كليماسيوم ديندرويدس

ينتمي نبات Climacium dendroides ، المعروف أيضًا باسم طحلب Climacium الشجري، ^{[ 1 ] [ 2 ]} إلى رتبة Hypnales ^{[ 3 ]} وعائلة Climaciaceae، ^{[ 4 ]} ضمن فئة Bryopsida وفئة Bryidae الفرعية. يُصنف هذا النبات على أنه "طحلب شجري" نظرًا لخصائصه المورفولوجية المميزة، ويضم أربعة أنواع معروفة في جميع أنحاء نصف الكرة الشمالي. يشير اسم النوع "dendroides" إلى الشكل الشجري للنبات، بينما اشتق اسم الجنس من بنية ثقوب أسنان البريستوم. ^{[ 1 ]} وقد تم تحديد هذا النبات من قبل ويبر ومور عام 1804. ^{[ 5 ] [ 1 ]} غالبًا ما تمتلك سيقانًا يتراوح طولها بين 2 و10 سم وتنمو على شكل بقع، ^{[ 2 ]} تشبه أشجار النخيل الصغيرة. ^{[ 1 ]} ولها فروع صفراء مخضرة في أطراف السيقان. يبلغ طول الأوراق حوالي 2.5-3 مم، وتتميز بأوراق ساق مستديرة وأوراق فرعية مدببة. ^{[ 2 ]} وتكون أبواغها وفيرة فقط في أواخر الشتاء وأوائل الربيع، وتظهر على شكل برعم بني محمر ذي ساق طويلة وكبسولات أسطوانية. ^{[ 2 ]}

يسود هذا النوع في الغالب المناطق الرطبة والمبللة، مثل المستنقعات، ^{[ 2 ]} والأراضي الخثية وحواف البحيرات، بالإضافة إلى الغابات الغنية بالدبال، وهي مناطق تتذبذب فيها مستويات المياه بشكل دوري. ^{[ 1 ]} يمكن أن تكون هذه الأشجار أرضية أو مهيمنة على الغابات وجذوع الأشجار، ونادرًا ما تنمو على الصخور وفي المناطق التي تفتقر إلى الرطوبة. غالبًا ما توجد في المناطق المنخفضة عن مستوى سطح البحر وحتى المناطق شبه الألبية وفي التندرا الألبية. ^{[ 2 ]} ينتشر هذا النوع على نطاق واسع نسبيًا ولكنه ليس شائعًا، إذ يوجد في شمال ووسط أوروبا وآسيا، والجزيرة الجنوبية لنيوزيلندا، وأمريكا الشمالية. ^{[ 6 ]} في أمريكا الشمالية، يمكن العثور عليه في المنطقة الشمالية الشرقية فوق خط عرض 45° شمالًا، وجنوبًا حتى المناطق الغربية من نيو مكسيكو. ^{[ 6 ]} كما يمكن العثور عليه في بعض مناطق آسيا، مثل اليابان وكوريا. ^{[ 7 ]}

يتراوح لون هذا النبات بين الأخضر الداكن والأصفر، وقد يكون لامعًا عند جفافه. ^{[ 1 ]} كما أن له أوراقًا منفصلة على الساق والفروع ذات بنية مختلفة. تبدو أوراق الساق ذات قمة منفرجة، وأكثر تسطحًا على الساق وأعرض من أوراق الفروع. ^{[ 1 ]} وهي غير مطوية، وتحتوي بالقرب من منطقة اتصالها على خلايا ورقية متعددة. ^{[ 1 ]} وتكون نقاط اتصالها متباعدة جيدًا، وجميعها ذات أطراف مستديرة. ^{[ 2 ]} أما أوراق الفروع، فهي أضيق ولها حافة مسننة بالقرب من الطرف مع طيات طولية. ولها شكل مشابه لأوراق الساق، فكلاهما بيضاوي الشكل، لكن أوراق الفروع أضيق. ^{[ 2 ]} ولها خلايا ورقية مستطيلة، وحول الزوايا القاعدية، تحتوي أوراق الساق والفروع على خلايا شفافة متضخمة ذات جدران رقيقة. ^{[ 5 ]} ويبلغ طول الأوراق حوالي 2.5-3 مم. يُضفي ترتيب الأوراق على النبتة مظهرًا يُشبه شجرة النخيل، بسيقان يتراوح طولها بين 2 و3 سم، تنبثق من سيقان رئيسية زاحفة تُشبه الجذور. تبدو منطقة اتصال أوراق الفروع بالساق مسطحة ومتصلة بمحيط الورقة، وهي مستديرة إلى قلبية الشكل، ذات أذينات ناتجة عن انثناء الحواف. السيقان بنية مُحمرة، وقد تكون قصيرة في المناطق الجافة، بينما تبدو شجرية في المناطق الرطبة. ^{[ 1 ]} تحتوي السيقان المنتصبة على خيوط خضراء صغيرة، وتنمو البنية الشجرية (2-10 سم) من السيقان الأفقية المتفرعة. ^{[ 2 ]} كبسولاتها منتصبة ومستطيلة أسطوانية الشكل، يتراوح قطرها بين 1.5 و4 مم، وهي نادرة الوجود نظرًا لندرة النباتات الذكرية مقارنةً بالأنثوية.

