Chrysomela populi

Chrysomela populi ، والمعروفة باسم خنفساء أوراق الحور ، هي نوع من خنافس الأوراق عريضة الكتفين تنتمي إلى عائلة Chrysomelidae ، والفصيلة الفرعية Chrysomelinae .

يوجد أكثر من 25 ألف نوع من الخنافس الورقية (Chrysomelidae) في العالم. وتُعرف العديد من أنواعها بأنها آفات زراعية وغابية، وتُعدّ خنفساء Chrysomela populi من أهمّ أنواع هذه المجموعة وأكثرها انتشارًا. تنتمي هذه الخنفساء عريضة الأكتاف إلى عائلة Chrysomelidae وفصيلة Chrysomelinae الفرعية . وتعيش على نباتات من عائلة الصفصاف (Salicaceae) ، وتزدهر في الشتاء المعتدل والربيع الجاف الدافئ. وقد أدّى تحسّن جودة الغذاء وتوفّر الظروف المعيشية الملائمة إلى زيادة كثافة أعداد الخنافس الورقية ، بما فيها خنفساء C. populi. وقد رُصدت هذه الخنفساء بكثرة في أوروبا الشرقية، ويمكن العثور عليها في جميع أنحاء آسيا. وتحديدًا، يمكن العثور عليها تعيش على أنواع من الصفصاف ، مثل الصفصاف ثلاثي الأندرا ( Salix triandra) والصفصاف الهش (Salix fragilis ) والصفصاف فيمينالي (Salix viminali )، وعلى أنواع من الحور ، مثل الحور الرجراج (Populus tremula ) والحور الأبيض ( Populus alba ) والحور الأسود (Populus nigra).

تختار خنفساء C. populi عوائلها بناءً على محتواها الغذائي ونسبها، ولديها عمومًا متطلبات عالية لجودة الغذاء. تترك هذه الخنفساء بقايا غير منتظمة على طول عروق النبات وحواف أوراقه التي تغذت عليها. بعد التغذية لعدة أيام، تتزاوج الخنافس البالغة وتضع الإناث بيضها الأول. خلال التزاوج، تستمر الإناث في التهام الطعام، بينما يتصارع الذكور مع ذكور أخرى متزاوجة باستخدام فكوكهم في محاولة لإبعادها عن الإناث. يعتمد عمر خنفساء C. populi على توافر العناصر الغذائية في عائلها. في ظروف نقص التغذية، تضع الإناث عددًا أقل من البيض في المتوسط ​​مقارنةً بما تضعه في ظل التغذية الطبيعية. ^{[ 2 ]}

اكتسبت حشرة C. populi سمعة سيئة كآفة للعديد من الأنواع الرئيسية في مجال الغابات، وتنتشر في جميع أنحاء أوروبا. على سبيل المثال، تُعدّ C. populi آفة ضارة لأشجار الحور. إذ يُمكن أن يُسبب تغذيها أضرارًا جسيمة تُعيق نمو النباتات، وخاصة الشتلات. كما يُمكن أن يؤدي تغذيها المكثف والمطوّل إلى تأخر ظهور الأوراق أو حتى موت الشجرة. ^{[ 3 ]}

يُعدّ هذا النوع من أكثر أنواع خنافس الأوراق انتشارًا وشيوعًا، وينتمي إلى فصيلة خنافس الأوراق الفرعية (Chrysomelinae ). وتتواجد هذه الخنافس في معظم أنحاء أوروبا ( النمسا ، بلجيكا ، جمهورية التشيك ، فرنسا ، ألمانيا ، إيطاليا ، لوكسمبورغ ، بولندا ، سلوفاكيا ، سويسرا )، ^{[ 8 ]} وفي المنطقة القطبية الشمالية القديمة وفي المنطقة الشرقية ( القوقاز ، باكستان ، سيبيريا ، كازاخستان ، آسيا الوسطى ، أقصى شرق روسيا ، الصين ، واليابان ). ^{[ 5 ] [ 2 ]}

تتطور يرقات خنفساء C. populi إلى خنافس بالغة على مدار العام. تقضي هذه الخنافس فصل الشتاء تحت لحاء وأوراق الأشجار المضيفة، ولكنها نادرًا ما تنشط قبل شهر أبريل. يبلغ تعداد خنفساء C. populi ذروته من مايو إلى أغسطس، ويستمر وجودها بكثرة حتى سبتمبر أو أكتوبر. تسكن هذه الخنافس بشكل رئيسي الغابات الصنوبرية والمختلطة وعريضة الأوراق، وحواف الغابات، والمروج الجافة التي تحتوي على أشجار الحور والصفصاف. وقد سُجل وجودها في أنواع الصفصاف التالية: S. repens و S. caprea و S. cinerea و S. alba . كما لوحظ وجودها على العديد من أنواع الشتلات، وخاصة P. tremula ، بالإضافة إلى P. canescens و P. nigra و P. Canadensis و P. maximowiczii . ^{[ 9 ]}

