علم الأعصاب السلوكي

علم الأعصاب السلوكي هو منهج تطوري ومقارن لدراسة سلوك الحيوان وآلياته الأساسية التي يتحكم بها الجهاز العصبي. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} وهو علم متعدد التخصصات يجمع بين علم الأعصاب (دراسة الجهاز العصبي) وعلم السلوك (دراسة سلوك الحيوان في بيئاته الطبيعية). ومن أبرز سمات علم الأعصاب السلوكي، التي تميزه عن فروع علم الأعصاب الأخرى، تركيزه على السلوكيات التي حظيت بتفضيل الانتقاء الطبيعي (مثل البحث عن شريك، والتنقل، والحركة، وتجنب المفترسات) بدلاً من التركيز على السلوكيات الخاصة بحالة مرضية معينة أو تجربة مخبرية.

يأمل علماء السلوك العصبي في الكشف عن المبادئ العامة للجهاز العصبي من خلال دراسة الحيوانات ذات السلوكيات المبالغ فيها أو المتخصصة. ويسعون لفهم كيفية ترجمة الجهاز العصبي للمحفزات ذات الصلة البيولوجية إلى سلوك طبيعي. على سبيل المثال، تتمتع العديد من الخفافيش بقدرة تحديد الموقع بالصدى ، والتي تُستخدم في اصطياد الفرائس والتنقل. وكثيراً ما يُستشهد بالجهاز السمعي للخفافيش كمثال على كيفية تحويل الخصائص الصوتية للأصوات إلى خريطة حسية للسمات السلوكية ذات الصلة بالأصوات. ^{[ 4 ]}

نِطَاق

علم الأعصاب السلوكي هو منهج تكاملي لدراسة سلوك الحيوان، يستند إلى عدة تخصصات. ينطلق هذا المنهج من نظرية مفادها أن الجهاز العصبي للحيوانات قد تطور لمعالجة مشاكل الاستشعار والتصرف في بيئات محددة، وأن فهم هذا الجهاز العصبي يكون أفضل في سياق المشاكل التي تطور لحلها. ووفقًا لمبدأ كروغ ، غالبًا ما يدرس علماء الأعصاب السلوكي الحيوانات "المتخصصة" في السلوك الذي يرغب الباحث في دراسته، مثل نحل العسل وسلوكه الاجتماعي، وتحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش، وتحديد موقع الصوت لدى البوم، وما إلى ذلك.

يمكن تلخيص نطاق البحث في علم الأعصاب السلوكي من خلال ما ذكره يورغ بيتر إيورت ، أحد رواد علم الأعصاب السلوكي، عندما تناول أنواع الأسئلة المحورية في هذا المجال في نصه التمهيدي الذي صدر عام 1980:

كيف يكتشف الكائن الحي المحفزات؟
كيف يتم تمثيل المحفزات البيئية في العالم الخارجي في الجهاز العصبي؟
كيف يتم اكتساب المعلومات المتعلقة بالمحفز وتخزينها واسترجاعها بواسطة الجهاز العصبي؟
كيف يتم ترميز النمط السلوكي بواسطة الشبكات العصبية؟
كيف يتم تنسيق السلوك والتحكم فيه بواسطة الجهاز العصبي؟
كيف يمكن ربط التطور النمائي للسلوك بالآليات العصبية؟

غالبًا ما تُعدّ المنهجيات المقارنة أساسيةً في معالجة المسائل المتعلقة بعلم الأعصاب السلوكي، إذ تستند إلى المعرفة حول الأجهزة العصبية، والتشريح، ودورات الحياة، والسلوكيات، والبيئات التي تعيش فيها الكائنات الحية ذات الصلة. ورغم أنّه ليس من غير المألوف أن تُثير العديد من أنواع تجارب علم الأحياء العصبي تساؤلات سلوكية، فإنّ العديد من علماء الأعصاب السلوكي يبدأون برامجهم البحثية بمراقبة سلوك الأنواع في بيئتها الطبيعية. ومن بين المناهج الأخرى لفهم الأجهزة العصبية، منهج تحديد الأنظمة، الشائع في الهندسة . وتتلخص الفكرة في تحفيز النظام باستخدام مُحفّز غير طبيعي ذي خصائص مُحدّدة. ويمكن استخدام استجابة النظام لهذا المُحفّز لتحليل آلية عمله. يُعدّ هذا المنهج مفيدًا للأنظمة الخطية ، لكنّ الجهاز العصبي معروفٌ بطبيعته غير الخطية ، ويرى علماء الأعصاب السلوكي أنّ هذا المنهج محدود. يدعم هذا الرأي تجارب أجريت على الجهاز السمعي، والتي تُظهر أن الاستجابات العصبية للأصوات المعقدة، مثل النداءات الاجتماعية، لا يمكن التنبؤ بها من خلال المعرفة المكتسبة من دراسة الاستجابات الناتجة عن النغمات النقية (وهي أحد المحفزات غير الطبيعية التي يفضلها علماء وظائف الأعصاب السمعية). ويعود ذلك إلى الطبيعة غير الخطية لهذا النظام.

