فاجوبسيس

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

الفاجوبسيس جنس منقرضمن أقارب الزان، ينتمي إلى الفصيلة الزانية، ويضم نوعين معترف بهما: الفاجوبسيس لونجيفوليا والفاجوبسيس أوندولاتا . وقد عُثر عليه في طبقات أحفورية يعود تاريخها إلى ما بين العصر الإيوسيني المبكر والعصر الإيوسيني المتأخر أو العصر الأوليغوسيني المبكر في كولومبيا البريطانية وكولورادو ومونتانا وواشنطن. وكانت عدة أنواع أخرى تُصنف سابقًا ضمن هذا الجنس، ولكن تم استبعادها لاحقًا لعدم كفاية الأحافير المرتبطة بها.

توزيع

النموذج الأصلي لنبات Fagopsis undulata من تكوين سيبولكر

تم تحديد جنس فاجوبسيس من عدد من المواقع الأحفورية في غرب أمريكا الشمالية. النوع النمطي، فاجوبسيس لونجيفوليا ، [ 1 ] يقتصر وجوده على تكوين فلوريسانت البريابوني في كولورادو، الذي يعود إلى أواخر العصر الإيوسيني. [ 2 ] وقد تم دحض التقارير المبكرة عن هذا النوع من مواقع أخرى، حيث أعيد تصنيفه إلى أجناس أخرى أو أنه بحاجة إلى إعادة تقييم. [ 3 ]

تتكون تكوينات فلوريسانت من رواسب بحيرية متتالية ناتجة عن تدفق حطام بركاني سدّ واديًا. عند وصف نبات فاجوبسيس لونجيفوليا لأول مرة، اعتُبرت تكوينات فلوريسانت من العصر الميوسيني ، استنادًا إلى النباتات والحيوانات المحفوظة. [ 4 ] [ 5 ] أدت الأبحاث اللاحقة ووصف الأحافير إلى تقدير عمر أقدم، وبحلول عام 1985، أُعيد تصنيف التكوينات إلى العصر الأوليغوسيني . [ 6 ] أدى تحسين عمر التكوينات باستخدام التأريخ الإشعاعي لبلورات السانيدين إلى تحديد عمرها بـ 34.07 مليون سنة، مما يضعها في مرحلة بريابوني من العصر الإيوسيني المتأخر. [ 7 ] [ 8 ] 

حدد عالم النباتات القديمة فرانك هول نولتون الموقع النموذجي لنبات Fagopsis unduata على ضفة نهر يلوستون بين إلك كريك وهيلروارينغ كريك. عند جمع العينات عام 1899، اعتُبرت المنطقة تابعة لمجموعة فورت يونيون وتعود إلى العصر الباليوسيني. [ 9 ] بعد إجراء مسح جيولوجي ميداني مكثف، أعاد هاري دبليو سميدس وهارولد جيه بروستكا تصنيف الجيولوجيا الإقليمية عام 1972، حيث قسما رسميًا مجموعة أبساروكا البركانية الفائقة إلى أربع مجموعات وتكوينات. كان موقع نهر يلوستون أحد المواقع العديدة الحاملة للأحافير التي أُدرجت ضمن تكوين سيبولشر التابع لمجموعة واشبورن، والذي كاد يُسمى بهذا الاسم. قدمت بلورات السانيدين من عضو لوست كريك تاف أعمارًا إشعاعية باستخدام البوتاسيوم والأرجون تبلغ حوالي 49.2 ± 1.5 مليون سنة. [ 10 ] وهذا يجعل الموقع النموذجي مساويًا للمواقع الأحدث في مرتفعات أوكاناغان. [ 11 ]

يُعرف جنس فاجوبسيس من سلسلة من ستة تكوينات جيولوجية في مرتفعات أوكاناغان الإيوسينية ، مع أربعة مواقع لنبات فاجوبسيس  أوندولاتا وموقعين مصنفين على أنهما من جنس فاجوبسيس فقط. عُثر على أوراق وثمار فاجوبسيس  أوندولاتا في مواقع تكوين جبل كلوندايك حول مقاطعة فيري، واشنطن، وفي " صخور هورسفلاي " بالقرب من هورسفلاي، كولومبيا البريطانية . [ 12 ] كما وردت تقارير عن وجود أوراق معزولة، بدون ثمار، في تكوين ألينبي بالقرب من برينستون [ 13 ] وفي طبقات كولد ووتر بالقرب من بحيرة ستامب، كولومبيا البريطانية. الموقعان الإضافيان في كولومبيا البريطانية اللذان يحتويان على فاجوبسيس غير مُحدد هما تكوين ترانكيل بالقرب من كاش كريك و" صخور دريفتوود " بالقرب من سميثرز . [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

تراوحت التقديرات المبكرة لعمر مواقع المرتفعات بين العصر الميوسيني والإيوسيني. وقد دار جدلٌ طويلٌ حول عمر تكوين جبل كلوندايك، حيث أشارت الأحافير النباتية إلى أنه يعود إلى أواخر العصر الأوليغوسيني أو أوائل العصر الميوسيني، بينما تضمنت أولى أوصاف الأنواع من المنطقة وجودها ضمن تكوين لاتا الذي يعود إلى منتصف العصر الميوسيني . وبحلول أوائل الستينيات، ساد الاعتقاد بأن عمر تكوين جبل كلوندايك يعود إلى أواخر العصر الأوليغوسيني . [ 21 ] وقد أسفر التأريخ الإشعاعي باستخدام البوتاسيوم-الأرجون لعينات أُخذت بالقرب من منجم توم ثامب عام 1966 عن عمر مبدئي يبلغ 55 مليون سنة . وقد أدى تحسين تأريخ العينات لاحقًا إلى تحديد عمر تقريبي يعود إلى أوائل العصر الإيوسيني ، أي العصر الإيبريسي ، حيث تم تأريخه إشعاعيًا بعمر 49.4 مليون سنة . [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] أشار تقرير صدر عام 2003، باستخدام تأريخ بلورات الزركون الفتاتية مع طف صخور تكوين جبل كلوندايك، إلى أن عمر الموقع يبلغ 49.42 ± 0.54 مليون سنة ، وهو أحدث مواقع مرتفعات أوكاناغان. [ 25 ] وقد عدّل تقرير تحليل إشعاعي صدر عام 2021 أقدم عمر محتمل إلى حوالي 51.2 ± 0.1 مليون سنة، استنادًا إلى بيانات النظائر من بلورات الزركون. [ 11 ]      

