الكشف عن السمات (الجهاز العصبي)

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

إن اكتشاف الميزات هو عملية يقوم من خلالها الجهاز العصبي بفرز أو تصفية المحفزات الطبيعية المعقدة من أجل استخراج الإشارات ذات الصلة بالسلوك والتي لديها احتمالية عالية للارتباط بأشياء أو كائنات مهمة في بيئتها، على عكس الخلفية أو الضوضاء غير ذات الصلة.

كاشفات السمات هي خلايا عصبية فردية - أو مجموعات من الخلايا العصبية - في الدماغ تقوم بتشفير المحفزات ذات الأهمية الإدراكية. في المراحل المبكرة من المسار الحسي، تميل كاشفات السمات إلى امتلاك خصائص بسيطة؛ وفيما بعد تصبح أكثر تعقيدًا كلما أصبحت السمات التي تستجيب لها أكثر تحديدًا.

على سبيل المثال، تستجيب الخلايا البسيطة في القشرة البصرية للقطط المنزلية ( Felis catus ) للحواف، وهي سمة شائعة في الأجسام والكائنات الحية في البيئة. [ 1 ] في المقابل، تميل خلفية البيئة البصرية الطبيعية إلى أن تكون مشوشة، مما يُبرز الترددات المكانية العالية ولكنه يفتقر إلى الحواف الممتدة. إن الاستجابة الانتقائية للحافة الممتدة - سواء كانت خطًا ساطعًا على خلفية داكنة، أو العكس - تُبرز الأجسام القريبة أو الكبيرة جدًا. تُعد كاشفات الحواف مفيدة للقطط، لأن الحواف لا تظهر كثيرًا في "ضوضاء" الخلفية للبيئة البصرية، والتي لا تُشكل أهمية كبيرة بالنسبة لها.

تاريخ

في بدايات تاريخ علم الأعصاب الحسي ، رجّح علماء وظائف الأعضاء فكرة أن الجهاز العصبي يرصد خصائص محددة للمنبهات، بدلاً من نسخ العالم الحسي بدقة على خريطة حسية في الدماغ. فعلى سبيل المثال، رجّحوا فكرة أن الجهاز البصري يرصد خصائص محددة للعالم المرئي. يتناقض هذا الرأي مع التشبيه الذي يُصوّر شبكية العين ككاميرا والدماغ كفيلم يحفظ جميع العناصر دون افتراضات مسبقة حول ما هو مهم في البيئة. لم تتبلور فرضية كاشف الخصائص بشكل كامل إلا في أواخر خمسينيات القرن العشرين، وعلى مدى الخمسين عامًا الماضية، شكّلت هذه الفرضية القوة الدافعة وراء معظم الأبحاث المتعلقة بالأنظمة الحسية. [ 2 ]

كان هوراس ب. بارلو من أوائل الباحثين الذين استخدموا مفهوم كاشف السمات لربط المجال الاستقبالي للعصبون بسلوك حيواني محدد. في عام 1953، قدمت تسجيلات بارلو الفيزيولوجية الكهربائية من شبكية عين الضفدع المستأصلة أول دليل على وجود محيط مثبط في المجال الاستقبالي لخلية العقدة الشبكية للضفدع. وفي إشارة إلى خلايا العقدة "تشغيل-إيقاف" - التي تستجيب لكل من الانتقال من الضوء إلى الظلام والانتقال من الظلام إلى الضوء - والتي تتميز أيضًا بمجالات استقبال محدودة للغاية من زاوية الرؤية (بحجم ذبابة تقريبًا على المسافة التي يمكن للضفدع أن ينقض عليها)، صرح بارلو: "من الصعب تجنب الاستنتاج بأن وحدات "تشغيل-إيقاف" تتطابق مع المحفز وتعمل ككاشفات للذباب". [ 3 ] في العام نفسه، نشر ستيفن كوفلر أدلة حية على وجود مركز استثاري وبنية محيطية مثبطة في الخلايا العقدية لشبكية العين لدى الثدييات، مما دعم اقتراح بارلو بأن الوحدات الثنائية (تشغيل/إيقاف) يمكنها ترميز الأحداث ذات الصلة بالسلوك. [ 4 ]

تأثرت فكرة بارلو القائلة بأن خلايا معينة في الشبكية يمكن أن تعمل كـ"كاشفات للسمات" بأفكار إي. دي. أدريان ونيكولاس تينبرجن . [ 2 ] كان إي. دي. أدريان، المشرف على بارلو، مكتشف الشفرة الترددية - وهي ملاحظة مفادها أن الأعصاب الحسية تنقل شدة الإشارة من خلال تردد إطلاقها. [ 5 ] من ناحية أخرى، خلال مسيرة بارلو المهنية، كان نيكولاس تينبرجن يُقدم مفهوم آلية الإطلاق الفطرية (IRM) ومحفز الإشارة . آليات الإطلاق الفطرية هي آليات مُبرمجة مسبقًا تُعطي الحيوان القدرة الفطرية على تمييز المحفزات المعقدة. محفز الإشارة هو محفز بسيط ومُختزل يتضمن فقط السمات الضرورية للمحفز القادر على إثارة استجابة سلوكية. أوضح فحص تينبرجن لسلوك النقر لدى فراخ طائر النورس أن استجابة النقر يمكن إثارتها بواسطة أي قضيب طويل على شكل منقار مع بقعة حمراء بالقرب من نهايته. في بحثه الخاص، قارن بارلو لاحقًا محفز الإشارة بكلمة مرور يتم قبولها أو رفضها بواسطة كاشف السمات. تحتوي كلمات المرور المقبولة على الخصائص اللازمة لتحفيز استجابات سلوكية محددة لدى الحيوان. [ 6 ]

في أواخر خمسينيات القرن العشرين، بدأ جيروم ليتفين وزملاؤه بتوسيع فرضية كشف السمات وتوضيح العلاقة بين الخلايا العصبية المفردة والإدراك الحسي. [ 1 ] في ورقتهم البحثية بعنوان "ما تخبره عين الضفدع لدماغ الضفدع"، تجاوز ليتفين وآخرون (1959) آليات التمييز بين الإشارة والضوضاء في شبكية عين الضفدع، وتمكنوا من تحديد أربعة أنواع من الخلايا العقدية في شبكية عين الضفدع: كاشفات التباين المستمر ، وكاشفات التحدب الصافي (أو كاشفات الحشرات )، وكاشفات الحواف المتحركة ، وكاشفات التعتيم الصافي.