يتأثر معدل وفيات خنفساء C. populi ، من اليرقات إلى الخنافس البالغة، بشكل كبير بمصدر غذائها. تعيش كل من اليرقات والخنافس وتتغذى على الأوراق الصغيرة لأنواع مختلفة من نباتات الفصيلة الصفصافية ، وخاصةً أنواع الحور والصفصاف . ^{[ 2 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 10 ]} قد تُفرز الخنافس البالغة سائلاً أحمر اللون، نفاذ الرائحة ، طارداً، مُستخلصاً من حمض الساليسيليك الموجود في نباتاتها الغذائية.

في دراسة أجريت على العلاقة بين مصدر الغذاء ونمو وموت خنفساء C. populi ، وُجد أن الخنافس التي تعيش على نباتات مهجنة وراثيًا من نوع P. tremula x P. tremuloides (tt) سجلت أدنى معدل وفيات في المتوسط ​​مقارنةً بالخنافس التي تعيش على نباتات مهجنة من نوع P. alba و P. alba x P. tremula (ta). ولوحظ ارتفاع معدلات الوفيات على نباتات P. alba ، مع انخفاضها تدريجيًا من الجيل الأول إلى الثاني. أما فيما يتعلق بمدة النمو، فقد استغرقت صغار الخنافس التي تربت على Ptt وقتًا أطول في المتوسط ​​للوصول إلى مرحلة البلوغ مقارنةً بالنوعين الآخرين. بالإضافة إلى ذلك، تميزت صغار الخنافس التي تربت على نباتات Pta بمدة نمو أطول بشكل ملحوظ من تلك التي تربت على نباتات P. alba .

ومن المثير للاهتمام أن وزن جسم الخنافس البالغة تأثر أيضًا بنوع النباتات التي تربت عليها. فالحشرات التي تغذت على نبات P. alba كانت أخف وزنًا بشكل ملحوظ من تلك التي تغذت على الأنواع الأخرى، بينما كانت الحشرات التي تغذت على نبات Ptt هي الأثقل وزنًا. وتكتسب الخنافس الأثقل وزنًا ميزة تنافسية لأن وزن الجسم يزيد من خصوبة إناث C. populi . وقد تأكد ذلك عندما قاس الباحثون متوسط ​​العمر، ووجدوا أن الخنافس التي تغذت على نبات P. alba كانت أقصر عمرًا بشكل ملحوظ مقارنةً بالأنواع الأخرى. وبلغ متوسط ​​معدل وفيات النسل الذي رُبي على نبات P. alba 42%، وارتفع إلى 70% بعد 35 يومًا من التجربة. بالإضافة إلى ذلك، بلغ متوسط ​​معدل وفيات النسل الذي رُبي على نبات Ptt 2.5%، وتراوح حتى 27%.

أخيرًا، تراوحت نسبة وفيات النسل الذي نشأ على نبات Pta ضمن النطاق المتوسط، حيث بلغ متوسطها 27%، ووصلت إلى 42%. وضعت الإناث التي تغذت على نبات Ptt عددًا أكبر بكثير من البيض، بمتوسط ​​يتراوح بين 24.7 و33.9 بيضة لكل أنثى يوميًا. في المقابل، بلغ متوسط ​​عدد البيض الذي وضعته الإناث التي تغذت على نبات Pta ما بين 2.5 و16.2 بيضة لكل أنثى يوميًا. أما الإناث التي تغذت على نبات P. alba، فلم تضع سوى عدد قليل من البيض أو لم تضع أي بيض على الإطلاق. وكما هو متوقع، لم تعش الخنافس التي تغذت على نبات P. alba لفترة كافية للوصول إلى ذروة إنتاج البيض. ^{[ 11 ]}

يتكون الجهاز التناسلي الأنثوي لعائلة الخنافس الكروميليدية من مبيضين، أحدهما على كل جانب من الجسم. ويختلف عدد الأنابيب المبيضية في كل مبيض تبعًا لنوع الحشرة وحجمها ودورة حياتها. وهذا أمر بالغ الأهمية، لأن عدد الأنابيب المبيضية التي تمتلكها الخنفساء يحدد العدد الإجمالي للبيض الذي يمكنها إنتاجه. يحتوي الجهاز التناسلي الأنثوي في خنفساء C. populi على زوج من المبايض، وزوج من قنوات البيض الجانبية، وقناة بيض مشتركة، ومستودع منوي. يحتوي كل مبيض على 14 أنبوبًا مبيضيًا، يمكن تمييزها بلونها الأصفر الفاتح، وتمتد من الطرف البعيد إلى الطرف القريب. تشمل أجزاء الأنبوب المبيضي، مرتبة من الطرف البعيد إلى الطرف القريب، الخيط الطرفي، والجذور، والمح، والسويقة. توجد البويضات قبل المحية، والبويضات المحية، والبويضات المشيمية مرتبة بشكل خطي داخل المحية. بيض C. populi أصفر فاتح اللون، ومستطيل الشكل، وقد تم قياسه بحوالي 1.6 مم طولاً و0.6 مم عرضاً. ^{[ 13 ]}