كما هو الحال مع مواقع أوكاناغان الأخرى، ظل عمر تكوين ألينبي موضع نقاش لسنوات عديدة، حيث أشارت أحافير الأسماك والحشرات إلى عصر الإيوسين، بينما رجّحت أحافير الثدييات والنباتات عصر الأوليغوسين المتأخر أو الميوسين المبكر. تم تحديد عمر رواسب بحيرة برينستون إشعاعيًا باستخدام طريقة البوتاسيوم-أرغون في ستينيات القرن الماضي بناءً على عينات الرماد المكشوفة في قاع البحيرة. أعطت هذه العينات عمرًا يقارب 48  مليون سنة ؛ [ 26 ] [ 27 ] ومع ذلك، قدم التأريخ المنشور في عام 2005 تاريخًا إشعاعيًا باستخدام الأرغون-40 والأرغون -39، مما وضع بعض مواقع برينستون عند 52.08 ± 0.12 مليون سنة    . [ 23 ] [ 24 ] أكد التأريخ الذي تم الحصول عليه في ورقة التحليل الإشعاعي لعام 2021 باستمرار أعمارًا في أواخر العصر الإيبريسي ، مع أقدم الأعمار المحتملة بين 53  و  51.2 مليون سنة . [ 11 ]

على الرغم من أن موقع تكوين ترانكيل التاريخي على طول نهر ترانكيل لم يُعاد تقييمه في الدراسات الحديثة، فقد أُعيد تقييم طبقات ماكابي الأحفورية ذات الصلة غرب كاش كريك في وسط كولومبيا البريطانية. [ 28 ] [ 29 ] تم تحديد عمر رواسب بحيرة ماكابي لأول مرة باستخدام طريقة البوتاسيوم-أرغون في ستينيات القرن الماضي بناءً على عينات الرماد المكشوفة في قاع البحيرة. أعطت هذه العينات عمرًا يبلغ حوالي 51  مليون سنة ؛ [ 26 ] [ 27 ] ومع ذلك، قدم التأريخ المنشور في عام 2005 تاريخًا إشعاعيًا باستخدام 40Ar - 39Ar ، مما وضع موقع ماكابي عند 52.9 ± 0.83 مليون سنة    . [ 23 ] [ 24 ] تشبه مواقع نهر ترانكيل مواقع طفلة دريفتوود في منتزه دريفتوود كانيون الإقليمي ، بالقرب من سميثرز، كولومبيا البريطانية . أكدت نفس ورقة التأريخ لعام 2005 أن الصخور الطينية في دريفتوود، والتي لم تكن موصوفة رسميًا، تعود إلى حوالي 51  مليون سنة مضت ، بما يتوافق مع المواقع الأخرى في المرتفعات، [ 23 ] وهو تاريخ تدعمه وجود قريب القنفذ سيلفاكولا من نفس الموقع. [ 30 ]

تم التعرف على نبات Fagopsis unduata أيضًا من أوراق وثمار منطقة صغيرة في مونتانا. [ 31 ] [ 18 ] وقد تم تحديد منطقة خزان روبي في جنوب غرب مونتانا كجزء من تكوين رينوفا ، الذي يتألف من رواسب متنوعة لملء الشقوق، وأنظمة نهرية، وبحيرات صغيرة ضحلة، والتي كانت جميعها نشطة خلال الفترة الانتقالية عبر غراند كوبور من أواخر العصر الإيوسيني إلى أوائل العصر الأوليغوسيني. [ 32 ]

التاريخ والتصنيف

ورقة نبات فاجوبسيس أوندولاتا ، جمهورية، واشنطن

أثناء مراجعته لحفريات جديدة جُمعت من مواقع في منطقة جبال روكي غرب الولايات المتحدة، وصف ليو ليسكيرو سلسلة من الأنواع الجديدة من منطقة فلوريسانت. في تقريره الصادر عام 1873، أطلق اسمًا على نوع جديد اعتقد أنه ينتمي إلى جنس الدردار المائي Planera ، وأطلق عليه اسم Planera longifolia استنادًا إلى سلسلة من العينات من موقع مزرعة كاستيلو. وقد رسم ليسكيرو العديد من الحفريات من الموقع، لكنه لم يُحدد حفرية نموذجية لهذا النوع. [ 2 ] وقد عالج عالم النباتات القديمة في مؤسسة سميثسونيان، ألبرت بيل، هذا النقص في سلسلة العينات النموذجية، حيث نشر دراسة شاملة عام 1907 تُدرج العينات النموذجية لمجموعات النباتات الأحفورية في المؤسسة. وقد حدد بيل العينة النموذجية لـ P. longifolia بالرقم "  USNM 234". [ 33 ] في الوقت نفسه، أُثيرت تساؤلات حول تصنيف هذا النوع، ونُقل من جنس Planera إلى جنس الزان Fagus بواسطة آرثر هوليك وثيودور كوكرل عبر حاشية في عام 1908 في دراستهما الشاملة لنباتات فلوريسانت الأحفورية. [ 34 ] لم يدم هذا التصنيف أكثر من عام، إذ أعاد هوليك النظر في تصنيف النوع ونقله إلى جنس جديد ضمن الفصيلة الزانية (Fagaceae ) أطلق عليه اسم Fagopsis . وبناءً على عينتين جديدتين عُثر عليهما، إحداهما تحمل ثمارًا وأوراقًا متصلة بفرع صغير، والأخرى تحمل مخاريط حبوب لقاح وأوراقًا متصلة به بشكل مماثل، اتضح أن هذا النوع لا ينتمي إلى Planera ولا إلى Fagus كما كان مصنفًا سابقًا. [ 1 ]

