر إلى المتوسط في شمال آسيا؛ وبدلًا من ذلك، فإن المواقع الأربعة المتبقية أحدث عمرًا (العصر الإيوسيني المتأخر)، وتشمل النوعين B. trofimovi من جنوب شرق منغوليا من تكوين إرغيلين دزو في موقع خوير دزان، و Brachyhyops؟ sp. من تكوين إرغيلين دزو في موقع إرغيلين دزو. [ 5 ] تم تسجيل نوع واحد، B. neimongolensis ، من تكوين أولان غوتشو العلوي من العصر الإيوسيني في شمال الصين. [ 4 ] وأخيرًا، تم تسجيل مواد مصنفة على أنها ' Eoentelodon sp.' (تمت مراجعتها إلى Brachyhyops sp. بواسطة تسوباموتو وآخرون [ 5 ] ) من طبقة أكسير السفلى في شرق كازاخستان، والتي تم ربطها لاحقًا بعصر الثدييات البرية الآسيوية الإرجيلية (ALMA) في أواخر العصر الإيوسيني بواسطة إمري وآخرون [ 11 ] ولوكاس وآخرون [ 12 ] .
التوزيع في أمريكا الشمالية
يُعدّ براكي هيوبس أقدم أنواع الإنتيلودونت في أمريكا الشمالية، وقد سُجّل وجوده حصريًا في رواسب العصر الإيوسيني المتأخر (أواخر العصر الدوشيني - أوائل العصر الشادروني ). [ 3 ] يقتصر نطاقه الجغرافي على غرب أمريكا الشمالية، ويمتد من ساسكاتشوان في كندا إلى أقصى الجنوب حتى بيغ بيند في تكساس بالولايات المتحدة الأمريكية. وقد عُثر على مواد براكي هيوبس في تسعة مواقع . تشير تكوينات سايبرس هيلز في ساسكاتشوان بكندا إلى عصر شادروني مبكر، أي حوالي 37 مليون سنة، وهي تمثل الموقع النموذجي لبراكي هيوبس فينسيس، بالإضافة إلى كونها أقصى منطقة شمالية سُجّلت فيها عينات من براكي هيوبس . ويبدو أنه قد سُجّلت عينة غير موثقة من براكي هيوبس في تكوين وايت ريفر في مونتانا، الذي يعود إلى أواخر العصر الإيوسيني، إلا أن الموقع الدقيق للمتحف الذي تُحفظ فيه هذه العينة لا يزال مجهولًا. [ 3 ] عُثر على مواد من جنس Brachyhyops في ثلاثة مواقع بولاية وايومنغ، وتشمل هذه المواد جزءًا من سقف الجمجمة والفك العلوي من تكوين وايت ريفر السفلي (أواخر العصر الإيوسيني) في فلاغستاف ريم، وايومنغ. وبناءً على الحجم وشكل الأسنان، صُنفت هذه العينات ضمن نوع B. viensis . [ 3 ] الموقع التالي في وايومنغ هو الموقع النموذجي لـ B. wyomingensis، والذي سُجل في طبقة بيغ ساند دراو لينتيل التابعة لتكوين وايت ريفر في بيفر ديفايد، ويتألف من جمجمة واحدة بدون فك سفلي. أما الموقع الثالث، فقد عُثر فيه على شظايا جمجمية تُنسب إلى B. viensis ، وسُجلت في الطبقات السفلى من تكوين وايت ريفر في كانيون كريك، على بُعد 50 كيلومترًا تقريبًا شرق بيفر ديفايد. [ 3 ] تم تسجيل مواد إضافية من نوع Brachyhyops wyomingensis من موقع واحد في شمال شرق ولاية يوتا، وتحديدًا من طبقة لابوينت التابعة لتكوين نهر دوشين، والذي يبلغ عمره حوالي 39.74 ± 0.07 مليون سنة استنادًا إلى تواريخ النظائر المشعة من الرماد البركاني القريب. [ 3 ] كما تم العثور على مواد من نوع Brachyhyops في موقعين داخل ولاية نيو مكسيكو، بما في ذلك ضرس واحد (m1) من الفك السفلي نُسب إلى B. viensis وسُجل ضمن فترة دوشينيان من تكوين جاليستيو في شمال وسط نيو مكسيكو، ويعود تاريخه إلى أواخر فترة دوشينيان (38 مليون سنة). [ 3 ] تم تسجيل عينة إضافية من تكوين باكا العلوي في ماريانو ميسا، غرب وسط نيو مكسيكو، وتقع أيضًا ضمن العصر الدوشيني. تتألف هذه العينة من ضرس أمامي واحد وأربعة أضراس (من p3 إلى m4) من فك سفلي أيمن واحد، وقد نُسبت إلى نوع Brachyhyops wyomingensis بناءً على شكل وأبعاد الأسنان. يقع الموقع