في العام نفسه، بدأ ديفيد هوبل وتورستن ويزل بدراسة خصائص الخلايا العصبية في القشرة البصرية للقطط، ومعالجتها في الجهاز البصري للثدييات. في ورقتهم البحثية الأولى عام ١٩٥٩، [ ٧ ] سجل هوبل وويزل نشاط خلايا مفردة في القشرة المخططة لقطط مخدرة تخديرًا خفيفًا. حُفزت شبكية عيون القطط إما بشكل فردي أو متزامن ببقع ضوئية بأحجام وأشكال مختلفة. ومن خلال تحليل هذه التسجيلات، حدد هوبل وويزل الخلايا الانتقائية للاتجاه في القشرة البصرية للقطط، ورسما خريطة للمجال الاستقبالي للخلايا القشرية. في ذلك الوقت، كانت البقع الضوئية الدائرية تُستخدم كمنبهات في دراسات القشرة البصرية. [ ٤ ] ومع ذلك، لاحظ هوبل وويزل أن القضبان الضوئية المستطيلة كانت منبهات أكثر فعالية (أي منبهات أكثر طبيعية) من البقع الضوئية الدائرية، طالما تم ضبط اتجاهها على الزاوية الصحيحة المناسبة لكل خلية عقدية. أُطلق على هذه الخلايا البسيطة لاحقًا اسم كاشفات الشريط أو كاشفات الحافة. ​​أثناء مقارنة الحقول الاستقبالية للخلايا العصبية في القشرة البصرية الأولية للقطط مع الحقول الاستقبالية المتمركزة "تشغيل" و"إيقاف" التي حددها كوفلر وزملاؤه في خلايا العقدة البصرية للقطط، لاحظ هوبل وويزل أنه على الرغم من وجود مناطق "تشغيل" و"إيقاف" في القشرة البصرية الأولية، إلا أنها لم تكن مرتبة في دوائر متحدة المركز. ومن خلال اكتشافهما لهذه الحقول الاستقبالية الفريدة في توجيهها، استنتج هوبل وويزل وجود خلايا انتقائية للاتجاه داخل القشرة البصرية للقطط.

في ورقتهم البحثية الرئيسية الثانية، [ 8 ] وسّع هوبل وويزل نطاق تقنيتهما لتشمل مناطق أكثر تعقيدًا في القشرة البصرية، سعيًا لفهم الفرق بين الحقول الاستقبالية القشرية والحقول الركبية الجانبية. لاحظا أن القشرة المخططة للقطط تحتوي على خلايا أكثر من تلك الموجودة في الجسم الركبي الجانبي، واستنتجا أن القشرة تحتاج إلى عدد كبير من الخلايا العصبية لمعالجة الكم الهائل من المعلومات التي تتلقاها. ومن خلال التجارب، وجدا أن كل خلية عصبية في القشرة مسؤولة عن منطقة صغيرة من المجال البصري، ولها أيضًا خصوصية اتجاهية خاصة بها. انطلاقًا من نتائج قراءات الخلايا المفردة هذه في القشرة المخططة والجسم الركبي الجانبي، افترض هوبل وويزل أن الحقول الاستقبالية القشرية البسيطة تكتسب تعقيدًا وترتيبًا مكانيًا دقيقًا من خلال التقارب النمطي لإسقاطات متعددة "تشغيل" أو "إيقاف" من خلايا الجسم الركبي الجانبي على خلايا قشرية مفردة.

أثار بحث هوبل وويزل في القشرة البصرية للقطط اهتمامًا بفرضية كشف السمات وأهميتها بالنسبة للأنظمة الحسية الأخرى. [ 9 ] في الواقع، زعم تي إتش بولوك في عام 1961 أن الجهاز الدهليزي كان مهملاً في معظم أبحاث الأنظمة الحسية المعاصرة، واقترح أن التحفيز المكافئ للأعضاء الدهليزية قد يُسفر عن نتائج مثيرة للاهتمام مماثلة. [ 10 ] كما أثار عمل هوبل وويزل تساؤلاً: إلى أي مدى يمتد التسلسل الهرمي للمعالجة البصرية؟ في إحدى الإجابات على هذا السؤال، صاغ ليتفين مصطلح " خلايا الجدة" في عام 1969 لوصف خلايا افتراضية شديدة التخصص لدرجة أنها لا تنشط إلا عند رؤية وجه جدتك. [ 11 ]

أمثلة

رؤية الضفدع

تم استخدام الضفدع الشائع (Bufo bufo ) في دراسات يورغ بيتر إيورت حول "رؤية الشكل التكويني" في الضفادع.
تتكامل خلايا العصبونات في السقف البصري ضمن شبكة عصبية واسعة تشمل العديد من تراكيب الدماغ الأمامي؛ انظر الرؤية في الضفادع . قد تنجم الاستجابات الانتقائية للفريسة لخلايا العصبونات T5.2 في السقف البصري عن مدخلات تثبيطية بعد المشبكية من خلايا العصبونات المهادية قبل السقفية (انظر الخطوط ذات النقاط الطرفية). علاوة على ذلك، توجد أدلة وفيرة تشير إلى أن نقل الغلوتامات من الشبكية إلى السقف البصري يُنظَّم بواسطة الببتيد العصبي Y (NPY) - الذي يُفرَز من النهايات المحورية لخلايا العصبونات TH3 المهادية قبل السقفية - بطريقة تثبيط قبل المشبكي عبر مستقبلات Y2. أفاد كانغ ولي أن ما يقرب من 98% من خلايا السقف البصري المزروعة أظهرت استجابات تثبيطية للتحفيز قبل السقفي [ 12 ] . (مُجمَّعة من إيورت 1974 و2004)

كان يورغ-بيتر إيورت رائدًا في دراسة الارتباطات العصبية لاكتشاف السمات في رؤية الضفادع. [ 13 ] وقد حقق تقدمًا ملحوظًا من خلال الاستفادة من سلوك الضفدع الشائع الطبيعي في اصطياد الفرائس . [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

تُفضّل الضفادع (Bufonidae) التغذّي على المفصليات مثل ديدان الأرض، والخنافس الأرضية، وأم أربعة وأربعين، التي تتّجه أجسامها بالتوازي مع اتجاه حركتها. وتتجنّب الضفادع الأجسام الكبيرة كظلال الطيور الجارحة. أما الثعابين، وهي العدو اللدود للضفادع، فتُرسل إشارات بصرية مُهدِّدة عبر لفائف أجسامها التي عادةً ما تكون مُتعامدة مع اتجاه حركة الثعبان. تُعرف هذه الخصائص السلوكية في المصطلحات المختبرية بمصطلحي "الدودة" و"مضاد الدودة". يُمكن لعلامة "مضاد الدودة" المُكتسبة تطوريًا، والتي تُميّز الأجسام الشبيهة بالديدان، أن تحميها من الضفادع التي تُحاكي الثعابين، وذلك من خلال "محاكاة الثعابين"، كما تُشير التجارب الكمية التي أُجريت على نماذج [ 17 ] (انظر: الرؤية عند الضفادع : يتم تجاهل الجسم الشبيه بالدودة الذي يتحرّك ببقعة مُرتبة عرضيًا باعتباره فريسة).