في عام ١٨٩٩، نشر نولتون بحثه حول أحافير "سلسلة النهر الأخضر" في منتزه يلوستون الوطني وبعض المواقع المحيطة به. واستنادًا إلى مجموعة صغيرة من الأوراق الجزئية التي جُمعت من ضفاف نهر يلوستون، أطلق اسمًا جديدًا على نوع من جنس الزان ، وهو Fagus undulata . [ ٩ ] وكما هو الحال مع وصف ليسكيرو النموذجي، لم يُحدد نولتون سلسلة نموذجية، ولذلك اختار بيل العينات، حيث اختار USNM 5126 و USNM 5136 و USNM 5185 كنماذج أصلية. [ ٣٣ ] لم يُطعن في هذا التصنيف حتى عام ١٩٨٧، عندما وصف جاك وولف وويسلي وير أحافير جديدة من شمال وسط ولاية واشنطن . واستنادًا إلى أوجه التشابه بين الأحافير الجديدة من منطقة ريبابليك، واشنطن ، نقلا Fagus undulata إلى جنس Fagopsis التابع لهوليكس، ليصبح Fagopsis undulata . [ ١٨ ]

خلال الفترة ما بين عامي 1890 و1910، وصف جون داوسون وديفيد ب . بينهالو سلسلة من الأحافير من مواقع في وسط وجنوب وسط مقاطعة كولومبيا البريطانية. ففي عام 1890، حدد داوسون ورقة جزئية من بحيرة ستامب على أنها من نوع كاربينوس غرانديس ، وهو نوع أحفوري أوروبي من العصر الميوسيني الكرواتي. [ 14 ] ثم في عام 1902، لاحظ بينهالو عددًا من الأوراق المجزأة التي وضعها ضمن نوع بلانير لونجيفوليا، مُدركًا أوجه التشابه بين أوراقها وأوراق فلوريسانت. [ 15 ] وجاءت أكبر زيادة في انتشار هذا النوع مع استعراض بينهالو للأحافير التي جُمعت منذ سبعينيات القرن التاسع عشر، والذي فصّل فيه المجموعات التي جُمعت تحت إشراف كبير الجيولوجيين الكنديين لورانس لامب في عام 1906. وقد شهد هذا الاستعراض توسعًا في انتشار أوراق "كاربينوس غرانديس" إلى منطقة برينستون في مواقع نهري تولامين وسيميلكامين، بالإضافة إلى مواقع على نهر ترانكيل، وفي كيلتشينا. بالنسبة لـ "P.  longifolia" ، يذكر وجودها في نهر نورث فورك سيميلكامين، ونهر تولامين، ونهر ترانكيل بالإضافة إلى ذبابة الخيل. [ 16 ]

في إعادة وصفهما لنبات Fagopsis undulata عام 1987 ، ضمّ وولف ووير أحافير Carpinus grandis ، كما حددها داوسون، ضمن أنواع Fagopsis الموسعة . وبذلك، نُسبت الأحافير الموجودة في طبقات كولد ووتر، وتكوين ألينبي، وتكوين ترانكيل، وصخور هورس فلاي الطينية إلى F.  undulata . [ 18 ] في عام 2023، راجع بيغ ومانشستر وديفور نباتات هورس فلاي لأول مرة منذ قرن. ولاحظوا تحديدًا أن الأحافير التي صُنفت على أنها P.  longifolia كانت في الواقع F.  undulata، مما يؤكد تقييم وولف ووير. [ 12 ] العينات الوحيدة من مرتفعات أوكاناغان التي لم تُنسب إلى أنواع Fagopsis هي أحافير تكوين ترانكيل، والتي أدرجها ريتشارد ديلهوف وإستيلا ليوبولد وستيفن مانشستر في استعراضهم لنباتات مكابي عام 2005 على مستوى الجنس فقط. وفي نفس الورقة البحثية، أشاروا إلى وجود أحافير من نوع Fagopsis sp. في وادي دريفتوود. [ 20 ]

كان تصنيفها ضمن الفصيلة الزانية غير واضح، حيث أشارت دراسة مانشستر وكرين (1983) إلى قربها من بعض أنواع البلوط . في المقابل، أظهرت دراسة لاحقة أجراها بوشال وآخرون (2015) على حبوب لقاح F.  longifolia علاقة محتملة ببعض الأنواع المنقرضة والحية من جنس Castanopsis . [ 35 ]

أُدرجت ثلاثة أنواع إضافية تاريخيًا ضمن جنس Fagopsis ، ولكن نُقلت لاحقًا. تُعرف أنواع Fagopsis groenlandicum و Fagopsis nipponica و Fagopsis rarytkinensis من أحافير أوراق معزولة عُثر عليها في شرق آسيا وأمريكا الشمالية وغرينلاند وأوروبا. على عكس النوعين المُعترف بهما، لم يُعثر على الأنواع الثلاثة المنقولة مرتبطةً بثمار Fagopsis الحقيقية المميزة ذات الشكل الإسفيني . ولذلك، نقل مانشستر (1999) الأنواع الثلاثة إلى جنس مورفولوجي جديد هو Fagopsiphyllum ، وهي Fagopsiphyllum groenlandicum و Fagopsiphyllum nipponica و Fagopsiphyllum rarytkinensis . حدد مانشستر أن الجنس الجديد مخصص لأنواع الأوراق المعزولة التي تُشبه Fagopsis ولكن لم يُعثر عليها مع ثمارها. [ 36 ]

F. longifolia
F. undulata
ثمار نبات الفاجوبسيس في فلوريسانت (أعلى)، وادي ريسنر (أسفل)

وصف

مخروط وأوراق نبات F longifolia الذكري
مخروط أنثوي من نوع F longifolia مع ندوب التثبيت

في وصفه الموجز لجنس الفاجوبسيس ، يُعرّف هوليك الأوراق بأنها رمحية الشكل إلى بيضاوية، ذات حواف إما مسننة بانتظام أو مسننة بشكل خشن ولكن منتظم. الأوراق ذات عروق ثانوية تمتد مباشرة من العروق الرئيسية إلى الحواف، حيث تنتهي غالبًا عند الأسنان. [ 1 ] وقد لاحظ مانشستر وكرين أن العروق الثانوية دقيقة للغاية. [ 3 ]

F. longifolia

تُظهر فروع نبات فاجوبسيس لونجيفوليا ترتيبًا أحادي المحور للفروع الجانبية والثمار والأوراق. ويستمر المحور المركزي في النمو مع بقاء الفروع الجانبية الأصغر تابعة له. [ 3 ]

