معدلات التنويع

يمكن تقدير معدلات التنوع من خلال بيانات السلاسل الزمنية المتعلقة بتواجد الأحافير. في حال توفر بيانات مثالية، ستكون هذه مهمة سهلة؛ إذ يكفي عدّ عدد حالات التكوّن والانقراض في فترة زمنية محددة، ثم استخدام هذه البيانات لحساب معدلات التكوّن والانقراض لكل سلالة في وحدة الزمن. مع ذلك، فإن عدم اكتمال سجل الأحافير يعني أن حساباتنا يجب أن تأخذ في الحسبان احتمال عدم أخذ عينات من بعض سلالات الأحافير، وعدم امتلاكنا تقديرات دقيقة لأوقات التكوّن والانقراض للأصناف التي تم أخذ عينات منها. وتأخذ طرق أكثر تطورًا في الاعتبار احتمالية أخذ عينات من أي سلالة، والتي قد تعتمد أيضًا على بعض خصائص السلالة نفسها (مثل وجود أجزاء صلبة في جسمها تميل إلى التحجر) بالإضافة إلى البيئة التي تعيش فيها.

تُقدَّر معدلات التنوع في السلالات الأحفورية عادةً لمجموعات تصنيفية أعلى مستوى، كالأجناس أو الفصائل. تُفيد هذه المعدلات في فهم الأنماط والاتجاهات العامة للتنوع عبر الزمن وبين الفروع الحيوية، ولكن يصعب مقارنتها مباشرةً بمعدلات التطور والانقراض للأنواع الفردية.

يمكن تقدير معدلات التنوع من بيانات أعمار وتنوع الفروع أحادية النمط في شجرة الحياة. على سبيل المثال، إذا كان عمر فرع ما 100 مليون سنة ويضم 1000 نوع، فيمكننا تقدير معدل التنوع الصافي لهذا الفرع باستخدام صيغة مستمدة من نموذج الولادة والوفاة للتنوع.

تتوفر أيضًا معادلات لتقدير معدلات التنوع والانقراض بشكل منفصل عندما يكون لدى المرء أعمار وتنوعات لمجموعات متعددة.

يمكن تقدير معدلات التنوع باستخدام المعلومات المتوفرة في الأشجار التطورية. ولحساب هذه المعدلات، يجب أن تتضمن هذه الأشجار أطوال الفروع. تتوفر طرق متنوعة لتقدير معدلات التنوع والانقراض من الأشجار التطورية باستخدام كلٍ من أساليب الاحتمال الأقصى والأساليب الإحصائية البايزية. كما يمكن استخدام الأشجار التطورية لاختبار تغير معدلات التنوع و/أو الانقراض، عبر الزمن وبين المجموعات التصنيفية، ولربط معدلات التطور بالعوامل التفسيرية المحتملة.