Campaniform sensilla

تتمركز مجموعات من الشعيرات الحسية الجرسية الشكل على الأرجل بالقرب من المفاصل في جميع القطع باستثناء مفصل الورك (انظر الرسم التخطيطي للساق)، مع وجود معظم الشعيرات الحسية على المدور القريب. ^{[ 10 ]} يختلف عدد الشعيرات الحسية وموقعها على الأرجل اختلافًا طفيفًا بين أفراد النوع الواحد، ^{[ 7 ]} ويمكن العثور على مجموعات متماثلة من الشعيرات الحسية بين الأنواع المختلفة. ^{[ 10 ]}

توجد الشعيرات الحسية الجرسية الشكل عادةً على جانبي الجناح (انظر الرسم التخطيطي للجناح). يختلف عددها وموقعها اختلافًا كبيرًا بين الأنواع، مما يعكس على الأرجح الاختلافات في سلوك الطيران. ^{[ 9 ]} ومع ذلك، توجد معظم الشعيرات الحسية الجرسية الشكل بالقرب من قاعدة الجناح لدى جميع الأنواع. ^{[ 9 ]} تتوقع النماذج الحاسوبية أن هذا الموقع هو الأمثل لاستشعار دوران الجسم أثناء الطيران، حيث يكون أداء الاستشعار قويًا في مواجهة الاضطرابات الخارجية وفقدان المستشعر. ^{[ 11 ]}

في ذوات الجناحين مثل ذبابة الفاكهة ، توجد أعلى كثافة من الشعيرات الحسية الجرسية الشكل عند قاعدة الأجنحة الخلفية المعدلة، وهي الهالتيرات (انظر الرسم التخطيطي للهالترات). ^{[ 7 ] [ 8 ]}

عندما تضغط التشوهات الجلدية على شعيرة حسية جرسية الشكل، فإن حواف التجويف (الطوق) تضغط على الغطاء الجلدي. ^{[ 12 ]} وهذا يضغط على الطرف الشجيري للعصبون الحسي ويفتح قنوات نقل الإشارات الميكانيكية (من عائلة TRP ^{[ 13 ]} )، مما يؤدي إلى توليد كمونات عمل تنتقل إلى الحبل العصبي البطني ، وهو نظير الحبل الشوكي في الفقاريات .

سُجِّل نشاط الشعيرات الحسية الجرسية الشكل لأول مرة على يد جون ويليام ساتون برينجل في أواخر ثلاثينيات القرن العشرين. ^{[ 14 ]} كما حدد برينجل أن الشكل البيضاوي للعديد من هذه الشعيرات يجعلها انتقائية اتجاهيًا ^{[ 15 ]} ، إذ تستجيب بشكل أفضل للضغط على طول محورها القصير. وبالتالي، قد تختلف حساسية الشعيرات المتجاورة للإجهاد اختلافًا كبيرًا تبعًا لاتجاهها في البشرة. على سبيل المثال، تمتلك الحشرات العصوية مجموعتين من الشعيرات الحسية الجرسية الشكل على الجانب الظهري لمدور أرجلها، حيث يكون محوراهما القصيران متعامدين ^{[ 1 ]} (انظر الشكل التوضيحي في رسم الساق). ونتيجة لذلك، تستجيب إحدى المجموعتين (G3) عند ثني الساق للأعلى، بينما تستجيب المجموعة الأخرى (G4) عند ثني الساق للأسفل. ويمكن أن تكون الشعيرات الحسية الجرسية الشكل المستديرة حساسة في جميع الاتجاهات ^{[ 16 ]} ، أو تُظهر حساسية اتجاهية إذا كان غطاءها مرتبطًا بشكل غير متماثل بالطوق المحيط به. ^{[ 17 ]}