لدراسة سلوك الضفادع، وضع إيورت وزملاؤه الضفدع في وعاء زجاجي أسطواني على مسافة ثابتة من المحفز. ثم حركوا قضيبًا مستطيلًا حول الوعاء في محاولة لمحاكاة فريسة تشبه الدودة. استُخدم معدل دوران الضفدع نحو الجسم لقياس سلوكه التوجيهي. أظهر الفريق، باستخدام بقع وقضبان ومحفزات مربعة بأحجام مختلفة، أن الضفادع تنقض على قضيب يتحرك في اتجاه موازٍ لمحوره الطولي، بينما يُتجاهل القضيب نفسه عند توجيهه بشكل معاكس لاتجاه الحركة (تكوين مضاد للدودة) كفريسة. سمح إعداد تجريبي آخر لمحفزات الدودة أو مضادات الدودة باجتياز المجال البصري للضفدع في اتجاهات مختلفة في إحداثيات س ص، مما يدل على أن التمييز بين الدودة ومضاد الدودة ثابت عند تغيير اتجاه الحركة. [ 18 ]

لا تتحدد خصائص الدودة المتحركة (التي تشبه الفريسة) والدودة المضادة المتحركة (التي تشكل تهديدًا) بشكل صريح بعوامل مثل المحاذاة الأفقية أو الرأسية. بل، وفقًا للإطار المفاهيمي الذي وضعه نيكولاس تينبرجن ، تتحدد هذه الخصائص بنسبة سمتين متميزتين في بنيتهما الديناميكية [ 19 ] [ 20 ] (التكوين)، وهما الامتدادات المكانية للمساحة الموازية لاتجاه الحركة مقابل تلك التي تعبره: رؤية الشكل التكويني.

وبشكل أدق، يشير التكوين في هذا السياق إلى العلاقة بين سمتين بصريتين لشريط متحرك: المنطقة ep الموازية لاتجاه الحركة (والتي تشير إلى وجود فريسة)، والمنطقة ea (أو et) المتعامدة مع اتجاه الحركة (والتي تشير إلى وجود خطر). يتعلق تباين ea بالجوانب المكانية للمحفز البصري، بينما يتناول تباين ep الجوانب المكانية والزمانية معًا.

تستطيع الضفادع الشائعة تمييز الفرائس المتحركة أو التهديدات بناءً على خصائصها الشكلية. فبحسب اتجاه المحور الطولي لقضيب أسود أبعاده 2.5 مم × 30 مم (يُستخدم كمحفز اختبار مُثبّت على سير ناقل) بالنسبة لاتجاه حركته (انظر السهم) - سواء كان موازيًا (أ، ج) أو عرضيًا (ب، د) - يستجيب الضفدع إما باصطياد الفريسة (أ، ج) أو بتجنب التهديد (ب، د). ويبقى هذا السلوك ثابتًا بغض النظر عن تغير اتجاه حركة القضيب (أ أو ج؛ ب أو د) في مجال رؤية الضفدع. - الشكل مُعاد طبعه من الفيديو https://doi.org/10.3203/IWF/C-1805eng، حقوق النشر محفوظة لمركز لايبنيز لمعلومات التقنية والعلوم الطبيعية (TIB)، بإذن منه.

بحسب إيورت (1968)، تم تحديد التأثيرات المحفزة لـ ep مقارنةً بـ ea على نشاط اصطياد الفرائس كميًا باستخدام قطع مستطيلة من الورق المقوى بقياس ep × ea كنماذج [ 21 ] . في كل نموذج، تتفاعل خصائص ep و ea ، مما ينتج عنه حل وسط يحدد حجم وشكل الفريسة المناسبين للاصطياد. في سلسلة ep وea ، يمثل شريط متحرك يشبه الدودة ( ep > ea ) وشريط متحرك معاكس للدودة ( ea > ep ) التكوينات الديناميكية القصوى (المتعاكسة).

في البيئة الطبيعية، عند الغسق في الغابة، يتعرف الضفدع الساكن على جسم ما كفريسة عندما يتحرك على خلفية ثابتة ذات بنية (أو غير ثابتة) ضمن تكوين تحدده نسبة ep / ea التي تتوافق مع مخطط الفريسة. لا تعتمد دقة التمييز بين ep و ea على ما إذا كانت الصورة الشبكية ناتجة عن جسم متحرك أو عن جسم ثابت ناتج عن حركة الضفدع نفسه، شريطة أن تكون الخلفية غير ثابتة. يضمن التمويه البصري (كبح المحيط) عدم تشويش الضفدع، الذي يسير عادةً في بيئة ذات بنية، بسبب تغير حجم صور الشبكية في حجم الفريسة، والناتجة عن أغصان أو أوراق صغيرة. بمجرد أن يستقر الضفدع، يرصد الفريسة المتحركة على طول هياكل ثابتة (انظر فيديو الضفدع والرؤية عند الضفادع ). توحي حركة الجسم للضفدع بأن فريسته المحتملة حية.

بعد تحديد عناصر التعرف البصري للسلوك، قام إيورت وزملاؤه بدراسة العمليات العصبية التي تتحكم في تعرف الضفدع على فريسته باستخدام أساليب تجريبية متنوعة، ووجدوا عددًا من كاشفات السمات (انظر أيضًا علم الأعصاب السلوكي ) [ 22 ] . للتوضيح: الضفادع متخصصة في إدراك الحركة البصرية. لا يكتشف جهازها البصري المركزي محاذاة شريط التباين المتحرك بالأبيض والأسود من خلال مقارنته بحقل استقبال استثاري غير متماثل موجه بشكل مماثل لكاشف الشريط ، بل من خلال علاقته باتجاه حركة نسبة ep / ea المقابلة . تُظهر خلايا T5.1 في السقف البصري - التي تستقبل إشارات R2 وR3 الشبكية وتُشفّر ep - وخلايا TH3 في المهاد أمام السقف - التي تستقبل في الوقت نفسه إشارات R3 وR4 وتُشفّر ea - حقول استقبال استثارية متناظرة شعاعيًا. يُمكّن ربط المعاملين ep و ea باتجاه حركة الجسم كل عصبون T5.2 في الخريطة الشبكية - الذي يُعالج المدخلات المُحفزة من T5.1 والمدخلات المُثبطة من TH3 - من حساب نسبة ep / ea للجسم في أي اتجاه يتحرك فيه هذا الجسم عبر المجال البصري للضفدع. وهذا يُفسر ثبات قدرة عصبونات T5.2 المُنتقاة للفريسة على تمييز الأجسام بغض النظر عن تغيرات اتجاه وسرعة حركة الجسم.

