دينوسيست

يبلغ قطر الأكياس الدوارة، أو أكياس الدياتومات، عادةً من 15 إلى 100  ميكرومتر، وتُنتجها الدياتومات في مرحلة كامنة من دورة حياتها، وهي مرحلة الزيجوت، ويمكن أن تتراكم في الرواسب على شكل أحافير دقيقة. ^{[ 1 ]} غالبًا ما تكون الأكياس الدوارة ذات الجدران العضوية مقاومة، وتتكون من مادة دينوسبورين . وهناك أيضًا أكياس دوارة كلسية وأكياس دوارة سيليسية .

كان كريستيان غوتفريد إهرنبرغ أول من اكتشف أحافير الدياتومات ، حيث نشر اكتشافه في ورقة بحثية قدمها إلى أكاديمية برلين للعلوم في يوليو 1836. لاحظ إهرنبرغ دياتومات مسطحة بوضوح في رقائق رقيقة من الصوان الطباشيري، ورجّح أنها قد تسيّلت. وإلى جانبها، وبحجم مماثل، وُجدت أجسام كروية إلى بيضاوية الشكل تحمل مجموعة من الأشواك أو الأنابيب ذات خصائص متنوعة. فسّر إهرنبرغ هذه الأجسام على أنها كانت سيليسية في الأصل، ورجّح أنها من الطحالب القشرية (الطحالب المترافقة في المياه العذبة)، ووضعها ضمن جنسه الخاص من الطحالب القشرية الحديثة، زانثيديوم . على الرغم من ظهور ملخصات لأعمال إهرنبرغ في وقت سابق، إلا أنها لم تُنشر كاملةً حتى عام 1837 أو 1838؛ التاريخ غير مؤكد. ^{[ 2 ]}

أُجريت أول مقارنة مورفولوجية بين أكياس الدياتومات السوطية وأكياسها بواسطة بيل إيفيت وسوزان إي. ديفيدسون. ^{[ 3 ]} وظهرت أدلة إضافية من دراسات زراعة تفصيلية لأكياس الدياتومات السوطية أجراها ديفيد وول وباري ديل في معهد وودز هول لعلوم المحيطات في الستينيات. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

من الناحية الأنطولوجية، يمكن أن ينطبق مصطلح الكيس على (1) حالة راحة مؤقتة (كيس الغشاء، أو الكيس المؤقت، أو كيس الانسلاخ)، (2) بويضة مخصبة كامنة (أكياس الراحة أو البويضات المخصبة الكامنة)، أو (3) حالة كروية لا تزال خلاياها نشطة في عملية التمثيل الضوئي. ^{[ 6 ]} على سبيل المثال، في هذه الحالة الأخيرة، تُعد جميع الأكياس الموصوفة من أنواع رتبة Phytodiniales (مثل Cystodinium، وStylodinium، وHypnodinium، وTetradinium، وDinococcus، وGloeodinium ) مراحل كروية.

تشير الأكياس الهضمية أو أكياس الهضم إلى أكياس الغشاء التي تتشكل بعد التغذية عن طريق البلعمة كما هو الحال في فطر كاتودينيوم فونجيفورم . ^{[ 7 ] [ 8 ]}

تشير الأكياس الانقسامية إلى مراحل الانقسام غير المتحركة التي يحدث فيها التكاثر اللاجنسي عن طريق الانقسام. ^{[ 9 ]} وهي ليست أكياسًا غشائية أو أكياسًا ساكنة لأنها ليست خاملة. وبالمثل، فإن المراحل الغشائية أو المخاطية ليست أكياسًا غشائية أو أكياسًا ساكنة، بل هي مراحل تفقد فيها الخلية الأحادية أسواطها وتُحاط بغشاء مخاطي متعدد الطبقات حيث يحدث الانقسام. ^{[ 10 ]}