الأخير في أمريكا الشمالية في ترانس بيكوس، تكساس، الولايات المتحدة الأمريكية، ويحتوي على سجلات موثقة جيدًا لـ Brachyhyops wyomingensis من حيوانات بورفينير المحلية المتأخرة من العصر الدوشيني، والتي تقع فوق رماد بركاني مؤرخ إشعاعيًا بعمر 37.8 ± 0.15 مليون سنة. [ 3 ] يشير عدم وجود تداخل طبقي بين عينات Brachyhyops من شمال وجنوب آسيا إلى أن Brachyhyops نشأ في جنوب آسيا خلال أوائل وأواخر العصر الإيوسيني الأوسط، ثم انتشر باستمرار إلى شمال آسيا. أدى التعرض طويل الأمد لجسر برنجيا البري خلال أواخر العصر الإيوسيني إلى تعزيز الانتشار المستمر بين القارات من آسيا إلى أمريكا الشمالية، مما أدى إلى مزيد من الانتشار والتنوع لـ Brachyhyops عبر غرب أمريكا الشمالية خلال أواخر العصر الإيوسيني. [ 3 ]
نظام عذائي
يتميز نظام أسنان البراكي هيوبس بتنوعه ، حيث يتكون من مجموعة معقدة من الأسنان المختلفة، بما في ذلك القواطع والأنياب الكبيرة والضواحك والأضراس، والتي تُستخدم لالتقاط ومعالجة مجموعة واسعة من المواد الغذائية، بما في ذلك اللحوم والنباتات. على الرغم من تنوع أسنانها، فقد دار جدل واسع حول النظام الغذائي للبراكي هيوبس والعديد من أنواع الإنتيلودونتيدات الأخرى ذات الأسنان المشابهة، مثل الأركيوثيريوم والدايودون . وقد اقترح الباحثون فرضيات غذائية مختلفة بناءً على تنوع الأسنان وشكلها، مُفسرين الإنتيلودونتيدات على أنها حيوانات قارتة تشبه الخنازير في قدرتها على البحث عن الطعام ، [ 13 ] [ 14 ] أو تتغذى على أوراق الشجر، [ 15 ] أو حتى مفترسات نشطة ، [ 16 ] وذلك استنادًا إلى آثار التآكل على أسنانها. من خلال دراسة الأحافير المحفوظة جيدًا، أعاد جوكل [ 17 ] تقييم هذه التفسيرات وأجرى العديد من التحليلات النموذجية فيما يتعلق بأنماط التآكل على الأسنان وبنية الجمجمة (وخاصة سلسلة النمو وإعادة بناء عضلات الجمجمة) وخلص إلى نظام غذائي قارت لـ Archeaotherium ، وعلى الأرجح Brachyhyops ، حيث يبدو أن البحث عن الجيف والصيد النشط قد لعب دورًا محتملاً.
علم البيئة القديمة
يبدو أن الموطن الذي عاش فيه حيوان براكي هيوبس كان عبارة عن سافانا حرجية أو مراعي مفتوحة، وقد عاش جنباً إلى جنب مع مجموعة متنوعة من الحيوانات العاشبة واللاحمة الأخرى في آسيا خلال العصر الإيوسيني وغرب أمريكا الشمالية. [ 18 ] [ 19 ]
مراجع
- 1 2 كولبير، إي إتش (1937). ملاحظة عن جنس ونوع جديدين من مزدوجات الأصابع من العصر الإيوسيني العلوي في وايومنغ. المجلة الأمريكية للعلوم، السلسلة 5، 33: 473-474
- 1 2 3 4 5 كولبير، إي إتش (1938). براكي هيوبس، حيوان جديد من ذوات الحوافر من نوع بونودونت من بيفر ديفايد، وايومنغ: حوليات متحف كارنيجي. المجلد 27. 87-108
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 لوكاس، إس جي، إمري، آر جيه (2004). حيوان البراكي هيوبس ذو الأسنان الداخلية (الثدييات، مزدوجات الأصابع) من العصر الإيوسيني العلوي في فلاغستاف ريم، وايومنغ. نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم، العدد 26، ص 97-100
- 1 2 وانغ، ب.-ي.، تشيو، ز.-إكس. (2002). نوع جديد من عائلة Entelodontidae (مزدوجات الأصابع، الثدييات) من العصر الإيوسيني المتأخر في منغوليا الداخلية، الصين. فقاريات آسيا القديمة، المجلد 40، ص 194-202 (باللغة الصينية مع ملخص باللغة الإنجليزية)