يتأثر علم الأعصاب السلوكي الحديث بشكل كبير بتقنيات البحث المستخدمة. وتتسم المناهج العصبية بتنوعها الكبير، كما يتضح من تنوع الأسئلة المطروحة، وتقنيات القياس المستخدمة، والعلاقات المستكشفة، ونماذج الأنظمة المُوظفة. تشمل التقنيات المستخدمة منذ عام ١٩٨٤ استخدام الأصباغ داخل الخلايا، التي تُتيح رسم خرائط للخلايا العصبية المُحددة، واستخدام شرائح الدماغ، التي تُتيح مراقبة أدمغة الفقاريات بشكل أفضل من خلال الأقطاب الكهربائية داخل الخلايا (هويل، ١٩٨٤). حاليًا، تشمل المجالات الأخرى التي قد يتجه إليها علم الأعصاب السلوكي علم الأعصاب الحاسوبي ، وعلم الوراثة الجزيئية ، وعلم الغدد الصماء العصبية، وعلم التخلق . وقد يتوسع مجال النمذجة العصبية الحالي ليشمل علم الأعصاب السلوكي، نظرًا لاستخداماته العملية في مجال الروبوتات . في كل هذا، يجب على علماء الأعصاب السلوكيين استخدام المستوى المناسب من التبسيط لتوجيه البحث بفعالية نحو تحقيق أهداف علم الأعصاب السلوكي.

قد يعتبر منتقدو علم الأعصاب السلوكي هذا الفرع من علم الأعصاب معنيًا بـ"تفاصيل الحيوانات الثانوية". ورغم أن موضوعات علم الأعصاب السلوكي لا تميل عادةً إلى أن تكون نماذج بيولوجية عصبية تقليدية (مثل ذبابة الفاكهة ، والديدان الأسطوانية ، وسمك الزيبرا )، فقد كشفت مناهج علم الأعصاب السلوكي التي تركز على الأساليب المقارنة عن العديد من المفاهيم المحورية في علم الأعصاب ككل، مثل التثبيط الجانبي ، وكشف التزامن ، والخرائط الحسية . كما اكتشف علم الأعصاب السلوكي وشرح السلوك الفقاري الوحيد الذي وُصفت دائرته العصبية بالكامل: استجابة تجنب التشويش لدى الأسماك الكهربائية . وإلى جانب إسهاماته المفاهيمية، يُسهم علم الأعصاب السلوكي بشكل غير مباشر في تحسين صحة الإنسان. فمن خلال فهم الأنظمة العصبية الأبسط، استخدم العديد من الأطباء مفاهيم كشف عنها علم الأعصاب السلوكي وفروع أخرى من علم الأعصاب لتطوير علاجات لأمراض بشرية خطيرة.

تاريخ

يعود جزء من وجود علم الأعصاب السلوكي إلى ترسيخ علم السلوك كتخصص مستقل ضمن علم الحيوان . فعلى الرغم من دراسة سلوك الحيوان منذ عهد أرسطو (384-342 قبل الميلاد)، إلا أنه لم يتبلور تمييز علم السلوك عن العلوم الطبيعية (وهي مجال وصفي بحت) وعلم البيئة إلا في أوائل القرن العشرين. وكان من أبرز العوامل الدافعة وراء هذا التمييز الجديد أبحاث وكتابات كونراد لورنز ونيكو تينبرجن .