على عكس النباتات الوعائية التي تحتوي فقط على مجموعتين من الكروموسومات (ثنائية المجموعة الكروموسومية)، من المعروف أن النباتات اللاوعائية لها جيل أحادي المجموعة الكروموسومية مع مجموعة واحدة من الكروموسومات، ويحدث هذا في مرحلة البوغ من دورة حياتها.

تبدأ دورة الحياة ببوغ أحادي المجموعة الكروموسومية ينبت لينتج بروتونيما ، وهي خيوط دقيقة تشبه الثالوس. يتكون البروتونيما من الكلورونيما والكولونيما والجذور. عادةً ما تتشكل الكلورونيما أولاً، وهي متفرعة بشكل غير منتظم، ولها جدران عرضية غير مصبوغة، وبلاستيدات خضراء مستديرة دون براعم متكونة بعد. لاحقًا، تتشكل الكولونيما، وهي متفرعة بانتظام، ولها جدران عرضية مصبوغة ومائلة، وبلاستيدات خضراء مغزلية الشكل، وتتكون براعمها. توجد الجذور أيضًا هنا، وتساعد المشيج الذي يتشكل لاحقًا على الالتصاق بالركيزة. ثم ينتج البروتونيما حامل المشيج الذي يتميز بنيويًا بسيقان وأوراق، ويمكن أن يتكون حامل مشيج واحد أو أكثر من بروتونيما واحد. يتكون الطور المشيجي من براعم الكولونيما وتخضع للانقسام المتساوي لإنتاج الأمشاج الجنسية أحادية الصيغة الصبغية (الحيوانات المنوية والبويضات).

تُنتج حوامل الأمشاج أيضًا تراكيب جنسية متخصصة تحوي الحيوانات المنوية والبويضات على مشيجات منفصلة (نظرًا لأن نبات Climacium dendroides ثنائي الجنس). يُطلق على التركيب الأنثوي الناتج اسم الأرشيجونات، وهي محاطة بمجموعة من الأوراق المُعدّلة تُعرف باسم الغلاف المحيطي. الأرشيجونات عبارة عن تراكيب صغيرة على شكل قارورة، ولها تركيب يشبه العنق يُسمى البطن، حيث تسبح الحيوانات المنوية الذكرية عبره إلى البويضات الأنثوية المُحاطة به. وهنا أيضًا يحدث الإخصاب. تُعرف التراكيب الذكرية باسم الأنثريدات ، وهي محمية بأوراق مُعدّلة تُسمى الغلاف المحيطي.

يحدث الإخصاب بمساعدة الماء، حيث تنتقل الحيوانات المنوية من الأنثريدات إلى الأرشيجونات، ثم تسلك مسارًا عبر بطنها لتصل إلى البويضة، حيث يتم الإخصاب. ينتج عن ذلك نبات بوغي ثنائي المجموعة الكروموسومية. الحيوانات المنوية ثنائية السوط، أي أنها تمتلك سوطين يساعدانها على الحركة. ينمو النبات البوغي غير الناضج من بطن الأرشيجونات. يحتوي النبات البوغي على ساق (تحمل الكيس البوغي)، وكبسولة ذات غطاء، وغلاف يحيط بالكبسولة يُسمى الكاليبترا، والذي ينمو من بطن الأرشيجونات، وهو البنية أحادية المجموعة الكروموسومية الوحيدة في النبات البوغي. عندما ينضج النبات البوغي تمامًا، يسقط الكاليبترا ويكشف عن أسنان البريستوم في الداخل. يحدث الانقسام الاختزالي في الكيس البوغي، وتُنتج الأبواغ أحادية المجموعة الكروموسومية وتُطلق من خلال تحكم أسنان البريستوم. عادة ما تحمل الرياح الأبواغ إلى ركيزتها الجديدة حيث تتكرر دورة الحياة مرة أخرى.

لا تُوجد الأبواغ عادةً إلا في أواخر الشتاء وأوائل الربيع بالقرب من المناطق الرطبة. ^{[ 1 ]} غالبًا ما تنضج الكبسولات الأسطوانية القصيرة لهذا النوع في الخريف. ^{[ 5 ]} من المعروف أن هذا النوع يمتلك حاملًا مشيجيًا ثنائي الجنس (يحتوي على حوامل مشيجية ذكرية وأنثوية على نباتات مختلفة). ^{[ 8 ]} لها ساق طويلة تنتهي بكيس بوغي. ^{[ 8 ]} تُطلق الأبواغ عند انفتاح الغطاء، ويمكن أن يُساعد الانفتاح الاسترطابي في ذلك. ^{[ 8 ]} كما تحتوي على أسنان محيطية تتحكم في إطلاق الأبواغ. الأبواغ وحيدة الخلية. ^{[ 8 ]}

تم اختيار طحلب Climacium dendroides كطحلب العام في عام 2017 من قبل جمعية علماء النبات اللاتفية. ^{[ 9 ]}

• يتميز نبات Leucolepis acanthoneuron ببنية شجرية مصغرة، ولكنه لا ينشأ من ساق زاحفة. أوراق ساقه بيضاء اللون ومثلثة الشكل، بينما أوراق ساق نبات Climacium خضراء اللون وقلبية الشكل. تكثر الأبواغ في نبات Leucolepis في فصل الربيع، وتتميز بأكياس بوغية متدلية، مقارنةً بالأكياس البوغية المنتصبة في نبات Climacium. ^{[ 10 ]}