- 1 2 3 4 تسوباموتو، ت.، سانيوشي، م.، واتابي، م.، تسوغباتار، ك.، مينبايار، ب. (2011). حيوانات إنتيلودونتيد ذات الأصابع المزدوجة من تكوين إرغيلين دزو الإيوسيني في منغوليا مع تعليقات على براكي هيوبس وموقع خوير دزان. البحوث الأحفورية، 15(4):258-268
- ↑ تسوباموتو، ت.، تاكاي، م.، إيجي، ن. (2004). تحليلات كمية للجغرافيا الحيوية وتطور الحيوانات في الثدييات من العصر الإيوسيني الأوسط إلى المتأخر في شرق آسيا. مجلة علم الحفريات الفقارية، المجلد 24، ص 657-667
- ↑ بروثرو، د. ر.، وسانشيز، ف. (2004). الطبقات المغناطيسية للعصر الإيوسيني الأوسط إلى العلوي في بيفر ديفايد، مقاطعة فريمونت، وسط وايومنغ. في: لوكاس، س. س.، وزيغلر، ك. إ.، وكوندراشوف، ب. إ. (محررون). ثدييات العصر الباليوجيني. نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم رقم 26، 151-154
- ↑ فوس، إس إي (2007). عائلة إنتيلودونتيداي. في: بروثرو، دي آر وفوس، إس إي (محرران)، تطور مزدوجات الأصابع، ص 120-129. مطبعة جامعة جونز هوبكنز، بالتيمور.
- ↑ جيه إيه إيفينجر. 1998. عائلة إنتيلودونتيداي. في سي إم جانيس، كيه إم سكوت، و إل إل جاكوبس (محررون)، تطور الثدييات في العصر الثالث في أمريكا الشمالية 1: 375-380
- ↑ إي. أ. فيسلوبوكوفا. أقدم ممثل لفصيلة إنتيلودونتويديا (رتبة مزدوجات الأصابع، رتبة الخنازير) من العصر الإيوسيني الأوسط في خايتشين أولا 2، منغوليا، وبعض السمات التطورية لهذه الفصيلة العليا. معهد علم الحفريات، الأكاديمية الروسية للعلوم، شارع بروفسويوزنايا 123، موسكو، 117997، روسيا
- ↑ إمري، آر جيه، لوكاس، إس جي، تيوتكوفا، إل، وانغ، بي (1998). الانتقال بين العصرين الإرجيلي والشاندغولي (الإيوسيني-الأوليغوسيني) في حوض زايسان، كازاخستان. نشرة متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي، العدد 34، ص 298-312
- ^ لوكاس، سان جرمان، إيمري، آر جيه، بايشاشوف، بو، تيوتكوفا، لوس أنجلوس (2009). علم الطبقات الحيوية للثدييات في حقب الحياة الحديثة وعلم التاريخ الحيوي في حوض زيسان، كازاخستان. نشرة متحف شمال أريزونا، رقم. 65، ص. 621-633
- ↑ سكوت، دبليو بي (1940). حيوانات الثدييات في العصر الأوليغوسيني لنهر وايت، الجزء الرابع: مزدوجات الأصابع. معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية، السلسلة الجديدة 28: 363-746
- ↑ رومر، أ.س. (1966). علم الحفريات الفقارية. مطبعة جامعة شيكاغو؛ شيكاغو
- ↑ راسل، إل إس (1980). الثدييات الثانوية في ساسكاتشوان، الجزء الخامس؛ إنتيلودونتات الأوليغوسين. مساهمات علوم الحياة في متحف أونتاريو الملكي 122
- ^ بيترسون، الزراعة العضوية (1909). مراجعة Entelodontidae. مذكرات متحف كارنيجي، 9: 41-158
- ↑ جوكل، آر إم (1990). تفسير وظيفي للجهاز المضغي وعلم البيئة القديمة للإنتيلودونت. علم الأحياء القديمة، المجلد 16:4، ص 459-482
- ↑ سكوت، دبليو بي (1945). ثدييات نهر دوشين في العصر الأوليغوسيني. معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية، السلسلة الجديدة، 34(3): 209-253
- ↑ راسموسن، تي دي، هامبلين، إيه إتش، تابروم، إيه آر (1999). ثدييات تكوين نهر دوشين الإيوسيني. في جيليت، دي دي (محرر). علم الحفريات الفقارية في يوتا. منشورات متنوعة 99-1، هيئة المسح الجيولوجي في يوتا. الصفحات 421-427
- إنتيلودونتس
- مزدوجات الأصابع في العصر الإيوسيني
- الثدييات المنقرضة في آسيا
- تم وصف أنواع الأحافير في عام 1937
- أجناس أرتيوداكتيلا ما قبل التاريخ