تكتشف خلايا T5.2 العصبية لدى الضفدع حدود التباين البصري - ذات الاتجاهات المختلفة - المتوافقة مع اتجاه حركتها عبر مجالها الاستقبالي الاستثاري المتناظر شعاعيًا. يناقش ستيفنز (1987) هذه الظاهرة في سياق الحساب الضمني (كاشف الدودة لدى الضفدع) مقابل الحساب الصريح (كاشف الشريط لدى القط) [ 23 ] (انظر أيضًا نهج نظرية النظم [ 24 ] ). تتوافق مقارنة ستيفنز مع الرأي القائل بأن التطور قد منح دماغ البرمائيات عديمة الذيل القاعدي من الناحية التطورية القدرة على اكتشاف اتجاه حدود التباين البصري المتحركة باستخدام خوارزمية ذكية وفعالة، متجاوزًا بذلك طريقة تستخدم البنية العصبية الضخمة والمتكررة التي تميز القشرة المخططة لدى الثدييات.

في سياق التطور السلالي، يدعم خصوصية الكشف عن الفريسة بحسب نوع الضفدع مفهوم إيورت، الذي ينص على أن هذه الخاصية تُفعَّل بواسطة آلية الإطلاق الفطرية (IRM) لسلوك اصطياد الفريسة لدى الضفدع الشائع. وهي قدرة تُظهرها الضفادع اليافعة - التي تطورت في المختبر من خلال التحول من شرغوف، دون أي خبرة سابقة في اصطياد الفرائس - في اختبار باستخدام نماذج فرائس. وتشهد على ذلك سرعة ودقة تمييز الضفدع الشائع البالغ، في بيئة تجريبية، بين الفريسة وغير الفريسة (دودة/مضاد للدودة؛ انظر فيديو الضفدع). ومن المثير للاهتمام أن هذه الخاصية قابلة للتعديل من خلال الخبرة الفردية الترابطية (للمزيد من التفاصيل، انظر الرؤية لدى الضفادع ). بعد تعطيل بنية الدماغ المسؤولة عن التعلم (الحصين الأولي في الدماغ الأمامي)، استُعيدت خصوصية آلية الإطلاق الفطرية. [ 25 ] يشير هذا إلى أن IRM يتضمن دائرة عصبية محفوظة تطوريًا يمكن توسيعها تحت سيطرة حلقات الدماغ الأمامي دون فقدان وظيفتها الأساسية.

من بين الخلايا العصبية الشبكية، والخلايا العصبية في التكتوم البصري، والخلايا العصبية المهادية أمام التكتوم التي تم فحصها، وُجد أن أفضل ارتباط بين الاستجابات التحفيزية المحددة كميًا في نشاط اصطياد الفرائس وتواتر التفريغ العصبي [ 26 ] كان في الخلايا العصبية T5.2 في التكتوم البصري (انظر علم الأعصاب السلوكي ). وبالتحديد، فإن العمليات العصبية المحفزة في التكتوم البصري، والتي تتغذى من الشبكية استجابةً للأجسام المتحركة الموازية لاتجاه الحركة، تحدد حساسية الخلايا العصبية T5.1 وT5.2 في التكتوم البصري تجاه الفرائس. أما الخلايا العصبية TH3 في المهاد أمام التكتوم، والتي تنشطها الشبكية استجابةً للأجسام المتعامدة مع اتجاه الحركة، فتحدد مجموعة من الأجسام فيما يتعلق بتعرف الخلايا العصبية T5.2 في التكتوم البصري على الفرائس، وذلك عبر تأثيرات تثبيطية مختلفة في المهاد أمام التكتوم، كما أنها توفر مدخلات (مع الخلايا العصبية TH4) لأنظمة الإطلاق التي تحفز سلوك تجنب التهديد أو الهروب.

أظهر إيورت أن عملية اصطياد الفرائس في المسار البصري للضفدع يتم التحكم فيها بواسطة عدد من أنظمة الإطلاق، ويتكون كل منها من كاشفات الفريسة T5.2 بالإضافة إلى خلايا عصبية خاصة تحدد مسافة الفريسة لكل خطوة من خطوات اصطياد الفريسة: (1) التوجه نحو الفريسة، (2) الاقتراب من الفريسة، (3) تثبيت الفريسة بالعينين، و(4) الانقضاض (للحصول على التفاصيل، انظر الرؤية في الضفادع ).

بعد استخدام التحفيز الكهربائي النقطي لتحديد التكتوم البصري كمنطقة مسؤولة عن سلوكيات اصطياد الفرائس، [ 27 ] قام إيورت وزملاؤه بتحديد مواقع الخلايا العصبية الانتقائية للفرائس في التكتوم البصري لدى الضفادع المتحركة بحرية، وسجلوا نشاطها . [ 28 ] تزداد وتيرة إطلاق هذه الخلايا العصبية T5.2 قبل استجابة سلوك التوجيه أو الانقضاض. في حالة سلوك الانقضاض، تتوقف الخلايا العصبية عن إطلاق الإشارات طوال مدة الانقضاض. من الواضح أن هذه الخلايا العصبية تُظهر تفضيلًا في الاستجابات لتكوين الدودة من محفزات القضبان المتحركة، وبالتالي يمكن اعتبارها كاشفات للخصائص. للحصول على فكرة عامة عن خصائصها، في تجارب متتالية، تعبر أجسام مستطيلة داكنة مختلفة الأطوال مجال رؤية الضفدع على خلفية ساطعة بسرعة ثابتة؛ ثم يتم ربط وتيرة إطلاق خلية عصبية T5.2 باتجاه هذا الجسم بسرعة استجابة الضفدع في اصطياد الفريسة، والتي يتم التعبير عنها بزمن استجابة الضفدع. وبالتالي، فإن اكتشاف سمات الفريسة ليس شرطًا مطلقًا، بل هو مسألة درجة: فكلما زادت قيمة إطلاق الجسم كمحفز للفريسة، زادت قوة تردد إطلاق العصبون T5.2 الانتقائي للفريسة ، وقصر زمن استجابة الضفدع لاصطياد الفريسة، وزاد عدد استجابات اصطياد الفريسة خلال فترة زمنية معينة (نشاط اصطياد الفريسة) - وكذلك العكس.

