دفع الماضي

يُعدّ تأثير الماضي ^{[ 1 ] [ 2 ]} نوعًا من أنواع التحيز للبقاء المرتبط بالتنوع التطوري عندما يكون الانقراض مُحتملًا. فالمجموعات التي تنجو لفترة طويلة يُرجّح أنها "بدأت بدايةً قوية" ^{[ 1 ]} ، وهذا التحيز الإحصائي يُوهم بوجود تباطؤ حقيقي في معدل التنوع بمرور الوقت.

يمكن نمذجة العمليات التطورية للتنوع والانقراض باستخدام " نموذج الولادة والوفاة " العشوائي (BDM)، وهو عنصر مهم في دراسة التطور الكلي . يحدد نموذج الولادة والوفاة لكل نوع احتمالًا معينًا للانقسام (${\displaystyle \lambda }$) أو الانقراض (${\displaystyle \mu }$) لكل فترة زمنية. ^{[ 3 ]} ينتج عن ذلك توزيع أسي، حيث يُعطى عدد الأنواع في فرع حيوي معين N في أي وقت t بواسطة

${\displaystyle N(t)=N(t_{0})e^{(\lambda -\mu )(t-t_{0})},\ \ \ \ \ t\geq t_{0}}$،

على الرغم من أن هذا التعبير لا يعطي القيمة المتوقعة إلا عندما${\displaystyle N}$و${\displaystyle t}$كبيرة (انظر أدناه).

في الحالة الخاصة المتمثلة في عدم وجود انقراض، يتبسط هذا إلى ما يسمى " عملية يول ".

يُعيد نوعٌ مختلفٌ من مخططات التنوع عبر الزمن، يُسمى مخطط "السلالة عبر الزمن" (LTT)، بناء عدد السلالات التي أدت إلى ظهور الأنواع الحية في مجموعةٍ ما. وهذا يُعادل إنشاء شجرة تطورية مؤرخة ، ثم حساب عدد الفروع الموجودة في كل فترة زمنية. وبما أننا نعلم، استنادًا إلى بيانات سابقة، أن جميع هذه السلالات قد نجت حتى الوقت الحاضر، فإنه يترتب على ذلك استحالة حدوث انقراض على طولها. ويمكن إثبات أن معدل إنتاج السلالات الجديدة عبر الزمن يُعطى بالمعادلة التالية:${\displaystyle \lambda -\mu }$[ ^{2 ]​}

بدلاً من النظر في توزيع جميع النتائج العشوائية الممكنة لقيم معينة من${\displaystyle t,\lambda }$و${\displaystyle \mu }$من الممكن أيضاً النظر فيما يحدث عندما تُفرض شروط معينة للبقاء على قيد الحياة على النتائج المحتملة.

جاذبية الحاضر

بالنسبة لسلالة ذات حجم طبيعي، لا يُلاحظ تأثير الماضي إلا في العدد الإجمالي للأنواع عبر الزمن (مثل العدد المُعاد بناؤه من السجل الأحفوري)، ولكن معدل نمو السلالات يتأثر مع اقتراب الحاضر. ويعود ذلك إلى أن السلالات الفرعية المُستحدثة حديثًا ضمن مجموعة معينة لها عمر افتراضي مُتوقع، ومع اقتراب الحاضر، لن يكون لهذه السلالات الفرعية الوقت الكافي للانقراض. وبالتالي، من المُفترض أن يزداد معدل تكوين السلالات المُعاد بناؤها في الماضي القريب.${\displaystyle \lambda -\mu }$ل${\displaystyle \lambda }$في الوقت الحاضر، تتميز الأنواع الحية، بحكم تعريفها، بمعدل انقراض صفري. وقد أُطلق على هذه الزيادة النظرية الظاهرة في معدل إنتاج السلالات اسم "جاذبية الحاضر".

في الواقع، ثبت صعوبة إثبات "جاذبية الحاضر": فمعدلات إنتاج السلالات في السلالات المُعاد بناؤها غالبًا ما تُظهر تباطؤًا أو حتى انخفاضًا مع اقترابنا من الحاضر. وقد نوقشت هذه المعضلة كثيرًا، واقتُرح حلان رئيسيان: أولهما، أن التنوع يعتمد على التنوع البيولوجي، ^{[ 5 ]} بحيث يتباطأ معدل إنتاج السلالات مع بلوغ القدرة الاستيعابية للبيئة؛ وثانيهما، أن مفهومنا الحديث للأنواع لا يُجسد "سلالات" التنوع البيولوجي والتطوري بشكل صحيح، وأن التطور النوعي كما نعرفه ليس سوى نقطة النهاية لعملية طويلة من انقسام المجموعات الفرعية عبر الزمن، والتي يُمكن اعتبار كل منها سلالة بحد ذاتها. ^{[ 6 ]}

بالنسبة لمعدل تنويع معين قدره${\displaystyle \lambda -\mu }$من الممكن النظر في سيناريوهات ذات معدل دوران مرتفع (λ و μ مرتفعان) وسيناريوهات ذات معدل دوران منخفض (λ و μ منخفضان). ^{[ 2 ]} بما أن تأثير الماضي وتأثير الحاضر يعتمدان على الغياب العشوائي للانقراض، فإنه يترتب على ذلك أن كلا التأثيرين يكونان في أقصى حالاتهما عندما تكون قيمة m مرتفعة، أي في حالات معدل الدوران المرتفع. على سبيل المثال، إذا كانت λ تساوي 0.6 و μ تساوي 0.55 (كلاهما مقاس بمعدلات لكل نوع لكل مليون سنة)، فسيكون المعدل الأولي لإنتاج الأنواع 1.2 (2λ)؛ ولكن إذا كانت 0.15 و 0.1 على التوالي، فسيكون المعدل الأولي 0.3 فقط، على الرغم من أن معدل التنوع الإجمالي (${\displaystyle \lambda -\mu }$( ) متساوية في الحالتين، 0.05. يتضح أن معدل التنوع الأولي في الماضي قد يكون أعلى بكثير من المعدل الأساسي؛ في الحالة الأولى هنا، أعلى بـ 24 مرة. غالبًا ما لوحظت مثل هذه المعدلات المرتفعة عند نشأة مجموعات رئيسية كالحيوانات والنباتات المزهرة. من المحتمل أن يكون هذا التنوع الملحوظ مجرد نتيجة لانحياز البقاء، وأنه لو أمكن قياس المعدلات الإجمالية عند نشأتها (بما في ذلك معدلات المجموعات التي انقرضت سريعًا) لما لوحظت أي معدلات غير عادية. لذا، يُعدّ النظر في فرضية العدم لانحياز البقاء أمرًا بالغ الأهمية عند تحديد أسباب حالات التنوع السريع المبكر الظاهرة.

يبدو أن تأثير الماضي هو السبب في أن المجموعات التاجية تميل إلى الظهور مبكراً في تاريخ المجموعة ككل: فالمجموعات التي تتنوع بسهولة تميل إلى إنشاء سلالات جديدة مبكرة.

يُعدّ تأثير الماضي أثراً متوقعاً عندما تتنوع مجموعة صغيرة، مع العلم بأن بقاءها المستقبلي قد تحقق. لذا، ينبغي ملاحظة هذا التأثير أيضاً في المجموعات التي تأثرت بشدة بالانقراضات الجماعية ، ثم عادت للتنوع. ^{[ 2 ]}