تم ربط أكياس الدياتومات الموصوفة في الأدبيات العلمية بمرحلة حركية معينة من خلال التشابهات المورفولوجية و/أو التواجد المشترك في نفس المجموعة/المزرعة، أو من خلال تقنية إثبات ما يُسمى بعلاقة الكيس بالغلاف عن طريق حضانة الأكياس. ^{[ 11 ] [ 5 ] [ 12 ] [ 13 ]} يستخدم الجيولوجيون تصنيفًا قائمًا على الأكياس، بينما يستخدم علماء الأحياء تصنيفًا قائمًا على المرحلة الحركية. لذلك، قد تحمل الأكياس أسماءً مختلفة عن المراحل الحركية المقابلة لها. يمكن عزل الأكياس الحية بسهولة من الرواسب باستخدام بولي تنجستات الصوديوم ، وهو سائل ثقيل. ^{[ 14 ]} هناك طريقة أخرى، نادرة الاستخدام، تعتمد على تدرج السكروز. ^{[ 15 ]} وقد أتاحت التطورات الحديثة إمكانية الحصول على تسلسلات جزيئية من أكياس مفردة أو خلايا مفردة. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]} تتراوح نسبة الأنواع المُكوِّنة للأكياس في الدياتومات البحرية بين 15 و20% ^{[ 19 ]} ، بينما تبلغ 24% في الدياتومات التي تعيش في المياه العذبة. ^{[ 20 ]} يُعكس أحيانًا ترتيب الدياتومات في ترتيب الكيس (الذي كان يُسمى سابقًا بالترتيب الموازي)، مما يسمح باستنتاج الأنواع من الكيس. ^{[ 21 ]} وقد أشير سابقًا إلى أن الصفات المورفولوجية من مرحلة الكيس قد تكون ذات أهمية تصنيفية في الأنواع البحرية ^{[ 22 ]} ، وقد يكون هذا الأمر أكثر أهمية بالنسبة للدياتومات التي تعيش في المياه العذبة، ^{[ 23 ]} وهو ما أكدته ملاحظات جديدة ^{[ 24 ] [ 25 ]} وتمت مراجعته مؤخرًا. ^{[ 20 ]} وتوثق العديد من الكتب التصنيف العام للأكياس. ^{[ 21 ] [ 26 ]} توجد أدلة قليلة لتحديد الديناصورات البحرية من العصر الرباعي. ^{[ 27 ] [ 28 ]} لا يزال يتم وصف العديد من الأنواع الجديدة للعصر النيوجيني ، ^{[ 29 ]} الذي يغطي العصر الميوسيني ، ^{[ 30 ] [ 31 ]} والعصر البليوسيني. ^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35]]} والعصرالرباعي، الذي يغطي العصرالبليستوسيني ^{[ 36 ]} والعصر الحديث. ^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]}

 يتراوح قطر الأكياس الديناصورية الرباعية عادةً بين 15 و100 ميكرومتر. ^{[ 40 ]} ومن أصغر الأكياس الحديثة كيس Pentapharsodinium dalei ، الذي قد يصل طوله إلى 19  ميكرومتر. ^{[ 41 ]} ومن أكبر الأكياس الحديثة كيس Protoperidinium latissimum ، الذي قد يصل  طوله إلى 100 ميكرومتر. ^{[ 5 ]}

تتكون جدران الأكياس الدوارة ذات الجدران العضوية من البوليمر الحيوي المقاوم المسمى دينوسبورين . ^{[ 42 ]} هذا المركب العضوي له أوجه تشابه مع سبوروبولينين ، ولكنه فريد من نوعه في السوطيات الدوارة .

بالإضافة إلى الأكياس ذات الجدران العضوية، هناك أيضًا أكياس الدياتومات الكلسية وأكياس الدياتومات السيليسية .

من الناحية المورفولوجية البحتة، يمكن وصف الكيس الديناصوري بأنه الجسم المُشكَّل من جدار الكيس، بالإضافة إلى الفراغ الذي يُحيط به وجميع الفراغات الموجودة داخله. ^{[ 43 ]} قد يتطور جدار الكيس مباشرةً داخل الغلاف الخارجي، وتُسمى هذه الأكياس بالأكياس القريبة. وبدلاً من ذلك، قد يتكون الكيس من جسم مركزي كروي الشكل تقريبًا مع نتوءات أو قمم، وتُسمى هذه الأكياس بالأكياس الكورياتية أو القريبة الكورياتية. قد يكون للأكياس جدار أحادي الطبقة (حاجز ذاتي)، أو جدار ثنائي الطبقات (يتكون من غشاء محيطي خارجي وغشاء داخلي)، أو جدار ثلاثي الطبقات (غشاء خارجي، وغشاء محيطي، وغشاء داخلي إذا كان الجدار الخارجي مدعومًا هيكليًا، أو غشاء محيطي، وغشاء متوسط، وغشاء داخلي في غير ذلك). تُسمى الأكياس ذات طبقتين أو أكثر من الجدار التي تُحدد تجويفًا بالأكياس المجوفة. يؤدي خروج الكيس عادةً إلى فقدان جزء من جدار الكيس أو وجود فتحة فيه، تُسمى الفتحة الكيسية، وقد يشير شكلها وموقعها إلى موضع و/أو شكل صفيحة أو أكثر من الصفائح الكيسية. ^{[ 21 ]}

