نموذج دافسون-دانيلي

كان نموذج دافسون-دانيلي (أو النموذج قليل الجزيئات ) نموذجًا للغشاء البلازمي للخلية، اقترحه هيو دافسون وجيمس دانيلي عام 1935. يصف النموذج طبقة ثنائية من الفوسفوليبيدات تقع بين طبقتين من البروتينات الكروية ، وهي ثلاثية الطبقات وغنية بالبروتينات الدهنية. ^{[ 1 ]} وقد سبق أن اقترح غورتر وغريندل طبقة الفوسفوليبيدات الثنائية عام 1925؛ ^{[ 2 ]} إلا أن الطبقات البروتينية المحيطة في نموذج دافسون-دانيلي كانت جديدة، وتهدف إلى تفسير ملاحظات دانيلي حول التوتر السطحي للطبقات الثنائية الدهنية (من المعروف الآن أن رؤوس الفوسفوليبيدات كافية لتفسير التوتر السطحي المقاس ^{[ 3 ]} ).

تضمنت الأدلة الداعمة لهذا النموذج المجهر الإلكتروني ، حيث أظهرت الصور المجهرية عالية الدقة ثلاث طبقات متميزة داخل غشاء الخلية، تتكون من لب أبيض داخلي وطبقتين داكنتين على جانبيه. ^{[ 4 ]} ولأن البروتينات عادةً ما تظهر داكنة اللون بينما تظهر الفوسفوليبيدات بيضاء، فقد فُسِّرت الصور المجهرية على أنها طبقة ثنائية من الفوسفوليبيدات محصورة بين طبقتين من البروتين. وقدّم النموذج تفسيراً لقدرة بعض الجزيئات على اختراق غشاء الخلية بينما لا تستطيع جزيئات أخرى ذلك، مع مراعاة رقة أغشية الخلايا.

على الرغم من قبول نموذج دافسون-دانيلي علميًا، إلا أنه استند إلى افتراضات، مثل افتراض أن جميع الأغشية لها نفس البنية والسماكة ونسبة البروتين إلى الدهون، مما يتناقض مع الملاحظة القائلة بأن للأغشية وظائف متخصصة. علاوة على ذلك، لم يستطع نموذج دافسون-دانيلي تفسير بعض الظواهر المرصودة، ولا سيما حركة الجزيئات عبر الغشاء البلازمي من خلال النقل النشط. ومن أوجه القصور الأخرى في نموذج دافسون-دانيلي أن العديد من بروتينات الغشاء معروفة بأنها أمفيباثية ، ومعظمها كاره للماء، وبالتالي فإن وجودها خارج أغشية الخلايا على اتصال مباشر بها ظلّ مسألة معقدة لم تُحل.

كان نموذج دافسون-دانيلي مقبولاً علمياً حتى قام سيمور جوناثان سينغر وغارث ل. نيكولسون بتطوير نموذج الفسيفساء السائل عام 1972. ^{[ 5 ]} وقد وسّع نموذج الفسيفساء السائل نموذج دافسون-دانيلي بإضافة البروتينات الغشائية، وألغى طبقات البروتينات الجانبية المقترحة سابقاً والتي لم تكن مدعومة بأدلة تجريبية كافية. وشملت الأدلة التجريبية التي فندت نموذج دافسون-دانيلي تجميد الغشاء وكسره، مما كشف عن أسطح خشنة غير منتظمة في الغشاء، تمثل البروتينات الغشائية المتكاملة ، ووسم البروتينات الغشائية بالأجسام المضادة الفلورية ، مما أثبت سيولتها داخل الغشاء.

• نموذج الفسيفساء السائل