تم تسجيل نشاط عصبون T5.2 المُستشعر للفريسة من السقف البصري لضفدع يتحرك بحرية. (أ) يستجيب العصبون لقضيب متحرك يشبه الدودة: لاحظ الزيادة في تردد التفريغ قبل الحركة، مما يُنبئ بحركة توجيهية من الضفدع لاصطياد الفريسة (انظر السهم الرأسي). (ب) لا يوجد استجابة من عصبون T5.2 ولا اصطياد للفريسة عند تحريك القضيب في وضعية معاكسة للدودة. (ج) يرتبط تردد التفريغ القوي لنفس عصبون T5.2 للمنبه المعاكس للدودة بحركة توجيهية فورية للفريسة بعد إحداث آفة عالية التردد في المهاد قبل السقفي من نفس الجانب باستخدام قطب كهربائي ثانٍ. تم تجميع البيانات وفقًا لما يلي: Schürg-Pfeiffer, Spreckelsen, Ewert 1993; Ewert, Schürg-Pfeiffer, Schwippert 1996.

تم تعريف خاصية الانتقاء الفريسة للضفادع Bufo spec. : من بين القضبان المستطيلة المتحركة والمربعات ذات التكوينات المختلفة - ضمن نطاقات الحجم والسرعة ذات الصلة سلوكياً - يكون تكوين الدودة هو المحفز البصري ذو القيمة القصوى للتحفيز.

أظهرت تسجيلات متعددة للوحدات العصبية أن جسم الفريسة يُنشّط عدة خلايا عصبية متجاورة انتقائية للفريسة، تتداخل حقولها الاستقبالية جزئيًا. أكثر من خلية عصبية واحدة للكشف عن الفريسة (مجموعة من الخلايا العصبية) - بالإضافة إلى الخلايا العصبية التي تحدد الإشارة الموضعية للفريسة - ستُطلق إشاراتها في نظام إطلاق الأوامر الخاص باصطياد الفريسة (انظر الرؤية في الضفادع ).

أظهرت مقارنات إضافية بين الحقول الاستقبالية للخلايا العصبية في السقف البصري وخلايا العقدة الشبكية، من الفئتين R2 وR3، المسجلة في ضفادع حرة الحركة، أن الخلايا العصبية الحساسة للحجم (T5.1) والخلايا العصبية الانتقائية للفريسة (T5.2) في السقف البصري قادرة على تقدير الحجم المطلق للمحفز المتحرك (غير المرتبط بقطر الحقل الاستقبالي البصري الاستثاري، ERF)، بينما خلايا العقدة الشبكية قادرة فقط على تحديد الحجم الزاوي البصري للمحفز (المرتبط بقطر الحقل الاستقبالي البصري الاستثاري). تُعد آلية تكيف العدسة والتباين البصري طريقتين مناسبتين لتقدير مسافة الجسم، وهو شرط أساسي لتحديد الحجم المطلق. تحتفظ الخلايا العصبية T5.2 في الضفادع المُثبتة دوائيًا بخصائصها الانتقائية للفريسة، لكنها تفقد حساسيتها للحجم الحقيقي للأجسام. تشمل الخلايا العصبية الانتقائية الأخرى التي لوحظت في السقف البصري الخلايا العصبية ثنائية العين، والخلايا العصبية الحساسة للاقتراب، والخلايا العصبية البصرية واسعة المجال ذات المدخلات الجلدية.

كما ذُكر سابقًا، فإن السقف البصري مسؤول عن استجابات التوجيه والالتقاط في سلوك اصطياد الفرائس؛ ومع ذلك، كشف بحث إيورت أيضًا أن التحفيز الكهربائي الموضعي لمنطقتي المهاد وما قبل السقف في الدماغ يُثير أنواعًا مختلفة من سلوكيات التجنب لدى الضفدع. [ 29 ] كما لوحظ وجود كاشفات للخصائص في هاتين المنطقتين الدماغيتين. وتبين أن الخلايا العصبية إما حساسة لاتجاه الأجسام الكبيرة المُقتربة، أو انتقائية للحجم، أو مُدركة للعوائق الثابتة. وأظهرت بعض الخلايا العصبية المهادية ما قبل السقفية، من النوع TH3، تفضيلًا للأجسام المتحركة الكبيرة وتكوين العارضة المُضادة للديدان في محفزات القضبان المتحركة. [ 30 ] وتتحدد انتقائية كاشفات خصائص الفريسة في السقف البصري، من النوع T5.2، من خلال التأثيرات التثبيطية لكاشفات العارضة للديدان في المهاد ما قبل السقفي من النوع TH3. وقد أدت آفات المهاد ما قبل السقفي إلى إضعاف انتقائية الفريسة في كل من الخلايا العصبية T5.2 وسلوك اصطياد الفرائس. [ 28 ] [ 31 ]

تتصل محاور الخلايا العصبية الحساسة/الانتقائية للخصائص في السقف البصري ومنطقة المهاد أمام السقف بالبنى الحركية في النخاع المستطيل، [ 32 ] [ 33 ] مُشكلةً بذلك واجهات حسية حركية. ووفقًا لإيورت، قد تعمل هذه الواجهة الحسية الحركية كـ"مُحرِّر" يتعرف على الإشارات الحسية لمجموعات من كاشفات الخصائص المعقدة وينفذ الاستجابات الحركية المُقابلة. [ 34 ] بعد تحليل مسارات المعالجة العصبية في بنى جذع الدماغ التي تُترجم مُحفزات الإشارات البصرية إلى استجابات سلوكية، اكتشف إيورت وزملاؤه حلقات عصبية -بالارتباط مع بنى الدماغ الأمامي المختلفة- تُعدِّل هذه الترجمة، أو تُغيِّرها، أو تُحدِّدها. [ 35 ]

يلعب الجزء الخلفي البطني الإنسي من القشرة المخية الأمامية للضفدع (vMP)، وهو نظير الحصين في الثدييات، دورًا هامًا في تخزين المعلومات والتعلم. وكما ذُكر سابقًا، يمكن تعديل خصائص التصفية البصرية لآلية الإطلاق الفطرية المفترضة (IRM) لدى الضفادع، والمخصصة لاصطياد الفرائس، عن طريق التكييف الترابطي، حيث يتم تنشيط vMP، فتؤدي الأجسام المرئية التي كانت تُعامل سابقًا كتهديدات إلى إطلاق سراح الفريسة. بعد تعطيل vMP، تسود الانتقائية النوعية لآلية الإطلاق الفطرية (IRM) - أي "الإبلاغ عن المعلومات" - .