تشير دراسات المجهر الإلكتروني النافذ (TEM) (مثل ^{[ 44 ]} ) إلى أن الغشاء الداخلي والغشاء المحيطي لا يمكن فصلهما شكليًا. لذلك، يُقترح استخدام مصطلحي "القدم" و"الغطاء" بدلًا من ذلك. ^{[ 45 ]} يوجد داخل جدار الكيس طبقة سميكة شبيهة بالسليلوز تُسمى البوغ الداخلي ، وهي ذات انكسار مزدوج تحت عدسات نيكول المتقاطعة. ^{[ 46 ]} يمكن تحديد الأكياس باستخدام الشكل العام للجسم، ولكن غالبًا ما يُعتمد على الأخاديد المميزة التي تضم الأسواط (الحزام والأخدود) أو تفاصيل أنماط الصفائح التي تغطي العديد من الخلايا المتحركة (الجدولة الغشائية). السمة المميزة المشتركة بين جميع الأكياس هي فتحة الخروج من الكيس (الفتحة القديمة) التي تخرج منها المرحلة المتحركة الجديدة الناشئة. في كثير من الحالات، يعكس هذا جزءًا يمكن التعرف عليه من الجدولة (صفيحة واحدة أو أكثر). ومع ذلك، فإن مجموعة كبيرة من الدياتومات السوطية (الدياتومات السوطية غير المغلفة - أو العارية) لا تمتلك صفائح غلافية، وبالتالي تنتج أكياسًا تفتقر إلى جميع أشكال التخطيط المنعكس. ^{[ 47 ]}

كان هناك عدد قليل جدًا من دراسات البنية التحتية للكيسات البحرية المصابة بـ TEM، باستثناء الدراسات المبكرة على Hystrichosphaea bentorii ، وعلى Hystrichosphaeridium، وImpletosphaeridium ، و Lingulodinium machaerophorum ، و Operculodinium Centrocarpum ، و Bitectatodinium tepikiense ^{[ 44 ] [ 48 ] [ 49 ]} والعمل الأحدث على Lingulodinium machaerophorum ^{[ 44 ] [ 48 ] [ 49 ] 50 ]} والإسكندريوم .​ ^{[ 51 ]}

تم فحص بعض الأكياس الموجودة في المياه العذبة باستخدام المجهر الإلكتروني النافذ، مثل Ceratium hirundinella . ^{[ 52 ]}

ترتبط الأكياس الساكنة تقليديًا بالدورة الجنسية للدينوفلاجيلات. ^{[ 53 ]} تُحفز هذه الكائنات، بفعل عوامل معينة كالتغيرات في درجة الحرارة والمغذيات، ^{[ 54 ]} وغيرها، عملية تكوين الأمشاج. تندمج الأمشاج لتكوين الزيجوت المسطح، ثم تخضع لعملية التكيس: حيث تُشكل أكياسًا داخل غلاف الزيجوت المسطح. تغوص هذه الأكياس بسرعة إلى الرواسب. قد تقضي العديد من الأنواع فترات أطول في حالة سكون في الرواسب مقارنةً بفترات نشاطها في عمود الماء. ^{[ 55 ]} تُشكل مراحل السكون أيضًا مخزونًا للتنوع الجيني، مما يزيد من احتمالية بقاء التجمعات. ^{[ 56 ]} لذا، تتمتع أكياس الدينوفلاجيلات بأهمية بيئية كبيرة، وتعمل كـ"بنوك بذور"، تُضاهي تلك الموجودة في النظم البيئية الأرضية. قد تبقى الأشكال المتكيسة قابلة للحياة لمدة تصل إلى 100 عام. ^{[ 57 ]} يمكن تخزين الرواسب التي تحتوي على أكياس لينغولودينيوم حية لمدة 18 شهرًا على الأقل. ^{[ 58 ]} غالبًا ما تحتاج الأكياس إلى محفزات للإنبات ("خارج الكيس")، مثل التغيرات في درجة الحرارة، والمغذيات، وما إلى ذلك. بعض الأكياس، مثل Scrippsiella acuminata ، تتطلب الضوء للإنبات. ^{[ 59 ]}