وُلد كونراد لورنز في النمسا عام 1903، ويُعرف على نطاق واسع بمساهمته في نظرية أنماط الفعل الثابتة (FAPs): وهي سلوكيات داخلية غريزية تتضمن سلسلة معقدة من الحركات التي تُحفزها ("تُطلقها") نوع معين من المحفزات. تستمر هذه السلسلة دائمًا حتى اكتمالها، حتى لو زال المحفز الأصلي. كما أنها خاصة بكل نوع، ويؤديها جميع أفراده تقريبًا. وقد وضع لورنز "نموذجه الهيدروليكي" الشهير للمساعدة في توضيح هذا المفهوم، بالإضافة إلى مفهوم طاقة الفعل النوعية، أو الدوافع.

وُلد نيكو تينبرجن في هولندا عام 1907، وعمل عن كثب مع لورنز في تطوير نظرية FAP؛ حيث ركزت دراساتهما على استجابة استعادة البيض لدى الأوز المُعشش. أجرى تينبرجن أبحاثًا مُستفيضة حول آليات إطلاق استجابات FAP مُحددة، واستخدم سلوك نقر منقار فراخ النورس الرنجة كنظام نموذجي. أدى ذلك إلى مفهوم المُحفز فوق الطبيعي . يُعرف تينبرجن أيضًا بأسئلته الأربعة التي اعتقد أنه ينبغي على علماء السلوك الحيواني طرحها حول أي سلوك حيواني مُعين؛ من بينها سؤال آلية السلوك، على المستوى الفيزيولوجي والعصبي والجزيئي ، ويمكن اعتبار هذا السؤال من نواحٍ عديدة السؤال المحوري في علم الأعصاب السلوكي. كما أكد تينبرجن على ضرورة تعاون علماء السلوك الحيواني وعلماء وظائف الأعصاب في دراساتهم، وهو تعاون أصبح واقعًا في مجال علم الأعصاب السلوكي.

بخلاف السلوكية ، التي تدرس ردود فعل الحيوانات تجاه المحفزات غير الطبيعية في ظروف اصطناعية مخبرية ، سعى علم السلوك الحيواني إلى تصنيف وتحليل السلوكيات الطبيعية للحيوانات في بيئتها الطبيعية . وبالمثل، يطرح علم السلوك العصبي أسئلة حول الأسس العصبية للسلوكيات التي تحدث بشكل طبيعي ، ويسعى إلى محاكاة السياق الطبيعي قدر الإمكان في المختبر.

على الرغم من أن تطور علم السلوك الحيواني كفرع مستقل كان حاسمًا لظهور علم الأعصاب السلوكي، إلا أن تطوير فهم أشمل لعلم الأعصاب كان بنفس القدر من الأهمية . ومن بين المساهمين في هذا الفهم الجديد عالم التشريح العصبي الإسباني رامون إي كاخال (مواليد 1852)، وعلماء وظائف الأعضاء تشارلز شيرينغتون ، وإدغار أدريان ، وآلان هودجكين ، وأندرو هكسلي . اشتهر تشارلز شيرينغتون، المولود في بريطانيا العظمى عام 1857، بأبحاثه حول المشبك العصبي كموقع لانتقال النبضات العصبية، وبأبحاثه حول ردود الفعل في الحبل الشوكي. كما قادته أبحاثه إلى افتراض أن كل تنشيط عضلي يقترن بتثبيط العضلة المقابلة. وقد مُنح جائزة نوبل عن عمله عام 1932 بالاشتراك مع اللورد إدغار أدريان الذي أجرى أول تسجيلات فسيولوجية للنشاط العصبي من ألياف عصبية مفردة.

يُعرف آلان هودجكين وأندرو هكسلي (مواليد 1914 و1917 على التوالي في بريطانيا العظمى) بجهودهما المشتركة لفهم إنتاج كمونات الفعل في المحاور العصبية العملاقة للحبار. كما اقترح العالمان وجود قنوات أيونية لتسهيل بدء كمونات الفعل، وحصلا على جائزة نوبل عام 1963 تقديرًا لجهودهما.

نتيجةً لهذا البحث الرائد، سعى العديد من العلماء إلى ربط الجوانب الفيزيولوجية للجهازين العصبي والحسي بسلوكيات محددة. يُشار إلى هؤلاء العلماء - كارل فون فريش ، وإريك فون هولست ، وثيودور بولوك - غالبًا باسم "آباء" علم الأعصاب السلوكي. ^{[ 5 ]} مع ذلك، لم يتبلور علم الأعصاب السلوكي بشكل كامل إلا في سبعينيات وثمانينيات القرن العشرين، عندما أتاحت أساليب تجريبية جديدة ومتطورة لباحثين مثل ماساكازو كونيشي ، ووالتر هايلجنبرغ ، ويورغ بيتر إيورت ، وغيرهم، دراسة الدوائر العصبية الكامنة وراء السلوك القابل للتحقق.