تقع الأعضاء التناسلية الذكرية في الجانب الظهري الوحشي من المنطقة الوسطى للجسم، وتشمل زوجًا من الخصيتين، وزوجًا من الأسهر، وحويصلتين منويتين، وزوجًا من الغدد الملحقة، وبصلة دافقة، وقناة دافقة، وقضيبًا منويًا. يبلغ طول الخصية حوالي 1.8 مم وعرضها 1 مم، ويمكن فصلها إلى فصين زهريين. تحتوي كل خصية على 20 أنبوبًا منويًا مغطى بغمد بريتوني برتقالي فاتح. داخل كل جريب خصوي، توجد مناطق مرتبطة بمراحل مختلفة من نمو الخلايا الجرثومية. منطقة النمو هي المنطقة العلوية التي تحتوي على الخلايا المنوية الأولية، ومنطقة النضج هي المنطقة التي تنقسم فيها الخلايا المنوية الأولية وتُحاط بكبسولة، ومنطقة التحول هي المنطقة التي تتحول فيها الخلايا المنوية الأولية إلى خلايا منوية ثانوية ثم إلى حيوانات منوية ناضجة. ^{[ 14 ]}

أظهرت الدراسات السابقة وجود عثّ Linobia coccinellae ذي الشكل غير المتناظر بشكل منتظم على مجموعات من خنافس C. populi. يتميز هذا العثّ بلونه الأبيض الحليبي وجسمه الرخو ذي الشكل المتشعب أو البيضاوي. يعيش L. coccinellae تحت غمدي الجناح والجناح الخلفي أو تحت البطن حيث يتغذى على دم العائل. يرتبط الأفراد ارتباطًا وثيقًا بعائلهم ويقيمون في نفس الخنفساء طوال دورة حياتهم. تزداد نسبة خنافس C. populi المصابة بـ L. coccinellae على مدار العام، وعادةً ما تتعرض الإناث لكثافة إصابة أعلى. قد تغطي الإصابات الشديدة بـ L. coccinellae معظم بطن العائل وتُلحق به أضرارًا بالغة. مع ذلك، فإن تغذية هذا العثّ الطفيلي غير ضارة لدرجة لا تسمح له بقتل العائل. إضافةً إلى ذلك، ليس من مصلحة الطفيلي قتل العائل قبل إتمام دورة حياته. على الرغم من أن الإصابة بالطفيليات لا تؤدي بشكل مباشر إلى زيادة معدل الوفيات، إلا أنها قد تؤثر على البقاء بشكل مباشر عن طريق تقليل الخصوبة، وتقليل فرص النجاح في التزاوج، وزيادة الإجهاد لدى الأفراد المصابين. ^{[ 3 ]}

لوحظت إصابة خنفساء C. populi بفطر Ophryocystis anatoliensis المسبب لعدوى Neograginae . عند اكتشافها لأول مرة، كانت هذه أول حالة موثقة لنوع من Neograginae في أي فرد من عائلة Chrysomelidae . ينبع الاهتمام بدراسة Neograginae بشكل أساسي من تقييم إمكاناتها في المكافحة البيولوجية للآفات. تُعد Neograginae شديدة الإمراضية لأنها تُدمر الجسم الدهني للعائل وتستنزف مخزون الطاقة. تضع هذه الخنافس أكياسًا بيضية متجانسة الشكل، تشبه الزورق، مع سدادات على كل من قطبيها. وُجدت هذه الأكياس البيضية بشكل شائع في أنابيب مالبيجي للخنافس المصابة. مع ذلك، لا يُعرف الكثير عن كيفية تأثير هذا الممرض على C. populi في البيئات الطبيعية، لذا أجرى باحثون في تركيا تجربة لدراسة تأثيره. أظهرت النتائج أن الخنافس البالغة تُصاب باليرقات بشكل أكثر شيوعًا، لكن اليرقات أكثر حساسية للعدوى. كما أظهرت الأدلة أن هذا الممرض يتمتع بقدرة عالية على الانتشار، حيث كانت العدوى منتشرة على نطاق واسع في مجموعات C. populi في جميع أنحاء تركيا. ^{[ 15 ]}

• 
  زوجان متزاوجان
• 
  وضع البيض
• 
  اليرقات
• 
  شرنقة. منظر ظهري