يصل طول الأوراق إلى 14 سم (5.5 بوصة) وعرضها إلى 50 مم (2.0 بوصة) ، مما ينتج عنه نسب طول إلى عرض تبلغ 1 إلى 2 و1 إلى 3 على التوالي. ولها عنق يبلغ طوله 12 مم (0.47 بوصة) وعرضه 1.5 مم (0.059 بوصة) . الأسنان غير غدية وبسيطة، مع عرق داعم ينتهي عند طرف السن. العروق الثانوية شبه متقابلة أو متبادلة في موضعها على العرق الرئيسي. [ 3 ]        

تكون مخاريط حبوب اللقاح الذكرية كروية الشكل، ويتراوح قطرها بين 8 و12 ملم (0.31-0.47 بوصة) ، وتتكون من رؤوس زهرية عديدة. تنمو المخاريط على أعناق يصل طولها إلى 6 ملم (0.24 بوصة) وعرضها إلى 2 ملم (0.079 بوصة) . تحتوي كل زهرة على خيط ومتكين قاعديين، يحمل كل منهما كيسين من حبوب اللقاح. في العينات التي لا تزال مخاريطها متصلة بالأغصان، تتكون المخاريط على فروع جانبية صغيرة من الساق الرئيسية، ولا توجد مخاريط أنثوية. [ 3 ]      

نُشرت دراسة تفصيلية لحبوب اللقاح المستخرجة من الأحافير بواسطة يوهانس بوشال وآخرون عام ٢٠١٤. يُشابه التركيب العام لحبوب اللقاح أجناس الفصيلة الفرعية Castaneoideae، وليس أجناس Quercus أو Fagus . تُنتَج حبوب اللقاح على شكل وحدات منفردة، حيث تكون كل حبة منفصلة عن الأخرى، بدلاً من أن تكون ثلاثية أو رباعية تتكون من عدة حبوب ملتحمة معًا. يتراوح شكل الحبوب بين الكروي والمستطيل، ذي الشكل الليموني. وقد قُيس قطر حبوب اللقاح في المخاريط عند القطبين بين ٢٢ و ٢٧ ميكرومترًا ، وقطرها عند خط الاستواء بين ١٩ و ٢١  ميكرومترًا. أما حبوب اللقاح المتناثرة من عينات الرواسب فهي أكبر قليلاً، حيث يبلغ قطرها عند  القطبين ٢٢-٢٨ ميكرومترًا، وعند خط الاستواء ١٩-٢٦  ميكرومترًا. تتميز الحبوب بتناظر ثلاثي، فهي ثلاثية الفتحات وتظهر عليها ثلاثة أخاديد إنبات يتراوح  طولها بين 18 و22 ميكرومترًا. يتميز سطحها بنسيج دقيق يظهر على شكل نتوءات دقيقة، أو ما يُعرف بالتجعدات الدقيقة، والتي تتحد لتشكل نتوءات أكبر تُشكل بدورها نقشًا متعرجًا يشبه "علبة الديدان". [ 35 ]

على عكس المخاريط الذكرية، تكون المخاريط الأنثوية بيضاوية الشكل خلال مراحل النمو والتلقيح المبكرة، ويبلغ متوسط ​​طولها 11 مم (0.43 بوصة) وعرضها 10 مم (0.39 بوصة) . يحيط بالجسم الرئيسي خيوط طويلة أطلق عليها مانشستر وكرين اسم الأقلام . تتجمع الأقلام في مجموعات ثلاثية، وتنحني أطرافها بشكل طفيف، وتمتد فوق سطح المخروط مسافة تتراوح بين 3 و3.5 مم (0.12-0.14 بوصة) . [ 3 ]      

بعد التلقيح، تتطور المخاريط إلى مخاريط مثمرة، حيث يزداد طولها عند النضج ليتراوح بين 12 و18 ملم (0.47-0.71 بوصة) وعرضها ليتراوح بين 8 و14 ملم (0.31-0.55 بوصة) . يتكون رأس الثمرة من حوالي 40 "وتدًا ثمريًا"، ربما تكون كؤوسًا ، مرتبة بشكل حلزوني على المحور المركزي. ويبدو أن الثمار القاعدية والقمية كانت أكثر تماسكًا بالمحور المركزي، وغالبًا ما لم تتساقط عند تساقط الثمار المركزية. بعد تساقط الثمار، يظهر على المحور المركزي ندوب ناتجة عن كل ثمرة متساقطة. تتجمع هذه الندوب في مجموعات ثلاثية، ويحيط بها غلاف ورقي. [ 3 ]    

تتخذ الكؤوس شكل إسفين أو مخروط، بقاعدة قطرها 1 مم (0.039 بوصة) تتسع على امتداد 4-6 مم (0.16-0.24 بوصة) لتصل إلى رؤوس بعرض 3-5 مم (0.12-0.20 بوصة) . يحتوي الرأس على ما يصل إلى تسعة أسنان دقيقة تحيط بالحافة العلوية. يبدو أن كل جانب داخلي من الثمار مغطى بطبقات من شعيرات دقيقة يزيد طولها عن 50 ميكرومتر. غالبًا ما تُقسم الثمار إلى قسمين أو ثلاثة أقسام بواسطة طيات طولية على جوانبها. عند قاعدة كل قسم من أقسام الثمرة توجد ثمار صغيرة ذات شكل بيضاوي. يبلغ طول المحور الطويل 0.5-0.7 مم (0.020-0.028 بوصة) بينما يبلغ طول الجوانب القصيرة 0.3-0.5 مم (0.012-0.020 بوصة) . [ 3 ]          

F. undulata

ميّز وولف ووير (1987) بين نوعي F.  undulata و F.  longifolia من خلال الأسنان المسننة الأكثر استدارةً والجيوب الضحلة بين كل سن. يحتوي النوع الأول على عدد أكبر من العروق الثانوية والأسنان بشكل عام مقارنةً بالنوع  الثاني . لاحظ وولف ووير أن أوراق F.  undulata الموجودة في موقعي ريسنر كانيون وجرافيت كريك بالقرب من الحدود الكندية شمال ريبابليك أصغر حجمًا في المتوسط ​​من عينات ريبابليك. تحتوي أوراق ريبابليك على 15 زوجًا من العروق الثانوية في المتوسط، بينما تحتوي أوراق الشمال على ما بين 10 و 13 زوجًا من العروق الثانوية في المتوسط. [ 18 ]