علم الأعصاب السلوكي الحديث

تمثل الجمعية الدولية لعلم الأعصاب السلوكي فرع علم الأعصاب السلوكي الحالي، والذي تأسس بمناسبة انعقاد معهد الدراسات المتقدمة التابع لحلف الناتو بعنوان "تطورات في علم الأعصاب السلوكي للفقاريات" (13-24 أغسطس/آب 1981)، والذي نظمه كل من جيه-بي إيورت، ودي جيه إنجل، وآر آر كابرانيسا، في جامعة كاسل بمدينة هوفغايسمار، ألمانيا (انظر التقرير: Trends in Neurosci. 5:141-143، 1982؛ انظر أيضًا وقائع المؤتمر: https://doi.org/10.1007/978-1-4684-4412-4 ). وكان أول رئيس لها ثيودور إتش بولوك . وتعقد الجمعية اجتماعاتها كل ثلاث سنوات منذ اجتماعها الأول في طوكيو عام 1986.

تضمّ الجمعية أعضاءً من برامج بحثية عديدة حول العالم؛ وكثير منهم طلاب وأعضاء هيئة تدريس من كليات الطب وأقسام علم الأعصاب في جامعات مختلفة. وقد أتاحت التطورات الحديثة في تقنيات علم وظائف الأعصاب اتباع مناهج أكثر دقة في عدد متزايد من الأنظمة الحيوانية، مع التغلب بشكل كبير على قيود الحجم. ويُعطي استعراض مواضيع ندوات مؤتمر الجمعية الدولية لعلم الأعصاب الأخير (2007) فكرةً عن اتساع نطاق هذا المجال.

الجوانب المقارنة للذاكرة المكانية (القوارض، الطيور، البشر، الخفافيش)
تأثيرات مراكز المعالجة العليا في الاستشعار النشط (الرئيسيات، البوم، الأسماك الكهربائية، القوارض، الضفادع)
مرونة الإشارات الحيوانية على مدى فترات زمنية متعددة (الأسماك الكهربائية، الضفادع، الطيور)
إنتاج الأغاني والتعلم لدى الطيور المغردة
السلوك الاجتماعي للرئيسيات
الأداء الأمثل للأنظمة الحسية (الذباب، العث، الضفادع، الأسماك)
التعقيد العصبي في السلوك (الحشرات، الحوسبة)
مساهمات الجينات في السلوك (ذبابة الفاكهة، نحل العسل، سمك الزيبرا)
حركة العين والرأس (القشريات، البشر، الروبوتات)
التأثيرات الهرمونية على الدماغ والسلوك (القوارض، الرئيسيات، الأسماك، الضفادع، والطيور)
الإدراك عند الحشرات (نحل العسل)

تطبيق التكنولوجيا

يُمكن لعلم الأعصاب السلوكي أن يُسهم في إحداث تطورات تكنولوجية من خلال فهمٍ أعمق لسلوك الحيوانات. وقد تم تعميم نماذج الأنظمة من دراسة الحيوانات البسيطة وما يتصل بها لتشمل البشر. فعلى سبيل المثال، ساهمت خريطة الفضاء القشري العصبي المكتشفة لدى الخفافيش، وهي كائنات متخصصة في السمع والتوجيه، في توضيح مفهوم خريطة الفضاء الحاسوبية. بالإضافة إلى ذلك، أدى اكتشاف خريطة الفضاء لدى بومة الحظيرة إلى أول مثال عصبي لنموذج جيفريس . هذا الفهم قابل للتطبيق على فهم التموضع المكاني لدى البشر، وهم من الثدييات القريبة من الخفافيش. واليوم، تُطبَّق المعرفة المكتسبة من علم الأعصاب السلوكي في تقنيات جديدة. فعلى سبيل المثال، استخدم راندال بير وزملاؤه خوارزميات مُستقاة من سلوك مشي الحشرات لإنشاء روبوتات مُصممة للمشي على الأسطح غير المستوية (بير وآخرون). يُساهم علم الأعصاب السلوكي والتكنولوجيا في تطوير بعضهما البعض بشكل ثنائي الاتجاه.