في الأسماك الكهربائية الضعيفة

سمكة Eigenmannia virescens هي سمكة كهربائية ضعيفة تنتج تفريغات كهربائية مستمرة.

تُولّد الأسماك الكهربائية الضعيفة مجالات كهربائية لتحديد مواقع الأشياء والتواصل. ولديها حاسة كهربائية متخصصة تتكون من مستقبلات كهربائية درنية وأمبولية الشكل تقع على سطح الجلد وتُعصّب بواسطة الخط الجانبي الحسي الكهربائي. وكما هو الحال في الجهاز البصري للضفادع، يستخلص الجهاز الحسي الكهربائي للأسماك الكهربائية الضعيفة خصائص من المحفزات ذات الصلة السلوكية، ويستخدم هذه التمثيلات لإجراء المزيد من المعالجة. [ 36 ]

في سمكة إيجنمانيا ، وهي من فصيلة الجيموتيفورم الموضحة هنا، تُعدّ الخلايا العصبية الحسية الأولية في الجهاز المُستقبِل الكهربائي كاشفات بسيطة للخصائص، وتشمل مستقبلات الأمبولة ، ووحدات ترميز الاحتمالية (وحدات P)، ووحدات ترميز الطور (وحدات T). تهدف وحدات P ووحدات T إلى اكتساب معلومات حول سعة وطور المُحفِّز، على التوالي، مع معالجة بسيطة للغاية. تختلف وحدات P ووحدات T في استجابتها وعتبة إثارة نبضة عصبية واحدة استجابةً لمُحفِّز جيبي. تتميز وحدات P بعتبة عالية واستجابة واسعة، بينما تتميز وحدات T بعتبة منخفضة واستجابة ضيقة. تستمر معالجة المعلومات بشكل منفصل بعد الخلايا العصبية الحسية الأولية إلى الفص الجانبي الحسي الكهربائي (ELL)، حيث تنقل الخلايا الكروية معلومات الطور أو الوقت إلى المراكز العليا، بينما تقوم الخلايا الهرمية بترميز معلومات السعة. ونتيجةً لذلك، نعتبر أيضًا فئة الخلايا الكروية والهرمية الموجودة في الفص الجانبي الحسي الكهربائي كاشفات للخصائص. وبشكل أكثر تحديدًا، تُعتبر الخلايا الهرمية كاشفات للخصائص تستجيب لسعة المُحفِّز. تستجيب فئة واحدة من الخلايا الهرمية، وهي الخلايا E، للزيادات؛ بينما تستجيب فئة ثانية، وهي الخلايا I، للانخفاضات في سعة التحفيز، في حين أن جميع المستقبلات الطرفية هي وحدات E.

إلى جانب الخلايا الهرمية والخلايا الكروية، يوجد كاشف خصائص أكثر تعقيدًا في الجزء الظهري من النواة شبه الدائرية للدماغ المتوسط، حيث تتقارب مسارات معلومات السعة والطور المنفصلة على عصبونات انتقائية للإشارة من الرتبة العليا في هذه المنطقة من الدماغ المتوسط. [ 37 ] تُعتبر هذه العصبونات الانتقائية للإشارة كاشفات خصائص لأنها لا تُفعّل إلا عند التعرف على فرق تردد موجب بين إشارة التشويش وإشارة السمكة نفسها، أو فرق تردد سالب. ثم تتقارب الواردات من هذين النوعين من العصبونات الانتقائية للإشارة في قمة التسلسل الهرمي العصبي - نواة ما قبل منظم ضربات القلب، التي تساعد في تنظيم تردد تفريغ العضو الكهربائي في استجابة تجنب التشويش .

في القشرة السمعية للخفافيش

في الجهاز السمعي للخفافيش، كما هو الحال في الأجهزة السمعية للفقاريات الأخرى، تُعدّ الخلايا العصبية الحسية الأولية الواردة، التي تستقبل إشارات من الخلايا الشعرية في منطقة محددة من عضو كورتي في القوقعة، بمثابة كاشفات بسيطة للخصائص الصوتية. هذه التراكيب حساسة لنطاق محدود من الترددات، وبالتالي تعمل كمرشحات مضبوطة. تجريبيًا، لاحظ نوبو سوغا وزملاؤه (1990) أن التوافقيات ذات التردد الثابت (CF) والتوافقيات ذات التردد المُعدَّل (FM) المختلفة تُثير أجزاءً مختلفة من الغشاء القاعدي بسبب اختلاف التردد في الصوت. [ 38 ] تنقل ألياف العصب السمعي هذه المعلومات الحسية المُعالجة بشكل طفيف إلى النواة القوقعية، حيث تتقارب المعلومات أو تتباعد في مسارات متوازية. [ 39 ] في خفاش Pteronotus parnellii ، وهو خفاش ذو تردد ثابت وتردد مُعدَّل، تُعالج هذه المسارات المتوازية التوافقيات ذات التردد الثابت والتردد المُعدَّل بشكل منفصل، وتحتوي على خلايا عصبية تُظهر انتقائية في السعة والتردد والتوافقيات. تتقارب هذه المسارات في الجسم الركبي الإنسي - مما يؤدي إلى ظهور كاشفات ميزات أكثر تعقيدًا تستجيب لمجموعات محددة من إشارات CF و FM.

في مناطق FM-FM من القشرة السمعية، حدد سوغا وآخرون (1993) خلايا عصبية حساسة للمجموعات، تستقبل مدخلات من مصادر متعددة. لاحظ سوغا أن منطقة FM-FM تستجيب بشكل انتقائي لمكون FM (ميزة) في النداء وفي الصدى. [ 40 ] وبشكل أكثر تحديدًا، تتطلب وحدة FM1-FM2 الفردية مدخلات من وحدة مضبوطة على نطاق تردد FM1 ووحدة ثانية مضبوطة على نطاق تردد FM2 لكي تعمل. يمكن اعتبار هذه الخلايا العصبية FM-FM كاشفات للميزات المعقدة لأنها حساسة لمجموعة ترددات معينة وتأخير زمني محدد بين الصدى والنداء. يُعد التحديد الدقيق للتأخير الزمني بين النداء والصدى أمرًا بالغ الأهمية لأنه يسمح للخفاش بقياس المسافة بينه وبين فريسته. تُعد منطقة FM-FM الحساسة هذه مثالًا واحدًا فقط على كاشف للميزات في القشرة السمعية للخفاش. توجد منطقة حساسة للترددات المتغيرة (CF-CF) في القشرة السمعية، والتي تسمح للخفاش، بالاشتراك مع مناطق الترددات المتوسطة (FM-FM)، بإنشاء خرائط للسرعة النسبية للهدف ومسافة الهدف. ويكشف تتبع استجابات هذه الخلايا العصبية الحساسة للترددات المتغيرة لمناطق أعلى في المسار السمعي عن وجود خلايا عصبية ذات مستويات أعلى من الانتقائية للتردد والسعة.