لم يتم تقديم وصف كامل للمخاريط الأنثوية الموجودة المرتبطة بأوراق نبات F.  undulata في وادي ريسنر وجدول جرافيت، ولكن لوحظ أنها أصغر حجماً بشكل عام من المخاريط الأنثوية لنبات F.  longifolia . [ 18 ]

علم البيئة القديمة

على الرغم من أن الشكل العام لنبات الفاغوبسيس غير معروف، يُعتقد أن المخاريط الذكرية والأنثوية كانت تنمو على فروع منفصلة، ​​ويحدث التلقيح في أوائل الصيف. تتطور الثمار خلال الصيف وأوائل الخريف قبل أن تنتشر الثمار الناضجة أو خيوط الثمار مع الرياح. من المحتمل أن تكون الأوراق ثنائية الحول، حيث تنمو على النبات لمدة عام كامل تقريبًا قبل أن تموت وتسقط. غالبًا ما تتساقط الأوتاد المحمولة بالرياح في مجموعات متصلة، مع مجموعات تصل إلى 12 وتدًا متشابكة في خيوط ملتفة. [ 37 ]

البيئة القديمة

منتزه فيرونغا الوطني ، وادي ألبرتين المتصدع ، أفريقيا

تُعدّ مواقع واشنطن وكولومبيا البريطانية جزءًا من نظام مواقع أحفورية مترابطة تُعرف مجتمعةً باسم مرتفعات أوكاناغان الإيوسينية . وقد وُصفت هذه المرتفعات ، التي تضم تكوينات الإيوسين المبكر الواقعة بين وادي دريفتوود شمالًا وجمهورية جنوبًا، بأنها إحدى "أعظم مواقع الأحافير الكندية " [ 38 ]، وذلك استنادًا إلى تنوّع وجودة وطبيعة الكائنات الحية القديمة النباتية والحيوانية المحفوظة فيها. وقد سجّل النظام البيئي المعتدل للمرتفعات، المحفوظ عبر امتداد واسع من البحيرات، العديد من الظهورات الأولى للأجناس الحديثة، كما وثّق آخر معاقل السلالات القديمة. [ 38 ] ويُلاحظ أن نباتات المرتفعات المعتدلة الدافئة، المرتبطة بأحواض البحيرات المنخفضة بفعل الصدوع والنشاط البركاني، لا يوجد لها مثيل حديث تمامًا. ويعود ذلك إلى الظروف الأكثر اعتدالًا موسميًا في الإيوسين المبكر، مما أدى إلى انخفاض كبير في تقلبات درجات الحرارة الموسمية. ومع ذلك، تمت مقارنة المرتفعات بالجزر البيئية المرتفعة لجبال فيرونجا داخل وديان الصدع الأفريقي ألبرتين ريفت . [ 39 ]

تمثل تكوينات جبال ألينبي وكلوندايك سلسلة من أنظمة البحيرات الجبلية الطويلة التي كانت محاطة بنظام بيئي معتدل دافئ [ 40 ] مع نشاط بركاني قريب [ 38 ] يعود تاريخه إلى فترة ذروة المناخ في العصر الإيوسيني المبكر وما بعدها مباشرة. من المرجح أن مرتفعات أوكاناغان كانت تتمتع بمناخ متوسط ​​الحرارة، يتراوح بين الميكروثيرمال العلوي والميزوثرمي السفلي ، حيث نادراً ما انخفضت درجات الحرارة الشتوية إلى مستوى يسمح بتساقط الثلوج، وكانت معتدلة على مدار الفصول. [ 22 ] وُصفت الغابات القديمة المحيطة بالبحيرات بأنها أسلاف للغابات المعتدلة الحديثة عريضة الأوراق والمختلطة في شرق أمريكا الشمالية وشرق آسيا. استناداً إلى الأحافير، كانت البحيرات أعلى وأبرد من الغابات الساحلية المعاصرة المحفوظة في مجموعة بيوجيت وتكوين تشاكانوت في غرب واشنطن، والتي تُوصف بأنها أنظمة بيئية للغابات الاستوائية المنخفضة . تتراوح تقديرات الارتفاع القديم بين 0.7 و1.2 كيلومتر (0.43 و0.75 ميل) أعلى من الغابات الساحلية. يتوافق هذا مع تقديرات الارتفاع القديم لأنظمة البحيرات، والتي تتراوح بين 1.1 و 2.9 كم (1100 و 2900 م) ، وهو ما يشبه الارتفاع الحالي البالغ 0.8 كم (0.50 ميل) ، ولكنه أعلى. [ 22 ]      

استُخلصت تقديرات متوسط ​​درجة الحرارة السنوية من تحليل برنامج تحليل المناخ متعدد المتغيرات للأوراق (CLAMP) وتحليل حواف الأوراق (LMA) للنباتات القديمة في ريبابليك. أظهرت نتائج برنامج CLAMP، بعد إجراء تحليلات الانحدار الخطي المتعدد، متوسط ​​درجة حرارة سنوية يبلغ حوالي 8.0 درجة مئوية (46.4 درجة فهرنهايت) ، بينما أعطى تحليل حواف الأوراق متوسطًا قدره 9.2 ± 2.0 درجة مئوية (48.6 ± 3.6 درجة فهرنهايت) . [ 22 ] وأشارت تقديرات مناخية حيوية، استنادًا إلى أقارب حديثة للأنواع الموجودة في ريبابليك، إلى متوسط ​​درجات حرارة سنوية يبلغ حوالي 13.5 ± 2.2 درجة مئوية (56.3 ± 4.0 درجة فهرنهايت) . [ 22 ] وهذا أقل من متوسط ​​درجات الحرارة السنوية المُقدّرة لمجموعة بوجيت الساحلية، والتي يُقدّر أنها تراوحت بين 15 و18.6 درجة مئوية (59.0 و65.5 درجة فهرنهايت) . تشير التحليلات المناخية الحيوية لجمهورية إلى متوسط ​​كمية هطول الأمطار السنوية يبلغ 115 ± 39 سم (45 ± 15 بوصة) . [ 22 ]                      