قد يكون نشاط الشعيرات الحسية الجرسية بطيئًا (مستمرًا)، مشيرًا إلى مقدار تشوه البشرة، و/أو سريع التكيف (طوريًا)، مشيرًا إلى معدل تشوه البشرة. ^{[ 1 ] [ 18 ]} بناءً على استجاباتها لمحفزات الضوضاء البيضاء، يمكن أيضًا وصف الشعيرات الحسية الجرسية بشكل عام بأنها تشير إلى سمتين تقاربان مشتق بعضهما البعض. ^{[ 19 ]} يشير هذا إلى أن خصائص الاستجابة العصبية للشعيرات الحسية عامة إلى حد ما، وأن التخصص الوظيفي ينشأ في المقام الأول من كيفية تضمين الشعيرات الحسية في البشرة. ^{[ 19 ] [ 20 ]} بالإضافة إلى ذلك، يتكيف النشاط مع الأحمال الثابتة ويُظهر تخلفًا (اعتمادًا على التاريخ) استجابةً للتحميل الدوري. ^{[ 18 ]}

تُرسل الشعيرات الحسية الجرسية إشاراتها مباشرةً إلى الخلايا العصبية الحركية ^{[ 21 ]} وإلى العديد من الخلايا العصبية البينية، التي تُدمج إشاراتها مع إشارات من مستقبلات حسية أخرى. ^{[ 22 ]} وبهذه الطريقة، يُمكن أن يؤثر نشاط الشعيرات الحسية الجرسية على قوة وتوقيت انقباضات العضلات. ^{[ 5 ]}

تُفعَّل الشعيرات الحسية الجرسية الشكل على الساقين أثناء الوقوف والمشي. ^{[ 23 ] [ 24 ]} يُعتقد أن التغذية الراجعة الحسية منها تُعزز نشاط العضلات خلال مرحلة الوقوف ^{[ 1 ] [ 24 ] [ 25 ]} وتُسهم في تنسيق حركة الساقين، ^{[ 26 ] [ 27 ]} تمامًا مثل التغذية الراجعة الحسية من أعضاء غولجي الوترية لدى الثدييات . ^{[ 28 ] [ 29 ]} كما أن التغذية الراجعة من الشعيرات الحسية الجرسية الشكل في الساقين مهمة للتحكم في الركل والقفز. ^{[ 30 ] [ 31 ]}

تُفعَّل الشعيرات الحسية الجرسية الشكل على الأجنحة والهالترات عندما تتذبذب هذه التراكيب ذهابًا وإيابًا أثناء الطيران، وتعتمد مرحلة التفعيل على موضع الشعيرات الحسية. ^{[ 9 ] [ 32 ]} تُشفِّر الشعيرات الحسية الجرسية الشكل على الجناح القوى الديناميكية الهوائية وقوى القصور الذاتي للجناح، بينما يُعتقد أن الشعيرات الحسية الموجودة على قاعدة الهالتر تُشفِّر قوى كوريوليس الناتجة عن دوران الجسم أثناء الطيران، مما يسمح لهذا التركيب بالعمل كجيروسكوب . [ ^{33 ] يُعتقد} أن التغذية الراجعة من الشعيرات الحسية الجرسية الشكل في الجناح والهالتر تُساهم في تنظيم ردود الفعل التعويضية للحفاظ على التوازن أثناء الطيران. ^{[ 34 ] [ 35 ]}

لفهم وظيفة الشعيرات الحسية الجرسية الشكل بشكل أفضل، يجري تطوير نماذج حسابية تحاكي خصائص استجابتها لاستخدامها في عمليات المحاكاة والروبوتات. ^{[ 36 ] [ 37 ]} في الأرجل الروبوتية، تستطيع هذه النماذج ترشيح المدخلات من مستشعرات الإجهاد المصممة هندسيًا على غرار الشعيرات الحسية الجرسية الشكل في الوقت الفعلي. ^{[ 38 ]} إحدى مزايا هذا الترشيح المستوحى من الطبيعة هي أنه يُمكّن من التكيف مع الحمل بمرور الوقت (انظر أعلاه)، مما يجعل مستشعرات الإجهاد ذاتية المعايرة بشكل أساسي للأحمال المختلفة التي يحملها الروبوت. ^{[ 38 ]}