معدل الوفيات الخارجي

معدل الوفيات الخارجي هو مجموع تأثيرات العوامل الخارجية، مثل الافتراس والجوع وغيرها من العوامل البيئية الخارجة عن سيطرة الفرد والتي تؤدي إلى الوفاة. وهذا يختلف عن معدل الوفيات الداخلي، الذي هو مجموع تأثيرات العوامل الداخلية التي تساهم في الشيخوخة الطبيعية، مثل الطفرات الناتجة عن أخطاء تضاعف الحمض النووي ، والتي تحدد الحد الأقصى لعمر النوع. يلعب معدل الوفيات الخارجي دورًا هامًا في النظريات التطورية للشيخوخة، وكذلك في مناقشة العوائق الصحية التي تتجاوز الحدود الاجتماعية والاقتصادية.

يُعدّ معدل الوفيات الخارجي جزءًا لا يتجزأ من النظريات الكلاسيكية للشيخوخة والدراسات غير الكلاسيكية لها. وفي كلتا الحالتين، يُؤدي وجوده إلى ضغط انتقائي إما لزيادة متوسط ​​العمر المتوقع وتأخر فترة الإنجاب، أو لتقصير متوسط ​​العمر المتوقع وبدء فترة الإنجاب مبكرًا.

تشمل النظريات الكلاسيكية للشيخوخة ما يلي: ^{[ 1 ]}

• نظرية تراكم الطفرات في الشيخوخة - نظرًا لارتفاع معدل الوفيات الخارجية في العالم الطبيعي، فإن عددًا قليلًا من الحيوانات يعيش حتى الشيخوخة. ونتيجة لذلك، تتراكم الطفرات الضارة العشوائية في الخلايا الجنسية مع تأثير ضئيل أو معدوم على الانتقاء الطبيعي.
• فرضية التعددية الجينية المتضادة - نظرًا لأن الجينات متعددة التأثيرات التي تعبر عن الأنماط الظاهرية التي تزيد من اللياقة في الحياة المبكرة والأنماط الظاهرية الأخرى التي تقلل من اللياقة في الحياة اللاحقة يتم اختيارها بشكل عام، فإن الأنماط الظاهرية الضارة تساهم في الشيخوخة وتتطور مقايضة تطورية بين العمر والتكاثر.
• نظرية الجسد القابل للاستهلاك في الشيخوخة - نظرًا لأن الموارد غالبًا ما تكون محدودة، ويتراجع تأثير الانتقاء الطبيعي مع التقدم في السن لأسباب مشابهة لنظرية تراكم الطفرات في الشيخوخة، فإن الكائنات الحية التي تستثمر كميات أكبر من الطاقة في التكاثر المبكر بدلًا من صيانة الجسم على المدى الطويل تكون أكثر نجاحًا. ويؤدي نقص صيانة الجسم وآليات مكافحة الشيخوخة إلى الشيخوخة.

تفترض النظريات التطورية الكلاسيكية للشيخوخة أن كميات عوامل الموت الخارجية تتناسب عكسيًا مع متوسط ​​العمر. ^{[ 2 ]} ففي نظرية تراكم الطفرات للشيخوخة، تمنع زيادة كميات عوامل الموت الخارجية الانتقاء ضد تطور الطفرات العشوائية في الخلايا الجنسية. وفي فرضية التعددية الجينية المتضادة، تمنع عوامل الموت الخارجية الانتقاء ضد الجينات متعددة التأثيرات التي تُظهر أنماطًا ظاهرية ضارة في مراحل لاحقة من الحياة. وفي نظرية الجسد القابل للاستهلاك للشيخوخة، تمنع عوامل الموت الخارجية الكائنات الحية من اختيار آليات تشجع على الحفاظ على صحتها على المدى الطويل. ^{[ 2 ]} ومع ذلك، تتحدى بعض النظريات التطورية غير الكلاسيكية للشيخوخة هذا المفهوم، وهناك أمثلة على عكس ذلك، أي أن كميات عوامل الموت الخارجية تتناسب مع متوسط ​​العمر .

تميل الدراسات غير التقليدية للشيخوخة إلى استخدام النماذج، سواءً كانت بيولوجية أو حسابية، لتوضيح آليات الشيخوخة واتجاهاتها عبر الكائنات الحية. في دراسة أُجريت على أسماك الجوبي، وُجد أن الأسماك الأكثر عرضةً للافتراس، وهو عامل خارجي للوفاة، لا تُظهر بداية مبكرة للشيخوخة مقارنةً بالأسماك الأقل عرضةً للافتراس. ^{[ 3 ]} بالإضافة إلى ذلك، كشفت دراسة أُجريت على الدودة الأسطوانية Caenorhabditis remanei أن عوامل الوفاة الخارجية غير العشوائية، والتي تُمثل بشكلٍ أكبر تلك التي تواجهها الديدان الأسطوانية في الطبيعة، تؤدي إلى زيادة متوسط ​​العمر وانخفاض الشيخوخة. ^{[ 4 ]} وأخيرًا، كشف نموذج حسابي باستخدام جداول حياة الثدييات أن عوامل الوفاة الخارجية لديها القدرة على زيادة الشيخوخة أو تقليلها أو عدم التأثير عليها عبر الأنواع. ^{[ 5 ]} تُناقض هذه الدراسات العلاقة النظرية بين عوامل الوفاة الخارجية وانخفاض متوسط ​​العمر وعمر الإنجاب.

قد يعود التباين بين النظريات الكلاسيكية للشيخوخة والدراسات غير الكلاسيكية لها إلى تأثير اعتماد الكثافة السكانية كعامل إضافي يتفاعل مع الوفيات الخارجية، مُحدثًا تأثيرات متفاوتة على التكاثر والشيخوخة. وقد أظهرت النماذج النظرية أن التفاعل بين الوفيات الخارجية واعتماد الكثافة السكانية يُمثل آلية تعويضية، حيث كلما زادت قوة عوامل الوفيات الخارجية، قلّ تأثير اعتماد الكثافة السكانية. وهذا يُعوض تأثير كلا العاملين على الشيخوخة فقط إذا كان اعتماد الكثافة السكانية يؤثر على البقاء بشكل مستقل عن العمر. ^{[ 6 ]}