وُصفت غابة فلوريسانت القديمة المحيطة بالبحيرة بأنها تُشبه جنوب شرق أمريكا الشمالية الحديثة، حيث تضم عددًا من الأنواع التي توجد الآن في المناطق شبه الاستوائية والاستوائية، والتي كانت محصورة في العالم القديم. اقترح ماكجينيتي (1953) مناخًا معتدلًا دافئًا استنادًا إلى الأقارب الجغرافية الحيوية الحديثة للكائنات الحية الموجودة في التكوين. تتراوح التقديرات الحديثة للارتفاع القديم بين 1900 و4133 مترًا (6234-13560 قدمًا) ، وهو أعلى بكثير من التقديرات الأصلية لماكجينيتي التي تراوحت بين 300 و900 متر (980-2950 قدمًا) . استُخلصت تقديرات متوسط ​​درجة الحرارة السنوية لتكوين فلوريسانت من تحليل CLAMP ومعادلات الغابات الحديثة للنباتات القديمة. أظهرت نتائج الطرق المختلفة متوسط ​​درجة حرارة سنوية يتراوح بين 10.7 و14.0 درجة مئوية (51.3-57.2 درجة فهرنهايت) ، بينما يشير التحليل المناخي الحيوي إلى متوسط ​​كميات هطول الأمطار السنوية البالغة 740 سم (290 بوصة) . [ 41 ]        

تحافظ تكوينات رينوفا على مشهد طبيعي فسيفسائي يضم جداول وبحيرات صغيرة تقع على ارتفاعات متوسطة إلى عالية، وهي محمية مناخياً إلى حد كبير من تغيرات غراند كوبور عبر الحد الفاصل بين العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني. ومن المرجح أن استمرار ارتفاع جبال روكي غرباً بفعل حركة لاراميد الجبلية قد ساهم في استقرار درجات الحرارة الموسمية ومعدلات هطول الأمطار مقارنةً بمواقع مماثلة في العمر شمالاً وجنوباً. ويُحتمل أن البحيرات الجبلية كانت محاطة بغابات معتدلة. [ 32 ]