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. 1 2 ليتفين، جيه واي؛ ماتورانا، إتش آر؛ ماكولوتش، دبليو إس؛ بيتس، دبليو إتش (1968). "ما تخبره عين الضفدع لدماغ الضفدع" (ملف PDF) . في: كورنينج، ويليام سي؛ بالابان، مارتن (محرران). العقل: مناهج بيولوجية لوظائفه . الصفحات 233-258 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 28-09-2011. 
  2. 1 2 مارتن كيه إيه (1994). "تاريخ موجز لـ 'كاشف الميزات'"". قشرة المخ . 4 (1): 1– 7. doi : 10.1093/cercor/4.1.1 . PMID 8180488 . 
  3. ↑ بارلو ، هـ. ب. (يناير 1953). "التجميع والتثبيط في شبكية عين الضفدع" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 119 (1): 69-88 . doi : 10.1113/jphysiol.1953.sp004829 . PMC 1393035. PMID 13035718 .  
  4. 1 2 كوفلر، إس. دبليو. (يناير 1953). "أنماط التفريغ والتنظيم الوظيفي لشبكية العين لدى الثدييات" . مجلة علم وظائف الأعصاب . 16 (1): 37-68 . doi : 10.1152/jn.1953.16.1.37 . PMID 13035466 . 
  5. ↑ أدريان إي دي، زوترمان واي (أبريل 1926). "النبضات الناتجة عن النهايات العصبية الحسية: الجزء الثاني. استجابة عضو طرفي واحد" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 61 (2): 151-171 . doi : 10.1113/jphysiol.1926.sp002281 . PMC 1514782. PMID 16993780 .  
  6. ↑ بارلو، هـ. ب. (1961). "المبادئ المحتملة الكامنة وراء تحويل الرسائل الحسية". التواصل الحسي . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 217-234 . 
  7. ↑ هوبل، د. هـ.، وويزل ، ت. ن. (أكتوبر 1959). "الحقول الاستقبالية للخلايا العصبية المفردة في القشرة المخططة للقطط" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 148 (3): 574-591 . doi : 10.1113/jphysiol.1959.sp006308 . PMC 1363130. PMID 14403679 .  
  8. ↑ هوبل، د. هـ.، وويزل، ت. ن. (يناير 1962). "الحقول الاستقبالية، والتفاعل بين العينين ، والبنية الوظيفية في القشرة البصرية للقطط" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 160 (1): 106-154 . doi : 10.1113/jphysiol.1962.sp006837 . PMC 1359523. PMID 14449617 .  
  9. ↑ بولوك ، تي إتش (أكتوبر 1999). "علم الأعصاب السلوكي له أجندات مهمة". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 185 (4): 291-295 . doi : 10.1007/s003590050389 . PMID 10555265. S2CID 5194095 .  
  10. ↑ بولوك، تي إتش. أربع ملاحظات للمناقشة . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 790-792 . 
  11. ↑ غروس سي جي (أكتوبر 2002). "أنساب الخلية الأم"" . The Neuroscientist . 8 (5): 512– 8. doi : 10.1177/107385802237175 . PMID 12374433 . S2CID 8436406 .  
  12. ↑ كانغ هـ.-ج.، لي إكس.-هـ. (2007) دراسة داخل خلوية لتأثير ما قبل السقف البصري على السقف البصري للضفدع، رانا كاتسبيانا . في: نشرة علم الأعصاب 23، 113-118
  13. ↑ فيديو عن الضفدع: معالجة الصور في الجهاز البصري للضفدع الشائع - السلوك، وظائف الدماغ، الشبكة العصبية الاصطناعية. https://doi.org/10.3203/IWF/C-1805eng
  14. ↑ إيورت، جيه بي (1970). "الآليات العصبية لسلوك اصطياد الفرائس وتجنبها لدى الضفدع (Bufo bufo L.)". الدماغ والسلوك والتطور . 3 (1): 36-56 . doi : 10.1159/000125462 . PMID 5535458 . 
  15. ^ ج.-ب. إيويرت (1968): "Der Einfluss von Zwischenhirndefekten auf die Visuomotorik im Beute- und Fluchtverhalten der Erdkröte (Bufo bufo L.)" In: Z. verg. فيزيول. 61، 41-70.
  16. ↑ جيه-بي إيورت (1984) الآليات التكتالية التي تكمن وراء سلوك اصطياد الفرائس وتجنبها لدى الضفادع، الفصل 11 في: إتش. فانيغاس (محرر) علم الأعصاب المقارن للتكتم البصري. بلينوم، ص 247-416
  17. ^ Ewert J.-P.، Speckhardt I.، Amelang W. (1970) Visuelle Inhibition und Excitation im Beutefangverhalten der Erdkröte (Bufo bufo L.) (التثبيط البصري والإثارة في سلوك اصطياد الفرائس للضفدع الشائع (Bufo bufo L. ) في: Z. vgl. Physiol. 68، 84-110.
  18. ↑ إيورت جيه بي، أريند بي، بيكر في، بورشرز إتش دبليو (1979). "الثوابت في اختيار الفريسة التكويني بواسطة ضفدع بوفو بوفو (L.)". الدماغ والسلوك والتطور . 16 (1): 38-51 . doi : 10.1159/000121822 . PMID 106924 . 
  19. ↑ تينبرجن، ن. (1989) دراسة الغريزة. مطبعة جامعة أكسفورد، نيويورك، ص 228
  20. ↑ بورغهاجن، هـ.، وإيورت، ج.-ب. (2022). إدراك المحفزات. في: بولهويس، ج. ج.، وجيرالدو، ل.-أ.، وهوجان، ج. أ. (محررون). سلوك الحيوانات: الآليات، والوظائف، والتطور. الطبعة الثانية. جون وايلي وأولاده، ص 12-47. https://doi.org/10.1002/9781119109556.ch2
  21. ↑ واتشويتز إس. وإيورت جيه-بي. (1996) مفتاحٌ يُمكّن الجهاز البصري للضفدع من الوصول إلى نطاق الفريسة . في: علم وظائف الأعضاء والسلوك 60(3)، 877-887
  22. ↑ إيورت جيه-بي (1974) الأساس العصبي للسلوك الموجه بصريًا . في: مجلة ساينتفك أمريكان 230(3)، 34-42
  23. ↑ ستيفنز، ك. أ. (1987). "الحساب الضمني مقابل الحساب الصريح. تعليق على: ج. ب. إيورت: علم الأعصاب السلوكي لآليات الإطلاق: اصطياد الفرائس عند الضفادع". العلوم السلوكية والدماغية . 10 (3): 387-388 .
