بوغ

في علم الأحياء ، تُعدّ البوغات وحدةً للتكاثر الجنسي (في الفطريات) أو اللاجنسي ، وقد تكون مُتكيّفةً للانتشار والبقاء، غالبًا لفترات طويلة، في ظروف غير مواتية. ^{[ 1 ]} تُشكّل البوغات جزءًا من دورات حياة العديد من النباتات والطحالب والفطريات والأوليات . ^{[ 2 ]} يُعتقد أنها ظهرت في وقت مبكر من منتصف إلى أواخر ^العصر الأوردوفيسي كتكيف للنباتات البرية المبكرة . [ ^{3 ]}

لا تُعدّ الأبواغ البكتيرية جزءًا من دورة التكاثر الجنسي، بل هي تراكيب مقاومة تُستخدم للبقاء على قيد الحياة في الظروف غير المواتية. ^{[ 4 ]} تُطلق أبواغ الميكسوزوا جراثيم معدية أميبية الشكل ("أميبولا") في عوائلها لإحداث عدوى طفيلية، ولكنها تتكاثر أيضًا داخل العوائل من خلال اقتران نواتين داخل البلازموديوم، الذي يتطور من الأميبولا. ^{[ 5 ]}

في النباتات، تكون الأبواغ عادةً أحادية المجموعة الكروموسومية وأحادية الخلية ، وتنتج عن طريق الانقسام الاختزالي في الحافظة البوغية لنبات بوغي ثنائي المجموعة الكروموسومية . في حالات نادرة، تُنتج بعض الطحالب أو الفطريات أبواغًا ثنائية المجموعة الكروموسومية أيضًا. في ظل ظروف مواتية، يمكن للبوغ أن يتطور إلى كائن حي جديد باستخدام الانقسام المتساوي ، مُنتجًا نباتًا مشيجيًا متعدد الخلايا ، والذي بدوره يُنتج الأمشاج. يندمج مشيجان لتكوين زيجوت ، والذي يتطور بدوره إلى نبات بوغي جديد. تُعرف هذه الدورة بتعاقب الأجيال .

يتم إنتاج أبواغ النباتات البذرية داخليًا، وتشارك الأبواغ الكبيرة (التي تتشكل داخل البويضات) والأبواغ الصغيرة في تكوين هياكل أكثر تعقيدًا تشكل وحدات الانتشار، وهي البذور وحبوب اللقاح .

يُشتق مصطلح "البوغ" من الكلمة اليونانية σπορά ، spora ، والتي تعني " البذرة ، البذر"، وهي مرتبطة بالكلمة σπόρος ، sporos ، والتي تعني "البذر"، و speirein ، والتي تعني "يزرع". ^{[ 6 ] [ 7 ]}

في اللغة الدارجة، الفرق بين "البوغ" و " الجاميت " هو أن البوغ سينبت ويتطور إلى بوغ صغير ، بينما يحتاج الجاميت إلى الاتحاد مع جاميت آخر لتكوين زيجوت قبل أن يتطور أكثر.

يتمثل الفرق الرئيسي بين الأبواغ والبذور كوحدات انتشار في أن الأبواغ وحيدة الخلية، وهي الخلية الأولى في الطور المشيجي، بينما تحتوي البذور على جنين نامٍ (الطور البوغي متعدد الخلايا للجيل التالي)، ينتج عن اندماج المشيج الذكري لأنبوب اللقاح مع المشيج الأنثوي المتكون من المشيج الأنثوي الكبير داخل البويضة. تنبت الأبواغ لتُنتج أطوارًا مشيجية أحادية المجموعة الكروموسومية، بينما تنبت البذور لتُنتج أطوارًا بوغية ثنائية المجموعة الكروموسومية.

يمكن تصنيف الأبواغ بعدة طرق مثل هيكلها المنتج للأبواغ، ووظيفتها، وأصلها خلال دورة حياتها، وقدرتها على الحركة.

فيما يلي جدول يسرد طريقة التصنيف والاسم والخصائص المميزة والأمثلة والصور لأنواع الأبواغ المختلفة.