تُدرس توزيعات الديناصورات بشكل رئيسي من خلال دراسات الرواسب السطحية. ^{[ 60 ]} وتُجرى العديد من الدراسات على نطاق إقليمي، مثل الهامش الأيبيري ^{[ 61 ]} ، وبحر الشمال، ^{[ 62 ]} وخليج كيل، ^{[ 63 ]} والبحر السلتي، ^{[ 64 ]} وبحر النرويج، ^{[ 65 ]} وحول أيسلندا، ^{[ 66 ]} وجنوب شرق المحيط الهادئ، ^{[ 67 ]} والقطب الشمالي، ^{[ 68 ] [ 69 ]} والمحيط الأطلسي الاستوائي، ^{[ 70 ]} وجنوب المحيط الأطلسي الاستوائي، ^{[ 71 ]} وقبالة غرب أفريقيا، ^{[ 72 ]} والمحيط الجنوبي، ^{[ 73 ]} وتيارات بنغويلا الصاعدة، ^{[ 74 ]} وفي البحر الأبيض المتوسط، ^{[ 75 ]} وبحر قزوين، ^{[ 76 ]} وكولومبيا البريطانية، ^{[ 77 ]} وشمال شرق المحيط الهادئ، ^{[ 78 ]} وفلوريدا، ^{[ 79 ]} والمكسيك ، ^{[ 80 ]} وبحر باريندز. ^{[ 81 ]}

تُظهر دراسات الرواسب السطحية أن توزيع أكياس الدياتومات يتأثر بنطاقات درجة الحرارة والملوحة والمغذيات. ^{[ 82 ]} وهذا غالبًا ما يُشكّل حدودًا جغرافية حيوية، لا سيما فيما يتعلق بدرجة الحرارة. ^{[ 83 ]} ترتبط بعض الأنواع ارتباطًا وثيقًا بالمياه الباردة. ^{[ 84 ]} وقد أظهرت دراسات جزيئية حديثة وجود مؤشر للمياه الباردة، وهو أحد أطوار حياة نوع Islandinium sp. في الجليد البحري الكندي لأول مرة. ^{[ 85 ]} بينما تُعدّ أنواع أخرى محبة للحرارة، مثل "الأحفورة الحية" Dapsilidinium pastielsii الموجودة حاليًا في منطقة المياه الدافئة في المحيطين الهندي والهادئ فقط. ^{[ 86 ]}

يمكن أن ينعكس التخثث أيضاً في تجمعات الديناصورات. ^{[ 87 ] [ 88 ] [ 89 ]}

يمكن أن تنتقل الأكياس عبر التيارات المحيطية، مما قد يشوه الإشارات البيئية. وقد وُثِّق ذلك بالنسبة لأنواع المياه الدافئة Operculodinium israelianum و Polysphaeridium zoharyi ، والتي يُعتقد أنها نُقلت على طول الساحل الجنوبي للولايات المتحدة. ^{[ 60 ]} كما تُنقل الأكياس غالبًا من الجرف القاري الداخلي إلى الجرف القاري الخارجي أو المنحدر القاري. ^{[ 60 ]}

ومن المشاكل الأخرى المتعلقة بالأكياس أنها تنتقل أيضاً مع مياه التوازن ، مما قد يتسبب في إدخال أنواع غازية. ^{[ 90 ]}

تُدرس الموسمية والتدفقات من خلال دراسات مصائد الرواسب ، مما يساعد على فهم الإشارات البيئية. ^{[ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] [ 96 ]}