  24. ^ Ewert، J.-P.، Seelen، Wv (1973) Neurobiologie und System-Theorie eines visuellen Muster-Erkennungsmechanismus bei Kröten (علم الأحياء العصبية ونظرية النظم لآلية التعرف على الأنماط البصرية في الضفادع) . في: كيبرنتيك 14، 167-183
  25. ↑ Ewert J.-P., Dinges AW, Finkenstädt T. (1994) استجابات التحفيز العالمية للأنواع، المعدلة من خلال التكييف، تظهر مرة أخرى بعد آفات الدماغ الانتهائي في الضفادع. في: Naturwissenschaften 81, 317-320
  26. ↑ إيورت، جيه.-بي.؛ بورشرز، إتش.-دبليو.؛ فون ويترشيم، أ. (1978) "مسألة كاشفات خصائص الفريسة في الجهاز البصري للضفدع Bufo bufo (L.): تحليل ارتباطي". في: مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ. 126، 43-47
  27. ^ إيويرت جي بي (1967). "[التحفيز الكهربائي لمجال إسقاط الشبكية في الدماغ المتوسط ​​للضفدع الأرضي ( Bufo bufo L.)]". Pflügers Archiv für die gesamte Physiologie des Menschen und der Tier (باللغة الألمانية). 295 (1): 90– 8. دوى : 10.1007/bf00363907 . بميد 5237606 . S2CID 23638837 .  
  28. 1 2 شورغ-بفايفر، إي؛ سبريكيلسن، سي؛ إيورت، جيه بي (1993). "أنماط التفريغ الزمني للخلايا العصبية في السقف والنخاع المستطيل المسجلة بشكل مزمن أثناء الانقضاض على الفريسة في ضفادع بوفو بوفو سبينوسوس ". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 173 (3): 363-376 . doi : 10.1007/BF00212701 . S2CID 41990022 . 
  29. ↑ إيورت، جيه بي (مارس 1974). "الأساس العصبي للسلوك الموجه بصريًا". مجلة ساينتفك أمريكان . 230 (3): 34-42 . Bibcode : 1974SciAm.230c..34E . doi : 10.1038/scientificamerican0374-34 . PMID 4204830 . 
  30. ^ إيويرت، جي بي (1971). “استجابة وحدة واحدة للمهاد الذيلي (Bufo americanus) للأشياء المرئية”. Zeitschrift für vergleichende فسيولوجيا . 74 : 81 – 102. دوى : 10.1007 / BF00297792 . S2CID 27531173 . 
  31. ↑ إيورت جيه-بي، وشورج-فايفر إي، وشويبرت دبليو دبليو (1996) تأثير آفات ما قبل السقف البصري على استجابات السقف البصري للتحفيز البصري في الضفادع: تحليل الجهد الموضعي، والخلايا العصبية المفردة، والسلوك . في: مجلة أكتا بيولوجيكا هنغاريكا 4(1-4)، 89-111
  32. ↑ ويراسورييا، أ؛ إيورت، ج. ب. (1981). "الخلايا العصبية الانتقائية للفريسة في السقف البصري للضفدع والوصلات الحسية الحركية: دراسات باستخدام بيروكسيداز الفجل وتجارب التسجيل". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 144 (4): 429-434 . doi : 10.1007/BF01326828 . S2CID 42307061 . 
  33. ↑ ساتو، ماساهيكو؛ إيورت، يورغ-بيتر (1985). "التنشيط العكسي للخلايا العصبية في السقف البصري بواسطة التحفيز الكهربائي المطبق على النخاع المستطيل الذنبي في الضفدع، بوفو بوفو إل". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 157 (6): 739-748 . doi : 10.1007/BF01350071 . PMID 3939244. S2CID 24595466 .  
  34. ↑ إيورت، جيه بي (1985). "مفاهيم في علم الأعصاب السلوكي للفقاريات". سلوك الحيوان . 33 : 1-29 . doi : 10.1016/S0003-3472(85)80116-0 . S2CID 54356274 . 
  35. ↑ إيورت، جيه بي (2004). "إدراك الحركة يشكل العالم البصري للبرمائيات". في بريت، إف آر (محرر). عوالم معقدة من أنظمة عصبية أبسط . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 117-160 . 
  36. ↑ ميتزنر دبليو، كوخ سي، ويسل آر، غابياني إف (مارس 1998). "استخلاص السمات من خلال أنماط النبضات الشبيهة بالانفجارات في خرائط حسية متعددة" . مجلة علم الأعصاب . 18 (6): 2283-300 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.18-06-02283.1998 . PMC 6792916. PMID 9482813 .  
  37. ^ ميتزنر، والتر. فيتي، سفينيا (1996). “الأساس العصبي للاتصال والتوجيه في الأسماك الكهربائية الضعيفة، Eigenmannia”. ناتورويسنشافتن . 83 (2): 71– 77. بيب كود : 1996NW .....83...71M . دوى : 10.1007/BF01141873 . S2CID 32530578 . 
  38. ↑ سوغا ن (يونيو 1990). "تحديد الموقع بالصدى والحساب العصبي في الخفافيش" (ملف PDF) . مجلة ساينتفك أمريكان . 262 (6): 60-68 . رمز Bibcode : 1990SciAm.262f..60S . doi : 10.1038/scientificamerican0690-60 . PMID 2343295. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 20 يوليو 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 ديسمبر 2009 . 
  39. ^ أورتل د، فاي ر، بوبر آن (2002). وظائف تكاملية في المسار السمعي للثدييات . نيويورك: سبرينغر-فيرلاغ. ص 385 – 90. 
  40. ↑ فيتزباتريك دي سي، كانوال جيه إس، بوتمن جيه إيه، سوغا إن (مارس 1993). "الخلايا العصبية الحساسة للتركيب في القشرة السمعية الأولية للخفاش ذي الشارب" . مجلة علم الأعصاب . 13 (3): 931-940 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.13-03-00931.1993 . PMC 6576624. PMID 8441017 .  
  • فيديو عن الضفدع: معالجة الصور في الجهاز البصري للضفدع الشائع - السلوك، وظائف الدماغ، الشبكة العصبية الاصطناعية. https://doi.org/10.3203/IWF/C-1805eng