طريقة التصنيف	اسم		السمة المميزة	مثال على كائن حي يحتوي على بوغ	صورة
بنية إنتاج الأبواغ	الأبواغ		ينتج بواسطة الحافظات البوغية	الزيجوميسيتات
	الأبواغ الزيجية		منتج بواسطة الزيجوسبورانجيوم	الزيجوميسيتات
	الأبواغ الزقية		من إنتاج شركة أسكوس	الفطريات الزقية
	الأبواغ القاعدية		ينتج بواسطة الباسيديوم	الفطريات البازيدية
	أيسيسبور		من إنتاج شركة إيسيوم	الصدأ والسخام
	يوريدينيوسبورات		منتج بواسطة اليوريدينيوم	الصدأ والسخام
	التيلوسبورات		إنتاج شركة تيلوم	الصدأ والسخام
	الأبواغ البيضية		منتج بواسطة الأوجونيوم	الفطريات البيضية
	الكاربوسبورات		منتج بواسطة نبات الكاربوسوفوروفيت	الطحالب الحمراء
	الأبواغ الرباعية		منتج بواسطة نبات رباعي الفوسفور	الطحالب الحمراء
وظيفة	الكلاميدوسبور		الأبواغ الساكنة ذات الجدران السميكة للفطريات تنتج للبقاء على قيد الحياة في الظروف غير المواتية	الفطريات الزقية
	جراثيم فطرية طفيلية	الأبواغ الداخلية	تنبت داخل العائل
		الأبواغ الخارجية (البيئية)	الأبواغ التي يطلقها المضيف لإصابة مضيفين آخرين [ 10 ]
الأصل خلال دورة الحياة	الأبواغ الانقسامية	الأبواغ الدقيقة	يتم إنتاجها جنسياً من خلال الانقسام الاختزالي ، وتؤدي إلى ظهور مشيج ذكري	حبوب اللقاح في النباتات البذرية
		الأبواغ الضخمة (الأبواغ الكبيرة)	يتم إنتاجها جنسياً من خلال الانقسام الاختزالي ، وتؤدي إلى ظهور مشيج أنثوي	البويضة في النباتات البذرية
	الأبواغ الميتوسبورية		يتم إنتاجه لا جنسياً عن طريق الانقسام المتساوي	الفطريات الزقية
التنقل	أبواغ حيوانية		متحرك عبر الأسواط	بعض الطحالب والفطريات
	الأبواغ غير المتحركة		غير متحركة، ومع ذلك لا تزال تنتج الأسواط
	الأبواغ الذاتية		أبواغ غير متحركة لا تنتج أسواطاً
	الأبواغ الباليستية		يتم إطلاقها قسراً من الجسم الثمري للفطر بسبب قوة داخلية (مثل الضغط المتراكم).	الأبواغ القاعدية و/أو جزء من جنس بيلوبوس
	ستراتيسموسبوريس		يتم إطلاقها قسراً من جسم الفطر المثمر بسبب قوة خارجية (مثل قطرات المطر أو الحيوانات المارة).	كرات النفخ

تحت التكبير العالي ، غالبًا ما تظهر على الأبواغ أنماط أو زخارف معقدة على أسطحها الخارجية. وقد طُوِّرت مصطلحات متخصصة لوصف خصائص هذه الأنماط. تمثل بعض العلامات فتحات، وهي مواضع يمكن من خلالها اختراق الغلاف الخارجي الصلب للبوغ عند حدوث الإنبات. يمكن تصنيف الأبواغ بناءً على موضع وعدد هذه العلامات والفتحات. لا تُظهر الأبواغ أحادية الفتحة أي خطوط. أما في الأبواغ أحادية الفتحة ، فيوجد خط ضيق واحد (لايسورا) على البوغ. ^{[ 11 ]} مما يشير إلى تلامس سابق بين بوغين انفصلا لاحقًا. ^{[ 3 ]} في الأبواغ ثلاثية الفتحات ، يُظهر كل بوغ ثلاثة خطوط ضيقة تشع من قطب مركزي. ^{[ 11 ]} وهذا يدل على أن أربعة أبواغ تشترك في أصل واحد وكانت متلامسة في البداية لتشكل رباعي الأوجه. ^{[ 3 ]} يمكن تسمية الفتحة الأوسع على شكل أخدود بـ " كولبوس" . ^{[ 11 ]} يميز عدد الأخاديد مجموعات رئيسية من النباتات. تمتلك ثنائيات الفلقة أبواغًا ثلاثية الأخاديد (أي أبواغًا بثلاثة أخاديد). ^{[ 12 ]}

في الفطريات، تنتشر الأبواغ اللاجنسية والجنسية، أو الأبواغ الكيسية، للعديد من أنواع الفطريات بنشاط عن طريق قذفها بقوة من تراكيبها التكاثرية. يضمن هذا القذف خروج الأبواغ من التراكيب التكاثرية، بالإضافة إلى انتقالها عبر الهواء لمسافات طويلة. ولذلك، تمتلك العديد من الفطريات آليات ميكانيكية وفيزيولوجية متخصصة، فضلاً عن تراكيب سطحية خاصة بالأبواغ، مثل الهيدروفوبينات ، لقذفها. تشمل هذه الآليات، على سبيل المثال، القذف القسري للأبواغ الكيسية، والذي يُمكّنه تركيب الكيس الكيسي وتراكم المواد المذابة في سوائل الكيس الكيسي، مما يؤدي إلى قذف الأبواغ الكيسية بقوة في الهواء. ^{[ 15 ]}

تتضمن عملية الإطلاق القسري للأبواغ المفردة، والتي تُسمى الأبواغ الباليستية، تكوين قطرة ماء صغيرة ( قطرة بولر )، والتي عند ملامستها للبوغ تؤدي إلى إطلاقه كقذيفة بتسارع ابتدائي يزيد عن 10000 ضعف تسارع الجاذبية الأرضية . ^{[ 16 ]} تعتمد فطريات أخرى على آليات بديلة لإطلاق الأبواغ، مثل القوى الميكانيكية الخارجية، كما هو الحال في فطر النفخة . ويُعد جذب الحشرات، مثل الذباب، إلى التراكيب الثمرية، بفضل ألوانها الزاهية ورائحتها الكريهة، لنشر أبواغ الفطريات، استراتيجية أخرى، تستخدمها فطريات النتنة بشكل بارز .