مراجع

  1. 1 2 3 هوليك، أ (1909). "جنس جديد من أحافير الفصيلة الزانية من كولورادو" . توريا . 9 (1): 1-3 .
  2. 1 2 ليسكيرو، ل. (1873). التكوين الليغنيتي والنباتات الأحفورية (تقرير). التقرير السنوي لهيئة المسح الجيولوجي الأمريكية للأقاليم. المجلد 6. ص 371.  
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 مانشستر، إس آر؛ كرين، بي آر (1983). "الأوراق المتصلة، والنورات، والثمار لجنس فاجوبسيس ، وهو جنس منقرض من الفصيلة الزانية من نباتات فلوريسانت في العصر الأوليغوسيني في كولورادو، الولايات المتحدة الأمريكية". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 70 (8): 1147-1164 . Bibcode : 1983AmJB...70.1147M . doi : 10.1002/j.1537-2197.1983.tb12464.x .
  4. ↑ ليسكيرو، إل سي (1876). "حول نباتات العصر الثالث في الصخور الليغنيتية في أمريكا الشمالية، باعتبارها دليلاً على عمر التكوين". التقرير السنوي لهيئة المسح الجيولوجي والجغرافي للأراضي الأمريكية . 8 : 312.
  5. ↑ كاربنتر، إف إم (1930). "النمل الأحفوري في أمريكا الشمالية" (ملف PDF) . نشرة متحف علم الحيوان المقارن . 70 : 1-66 .
  6. ↑ تينديل، ن.ب. (1985). "فراشة-عثة (حرشفيات الأجنحة: كاستنيدي) من صخور الأوليغوسين في فلوريسانت، كولورادو" (ملف PDF) . مجلة أبحاث حرشفيات الأجنحة . 24 (1): 31-40 . doi : 10.5962/p.266764 . S2CID 109301568. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 21-08-2017 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-03-2025 . 
  7. ↑ كسيبكا، د. ت.؛ كلارك، ج. أ. (2009). "صلة قرابة طائر Palaeospiza bella وعلم الوراثة والتوزيع الجغرافي لطيور الفأر (رتبة الكوليفورميس)". مجلة أوك . 126 (2). اتحاد علماء الطيور الأمريكيين: 245-259 . Bibcode : 2009Auk...126..245K . doi : 10.1525/auk.2009.07178 . S2CID 85597698 . 
  8. ↑ لويد، كيه جيه؛ إيبرلي، جيه جيه (2008). "نوع جديد من التالبيد من العصر الإيوسيني المتأخر في أمريكا الشمالية" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 53 (3). معهد علم الأحياء القديمة، الأكاديمية البولندية للعلوم: 539-543 . Bibcode : 2008AcPaP..53..539L . doi : 10.4202/app.2008.0311 .
  9. 1 2 نولتون، إف إتش (1899). "النباتات الأحفورية في منتزه يلوستون الوطني" . دراسات هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . 32 (2): 651-882 ، لوحات 77-121. doi : 10.5962/bhl.title.7838 .
  10. ↑ سميدس، هـ. و.؛ بروستكا، هـ. ج. (1972). الإطار الطبقي لمجموعة أبساروكا البركانية الفائقة في منطقة منتزه يلوستون الوطني (ملف PDF) (تقرير). ورقة بحثية متخصصة. المجلد 729-ج. هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية. الصفحات 1-32 . doi : 10.3133/pp729C .  
  11. روبينو ، إي.؛ لير، أ.؛ كاسيل، إي.؛ أرشيبالد، س.؛ فوستر-باريل، ز.؛ باربو، د. الابن (2021). " أعمار الزركون الفتاتي بتقنية اليورانيوم- الرصاص ونظائر الهافنيوم من رواسب حوض الإيوسين بين الجبال في سلسلة جبال كورديليرا الجنوبية الكندية" . علم الرسوبيات . 422 105969: المقالة 105969. Bibcode : 2021SedG..42205969R . doi : 10.1016/j.sedgeo.2021.105969 . S2CID 237717862 . 
  12. 1 2 بيج، ك.ب.؛ مانشستر، س.ر.؛ ديفور، م.ل. (2023). "نباتات العصر الإيوسيني المبكر في هورسفلاي، كولومبيا البريطانية، كندا وأهميتها الجغرافية النباتية" . بصمة الأحافير . 79 (2): 126-143 . doi : 10.37520/fi.2023.007 .
  13. ↑ ديلهوف، آر إم؛ ديلهوف، تي إيه؛ غرينوود، دي آر؛ ديفور، إم إل؛ بيغ، كيه بي (2013). "نباتات مزرعة توماس في العصر الإيوسيني، تكوين ألينبي، برينستون، كولومبيا البريطانية، كندا". علم النبات . 91 (8): 514-529 . Bibcode : 2013Botan..91..514D . doi : 10.1139/cjb-2012-0313 .
  14. 1 2 داوسون، جيه دبليو (1890). حول النباتات الأحفورية من وادي سيميلكامين وأماكن أخرى في المناطق الداخلية الجنوبية من كولومبيا البريطانية . CIHM/ICMH ميكروفيش رقم 14891. الجمعية الملكية الكندية. ISBN 978-0-665-14891-0.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  15. 1 2 بينهالو، د.ب. (1902). "ملاحظات حول نباتات العصر الطباشيري والثالثي في ​​كندا". معاملات الجمعية الملكية الكندية. 1902-1903 . المجلد 8 (القسم 4). أوتاوا، كندا: الجمعية الملكية الكندية. الصفحات 31-91 .  
  16. 1 2 بينهالو، د.ب. (1908). تقرير عن نباتات العصر الثالث في كولومبيا البريطانية التي جمعها لورانس م. لامب عام 1906، بالإضافة إلى مناقشة للنباتات المسجلة سابقًا في العصر الثالث (تقرير). سلسلة جيولوجية؛ مساهمات في علم الأحياء القديمة الكندي. أوتاوا، كندا: هيئة المسح الجيولوجي الكندية. ص 1-167 . 
  17. ↑ لاموت، آر إس (1952). فهرس نباتات العصر السينوزوي في أمريكا الشمالية حتى عام 1950. مذكرات الجمعية الجيولوجية الأمريكية. المجلد 51. الجمعية الجيولوجية الأمريكية . doi : 10.1130/MEM51 . 
  18. 1 2 3 4 5 6 وولف، جيه إيه؛ وير، دبليو سي (1987). نباتات ثنائية الفلقة من العصر الإيوسيني الأوسط من ريبابليك، شمال شرق واشنطن (تقرير). نشرة. المجلد 1597. هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية. الصفحات 1-25 . doi : 10.3133/b1597 .  
  19. ↑ غرينوود، د. ر.؛ بيغ، ك. ب.؛ باسينغر، ج. ف.؛ ديفور، م. ل. (2016). "مراجعة للدراسات النباتية القديمة لنباتات مرتفعات أوكاناغان (أوكانوغان) في العصر الإيوسيني المبكر في كولومبيا البريطانية، كندا، وواشنطن، الولايات المتحدة الأمريكية". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 53 (6): 548-564 . Bibcode : 2016CaJES..53..548G . doi : 10.1139/cjes-2015-0177 . hdl : 1807/71961 .
  20. 1 2 ديلهوف، آر إم؛ ليوبولد، إي بي؛ مانشستر، إس آر (2005). "نباتات مكابي في كولومبيا البريطانية وعلاقتها بنباتات مرتفعات أوكاناغان في العصر الإيوسيني المبكر والمتوسط ​​في شمال غرب المحيط الهادئ" (ملف PDF) . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 42 (2): 151-166 . Bibcode : 2005CaJES..42..151D . doi : 10.1139/e04-084 .
  21. ↑ بيرسون، آر سي (1967). الخريطة الجيولوجية لمنطقة بودي ماونتن، مقاطعتي فيري وأوكانوغان، واشنطن (الخريطة الجيولوجية). تقرير. هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية. doi : 10.3133/gq636 .