لقد دُرست البيئة القديمة لأكياس الدياتومات البحرية ذات الجدران العضوية على نطاق واسع، لا سيما في العصر الرباعي . وتعكس التغيرات في تجمعات أكياس الدياتومات في العصر الرباعي علم المحيطات القديمة من خلال التغيرات في الإنتاجية، ^{[ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ]} ودرجة الحرارة، ^{[ 102 ] [ 103 ] [ 104 ]} والملوحة، ^{[ 105 ] [ 106 ] [ 107 ]} والغطاء الجليدي. ^{[ 108 ] [ 109 ] [ 110 ]}

يُستخدم نوع أحفوري من الأكياس الدوارة، يُسمى بالينودينيوم ، لتحديد الحد الفاصل بين العصر الطباشيري والباليوجيني ، والذي يمثل نهاية العصر الطباشيري وانقراض الديناصورات. ^{[ 111 ]}

يمكن إجراء عمليات إعادة البناء هذه من خلال تقنيات شبه كمية، مثل تقنيات الترتيب، ^{[ 47 ]} والتي يمكن أن تشير إلى الاتجاهات في المعايير البيئية.

إحدى الطرق الكمية هي استخدام دوال النقل، ^{[ 112 ] [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] [ 116 ]} على الرغم من أن هذه الدوال كانت موضع نقاش واسع. ^{[ 117 ] [ 118 ]}

ومن التطبيقات الأخرى في أواخر العصر الرباعي الأهداف البيئية، وتحديداً دراسة التخثث ^{[ 119 ] [ 120 ] [ 121 ] [ 122 ]} .

تُعد فترة الإيميان فترة ذات أهمية خاصة خلال أواخر العصر الرباعي . ^{[ 123 ] [ 124 ] [ 125 ] [ 126 ] [ 127 ]}

خلال العصر النيوجيني أيضًا ، أظهرت الأكياس الديناصورية فائدتها في العصر الميوسيني ^{[ 128 ]} ، وخاصةً في العصر الميسيني ^{[ 129 ]} . كما دُرست المناخات القديمة للعصر البليوسيني ^{[ 130 ] [ 131 ] [ 132 ]} . وجرت محاولات لدراسة وظائف النقل خلال العصر البليوسيني ^{[ 133 ]} . وقد أشارت بعض الدراسات إلى أن بعض الأنواع كانت لها تفضيلات بيئية مختلفة خلال العصر النيوجيني ^{[ 134 ] .}

علم البيئة القديمة لأكياس الدياتومات في المياه العذبة غير مستكشف بشكل كافٍ، على الرغم من أن العديد من الدراسات الحديثة قد أظهرت العلاقة بالتغيرات في العناصر الغذائية ودرجة الحموضة ودرجة الحرارة ^{[ 135 ] [ 136 ] [ 137 ] [ 138 ].}

لا يُعرف الكثير عن كيفية تكوّن الأكياس الطفيلية ذات الجدران العضوية، باستثناء ما تم الحصول عليه من تجارب الاستزراع. ^{[ 139 ]} ويُعتقد أن تكوّن الكيس يحدث من خلال عمليات التجميع الذاتي. ^{[ 140 ]}

أظهرت الدراسات أن مورفولوجيا الأكياس الدوارة ذات الجدران العضوية تتأثر بتغيرات الملوحة ودرجة الحرارة في بعض الأنواع، وخاصةً تغير طول الزوائد. وقد ثبت ذلك في حالة Lingulodinium machaerophorum من خلال تجارب الاستزراع ^{[ 141 ]} ودراسة الرواسب السطحية ^{[ 142 ]} . كما يمكن ربط الاختلافات في مورفولوجيا نوع Operculodinium centrocarpum ^{[ 143 ] [ 144 ]} بالملوحة و/أو درجة الحرارة. كذلك، تُظهر أكياس نوع Gonyaulax baltica اختلافات مورفولوجية في الاستزراع ^{[ 145 ]} ، وكذلك Gonyaulax spinifera ^{[ 146 ]} . أما الأكياس التي تُشكلها أنواع أخرى مثل Pyrophacus steinii (يُطلق على الكيس اسم Tuberculodinium vancampoae ) فلا تُظهر علاقة واضحة بتغيرات الملوحة ^{[ 147 ] .}