في طحلب القبعة الملساء الشائع ( Atrichum undulatum )، تبين أن اهتزاز البوغيات آلية مهمة لإطلاق الأبواغ. ^{[ 17 ]}

في حالة النباتات الوعائية التي تتكاثر بالبذور ، كالسراخس، يوفر انتشار البذور الخفيفة جدًا بواسطة الرياح قدرةً كبيرةً على الانتشار. كما أن البذور أقل عرضةً للافتراس من قِبل الحيوانات لأنها لا تحتوي تقريبًا على مخزون غذائي؛ إلا أنها أكثر عرضةً للافتراس من قِبل الفطريات والبكتيريا. وتكمن ميزتها الرئيسية في أنها، من بين جميع أشكال النسل، تتطلب أقل قدر من الطاقة والمواد لإنتاجها.

في نبات الطحالب الشوكية Selaginella lepidophylla ، يتم تحقيق الانتشار جزئيًا عن طريق نوع غير عادي من البذور ، وهو نبات متدحرج . ^{[ 18 ]}

عُثر على الأبواغ في أحافير دقيقة تعود إلى منتصف العصر الأوردوفيسي المتأخر. ^{[ 3 ]} ترتبط وظيفتان أساسيتان مُفترضتان للأبواغ بظهورها قبل النباتات البرية أو بعدها. الفرضية الأكثر دراسة هي أن الأبواغ كانت تكيفًا لأنواع النباتات البرية المبكرة، مثل النباتات الجنينية ، مما سمح للنباتات بالانتشار بسهولة مع التكيف مع بيئتها غير المائية. ^{[ 3 ] [ 19 ]} يدعم هذه الفرضية بشكل خاص ملاحظة جدار سميك للأبواغ الخفية . كان من شأن هذه الجدران حماية النسل المحتمل من العوامل الجوية الجديدة. ^{[ 3 ]} أما الفرضية الثانية، والأحدث، فهي أن الأبواغ كانت سلفًا مبكرًا للنباتات البرية، وتكونت خلال أخطاء في الانقسام الاختزالي للطحالب ، وهي سلف مُفترض مبكر للنباتات البرية. ^{[ 20 ]}

سواءً نشأت الأبواغ قبل النباتات البرية أو بعدها، فقد كانت إسهاماتها في مجالاتٍ كعلم الأحياء القديمة وعلم تطور النباتات مفيدة. ^{[ 20 ]} تُحفظ الأبواغ الموجودة في الأحافير الدقيقة، والمعروفة أيضًا بالأبواغ الخفية، جيدًا نظرًا للمادة الثابتة التي توجد فيها، فضلًا عن وفرتها وانتشارها الواسع خلال فتراتها الزمنية. تُعدّ هذه الأحافير الدقيقة مفيدةً بشكلٍ خاص عند دراسة الفترات المبكرة للأرض، إذ إنّ الأحافير الكبيرة كالنباتات ليست شائعةً ولا محفوظةً جيدًا. ^{[ 3 ]} تتميز كلٌّ من الأبواغ الخفية والأبواغ الحديثة بتنوعٍ في الشكل، ما يُشير إلى الظروف البيئية المحتملة للفترات السابقة للأرض والعلاقات التطورية بين أنواع النباتات. ^{[ 3 ] [ 20 ] [ 19 ]}

• 
  أبواغ طحلب بارتراميا إيثيفيللا . (صورة مجهرية، 400x)
• 
  أكياس بوغية متفتحة من السرخس. (صورة مجهرية، لا تظهر الأبواغ)
• 
  أبواغ وخلايا طلائية من نبات ذيل الحصان. ( إكويستوم ، منظر مجهري)
• 
  أبواغ نباتية متحجرة ( سكيلاسبورا ) من رواسب العصر السيلوري في السويد
• 
  عفن الفاكهة مع الأبواغ ونمو الخلايا المميز (2000x)
• 
  تجمعات الأبواغ، التي تشكلت داخل الأكياس البوغية للعفن الغروي Reticularia olivacea ، من غابات الصنوبر في شرق أوكرانيا
• 
  السطح الداخلي لغشاء العفن المخاطي Tubifera dudkae مع الأبواغ

• العوالق الهوائية
• خلية مساعدة
• الهباء الحيوي
• كريبتوسبور