  22. 1 2 3 4 5 6 غرينوود، د.؛ أرشيبالد، س.؛ ماثيوز، ر.؛ موس، ب. (2005). "الأحافير الحيوية من مرتفعات أوكاناغان، جنوب كولومبيا البريطانية، وشمال شرق ولاية واشنطن: المناخات والنظم البيئية عبر مشهد من العصر الإيوسيني" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 42 (2): 167-185 . Bibcode : 2005CaJES..42..167G . doi : 10.1139/e04-100 .
  23. 1 2 3 4 موس، بي تي؛ غرينوود، دي آر؛ أرشيبالد، إس بي (2005). "ديناميكيات مجتمعات الغطاء النباتي الإقليمية والمحلية في مرتفعات أوكاناغان الإيوسينية (كولومبيا البريطانية - ولاية واشنطن) من خلال علم حبوب اللقاح". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 42 (2): 187-204 . Bibcode : 2005CaJES..42..187M . doi : 10.1139/E04-095 .
  24. 1 2 3 أرشيبالد، إس بي؛ بوسرت، دبليو إتش؛ غرينوود، دي آر؛ فاريل، بي دي (2010). "الموسمية، والتدرج العرضي للتنوع، وحشرات الإيوسين". علم الأحياء القديمة . 36 (3): 374-398 . Bibcode : 2010Pbio...36..374A . doi : 10.1666/09021.1 . S2CID 55208851 . 
  25. ↑ أرشيبالد، إس بي؛ ماكاركين، في إن (2021). "ذباب الثعابين (Raphidioptera) من العصر الإيوسيني المبكر في غرب أمريكا الشمالية من مرتفعات أوكاناغان وتكوين النهر الأخضر" . زوتاكسا . 4951 ( 1): 41-79 . doi : 10.11646/zootaxa.4951.1.2 . PMID 33903413. S2CID 233411745 .  
  26. 1 2 هيلز، إل في؛ بادزغارد، إتش. (1967). "تأريخ البوتاسيوم-الأرجون لبعض طبقات العصر الثالث السفلي في كولومبيا البريطانية". نشرة الجيولوجيين البتروليين الكنديين . 15 : 138-149 .
  27. 1 2 إيوينغ، تي إي (1981). "الطبقات الإقليمية والوضع البنيوي لمجموعة كاملوپس، جنوب وسط كولومبيا البريطانية". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 18 (9): 1464-1477 . Bibcode : 1981CaJES..18.1464E . doi : 10.1139/e81-137 .
  28. ^ ماكاركين، ف.ن. أرشيبالد، س.ب (2013). “مجموعة جديدة ومتنوعة من الأجنحة الخضراء (Insecta، Neuroptera، Chrysopidae) من مرتفعات أوكاناغان في العصر الإيوسيني المبكر، غرب أمريكا الشمالية”. مجلة علم الحفريات . 87 (1): 123– 146. بيب كود : 2013JPal...87..123M . دوى : 10.1666/12-052R.1 . S2CID 130797848 . 
  29. ^ أرشيبالد، بينالي الشارقة؛ تعليب، را؛ إريكسون، آر جيه؛ بايبي ، سم. ماثيوز، آر دبليو (2021). “The Cephalozygoptera، رتيبة جديدة منقرضة من Odonata مع أصناف جديدة من أوائل العصر الإيوسيني في مرتفعات أوكاناغان، غرب أمريكا الشمالية”. زوتاكسا . 4934 (1). دوى : 10.11646/zootaxa.4934.1.1 . بميد 33756770 . S2CID 232337536 .  
  30. ↑ إيبرلي، جيه جيه؛ ريبكزينسكي، إن؛ غرينوود، دي آر (2014). "ثدييات العصر الإيوسيني المبكر من قيعان دريفتوود كريك، منتزه دريفتوود كانيون الإقليمي، شمال كولومبيا البريطانية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 34 (4): 739-746 . Bibcode : 2014JVPal..34..739E . doi : 10.1080/02724634.2014.838175 . S2CID 130316011 . 
  31. ↑ بيكر، هـ. (1961). "نباتات العصر الأوليغوسيني من حوض نهر روبي العلوي، جنوب غرب مونتانا". مذكرات الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 82 : 127.
  32. 1 2 أنتونيتو، إل إس؛ بارك بوش، إل إي؛ بلوتنيك، آر إي؛ ستيغال، إيه إل (2020). "الجوانب البيئية القديمة لقشريات الأوستراكودا غير البحرية في غرب الولايات المتحدة خلال الانتقال من الإيوسين إلى الأوليغوسين: حيوانات الأوليغوسين المبكر لتكوين رينوفا، جنوب غرب مونتانا". بالايوس . 35 (4): 165-174 . Bibcode : 2020Palai..35..165A . doi : 10.2110/palo.2019.040 .
  33. 1 2 بيل، أ.س. (1907). "فهرس أنواع وعينات مصورة من النباتات الأحفورية في قسم الجيولوجيا، المتحف الوطني للولايات المتحدة". نشرة المتحف الوطني للولايات المتحدة . 53 (2): 83-350 .
  34. ↑ هوليك، أ.؛ كوكرل، ت.د.أ. (1908). "النباتات الأحفورية في فلوريسانت، كولورادو" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 24 (4): 88. hdl : 2246/914 .
  35. 1 2 بوشال، ج.؛ زيتر، ر.؛ غريمسون، ف.؛ دينك، ت. (2014). "الاتجاهات التطورية والتمايز البيئي في الفصيلة الزانية (Fagaceae) في العصر السينوزوي المبكر في غرب أمريكا الشمالية" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 101 (8): 1332-1349 . Bibcode : 2014AmJB..101.1332B . doi : 10.3732/ajb.1400118 . PMC 6485467. PMID 25156982 .  
  36. ↑ مانشستر، إس آر (1999). "العلاقات الجغرافية الحيوية لنباتات العصر الثالث في أمريكا الشمالية" . حوليات حديقة ميسوري النباتية . 86 (2): 472-522 . Bibcode : 1999AnMBG..86..472M . doi : 10.2307/2666183 . JSTOR 2666183 . 
  37. ↑ "إعادة بناء Fagopsis longifolia - النصب التذكاري الوطني لأحافير فلوريسانت (خدمة المتنزهات الوطنية الأمريكية)" . خدمة المتنزهات الوطنية الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أغسطس 2025 .
  38. 1 2 3 أرشيبالد، س.؛ غرينوود، د.؛ سميث، ر.؛ ماثيوز، ر.؛ باسنجر، ج. (2011). " مواقع لاغرشتات الكندية العظيمة 1. مواقع لاغرشتات من العصر الإيوسيني المبكر في مرتفعات أوكاناغان (كولومبيا البريطانية وولاية واشنطن)". علوم الأرض الكندية . 38 (4): 155-164 .
  39. ^ ديفور، مل. نياندوي، أ.؛ إيكاردت، دبليو؛ بيزورو، إي. مجوامارية، م.؛ بيج، كيلو بايت (2020). "أوراق الشري ذات الأشكال ثلاثية الألوان اللاذعة كانت موجودة بالفعل في أحدث العصر الأيوسيني المبكر في مرتفعات أوكانوجان، كولومبيا البريطانية، كندا" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 107 (10): 1449–1456 . دوى : 10.1002/ajb2.1548 . بميد 33091153 . S2CID 225050834 .  
  40. ↑ بيج، ك.ب.؛ ديفور، م.ل.؛ غرينوود، د.ر.؛ سوندو، م.أ.؛ شوارتسبرد، ب.؛ باسنجر، ج.ف. (2021). "أحافير من عائلتي Dennstaedtiaceae وHymenophyllaceae من العصر الإيوسيني المبكر في شمال غرب المحيط الهادئ". المجلة الدولية لعلوم النبات . 182 (9): 793-807 . Bibcode : 2021IJPlS.182..793P . doi : 10.1086/715633 . S2CID 239036762 . 
  41. ↑ ألين، إس إي؛ لوي، إيه جيه؛ بيبي، دي جيه؛ ماير، إتش دبليو (2020). "المناخ القديم والبيئة القديمة لنباتات فلوريسانت في أواخر العصر الإيوسيني في وسط كولورادو، الولايات المتحدة الأمريكية". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 551 (109678) 109678. رمز Bibcode : 2020PPP...55109678A . doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109678 . ISSN 0031-0182 . 
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بـ Fagopsis على ويكيميديا ​​كومنز
  • شعار ويكي سبيشيزبيانات متعلقة بجنس فاغوبسيس في ويكي سبيشيز