يمكن تطبيق التباين المورفولوجي لإعادة بناء الملوحة ، بطريقة شبه كمية ^{[ 148 ]} أو كمية ^{[ 143 ]} . وقد استُخدم تباين طول الزوائد في طحلب Lingulodinium machaerophorum لإعادة بناء تباين ملوحة البحر الأسود ^{[ 149 ] .}

تتمتع حويصلات الدينافلاجيلات ذات الجدران العضوية بسجل جيولوجي طويل، حيث كانت أدنى نسبة ظهور لها خلال العصر الترياسي الأوسط ، ^{[ 150 ]} بينما تشير المؤشرات الجيوكيميائية إلى وجودها في العصر الكامبري المبكر . ^{[ 151 ]} من المحتمل أن تكون بعض الأكريتارخات الباليوزية مرتبطة بحويصلات الدينافلاجيلات. كان يُعتقد سابقًا أن أربيلوروس ، من العصر السيلوري في شمال إفريقيا، حويصلة دينافلاجيلات ، ^{[ 152 ]} ولكن يُعتقد الآن أن هذا الشكل من حبوب اللقاح هو على الأرجح بقايا مفصليات الأرجل. ^{[ 153 ]} شكل آخر غامض ذو صلة محتملة بالدينافلاجيلات المبكرة هو باليودينوفيسيس ألتايكا ، الذي وُجد في العصر الديفوني في كازاخستان ، ^{[ 154 ]} ومع ذلك، يعتبر فينسوم وآخرون (1999) صلته بالدينافلاجيلات (وكذلك عمره المفترض) غير مرجح. ^{[ 155 ]}

يدعم السجل الأحفوري حدوث تشعّب تكيفي كبير للدينوفلاجيلات خلال أواخر العصر الترياسي وأوائل العصر الجوراسي. يمكن تفسير غالبية الدينوفلاجيلات الحية ذات الغلاف على أنها تمتلك إما بنية بيريدينالية أو غونيولاكالية، وأن هذه البنى، وبالتالي رتبتي غونيولاكاليس وبيريديناليس، كانت منفصلة منذ أوائل العصر الجوراسي على الأقل. ^{[ 21 ]} دُرست التطبيقات الطبقية الحيوية لحويصلات الدينوفلاجيلات دراسةً وافية. ^{[ 156 ] [ 157 ]} كما دُرست حقبة البليوسين مؤخرًا [ 158 ^{] [ 159 ] وكذلك حقبة} الميوسين. ^{[ 160 ]}

تُستخلص أكياس الدياتومات ذات الجدران العضوية باستخدام طرق علم حبوب اللقاح ، والتي قد تختلف اختلافًا كبيرًا بين مختبرات علم حبوب اللقاح المختلفة، وغالبًا ما تتضمن استخدام حمض الهيدروكلوريك (HCl) وحمض الهيدروفلوريك (HF) و/أو أحماض بديلة عند درجات حرارة مختلفة. ^{[ 161 ] [ 162 ] [ 163 ] [ 164 ]} لا يُنصح باستخدام هيدروكسيد البوتاسيوم (KOH) أو التحلل بالأسيتات في دراسات أكياس الدياتومات، لأن ذلك يُسبب انتفاخها و/أو تدميرها. قد تُسبب طريقة علم حبوب اللقاح صعوبة في تحديد بعض الأنواع: فقد ثبت أن أكياس ألكساندريوم تامارينس وسكريبسيلا تريفيدا يصعب تمييزها في العينات التي عولجت بهذه الطريقة. ^{[ 165 ]} يمكن تحديد تركيز أكياس الدياتومات كميًا بإضافة علامة مميزة أو مؤشر، مثل أبواغ ليكوبوديوم كلافاتوم . ^{[ 166 ] [ 167 ] [ 168 ]}

يُعتقد أن للدينوسيستات عددًا من الوظائف التكيفية، بما في ذلك البقاء على قيد الحياة خلال الظروف القاسية، وبدء وانتهاء ازدهار الطحالب، والانتشار الزمني، وبنك البذور للتنوع الجيني، والانتشار المكاني. ^{[ 169 ] [ 170 ] [ 171 ]}