يسعى علماء الأعصاب السلوكية إلى فهم الأساس العصبي للسلوك كما يحدث في البيئة الطبيعية للحيوان، إلا أن تقنيات التحليل العصبي الفيزيولوجي تعتمد على المختبر، ولا يمكن تطبيقها في البيئة الطبيعية. هذا التباين بين الدراسات الميدانية والمخبرية يُشكل تحديًا لعلم الأعصاب السلوكية. فمن منظور علم وظائف الأعصاب، يجب تصميم التجارب بحيث تخضع لضوابط ودقة موضوعية، وهو ما يتناقض مع منظور علم السلوك الحيواني الذي ينص على أن تكون التجربة قابلة للتطبيق على الحالة الطبيعية للحيوان، وهي حالة غير خاضعة للتحكم أو لديناميكيات البيئة. ومن الأمثلة المبكرة على ذلك، تطوير والتر رودولف هيس لتقنية التحفيز الدماغي الموضعي لدراسة تحكم دماغ القطة في الوظائف اللاإرادية بالإضافة إلى سلوكيات أخرى. ورغم أن هذا كان إنجازًا ثوريًا في القدرات والتقنيات التكنولوجية، إلا أنه لم يُستخدم على نطاق واسع من قبل العديد من علماء الأعصاب السلوكية في البداية لأنه يُخلّ بالحالة الطبيعية للقط، وبالتالي، في نظرهم، يُقلل من أهمية التجارب في الواقع.

عندما تم التغلب على عقبات فكرية كهذه، أدى ذلك إلى عصر ذهبي لعلم الأعصاب السلوكي، من خلال التركيز على أشكال السلوك البسيطة والفعّالة، وتطبيق أساليب علم الأحياء العصبي الحديثة لاستكشاف سلسلة الآليات الحسية والعصبية الكامنة وراء هذه السلوكيات (زوبانك، 2004). تسمح التقنيات الحديثة لعلماء الأعصاب السلوكي بتثبيت أقطاب كهربائية حتى على أجزاء حساسة للغاية من الحيوان، مثل دماغه، أثناء تفاعله مع بيئته. ^{[ 6 ]} وقد ساهم مؤسسو علم الأعصاب السلوكي في إرساء هذا الفهم، ودمجوا التكنولوجيا والتصميم التجريبي الإبداعي. ومنذ ذلك الحين، سمحت التطورات التكنولوجية غير المباشرة، مثل الأجهزة التي تعمل بالبطاريات والمقاومة للماء، لعلماء الأعصاب السلوكي بمحاكاة الظروف الطبيعية في المختبر أثناء دراستهم للسلوكيات بموضوعية. بالإضافة إلى ذلك، مكّنت الإلكترونيات اللازمة لتضخيم الإشارات العصبية ونقلها عبر مسافة معينة، علماء الأعصاب من تسجيل سلوك الحيوانات ^{[ 7 ]} أثناء أدائها لأنشطة في بيئات طبيعية. يمكن للتقنيات الناشئة أن تُكمّل علم الأعصاب السلوكي، مما يعزز جدوى هذا المنظور القيّم لعلم وظائف الأعصاب الطبيعي.

يُعدّ تصميم التجارب تحديًا آخر، وربما جزءًا من جمال علم الأعصاب السلوكي. فقيمة معايير علم الأعصاب السلوكي تُشير إلى موثوقية هذه التجارب، لأن هذه الاكتشافات تُمثل السلوك في البيئات التي تطورت فيها. ويتوقع علماء الأعصاب السلوكيون تطورات مستقبلية من خلال استخدام تقنيات وأساليب جديدة، مثل علم الأعصاب الحاسوبي، وعلم الغدد الصماء العصبية، وعلم الوراثة الجزيئية، التي تُحاكي البيئات الطبيعية. ^{[ 8 ]}

دراسات الحالة

استجابة لتجنب التشويش

في عام 1963، اكتشف أكيرا واتانابي وكيميهيسا تاكيدا سلوك استجابة تجنب التشويش لدى سمكة السكين (Eigenmannia sp.). وبالتعاون مع تي إتش بولوك وزملائه، تم تطوير هذا السلوك بشكل أكبر. وفي النهاية، وسّع عمل دبليو هايلجنبرغ نطاقه ليشمل دراسة كاملة في علم الأعصاب السلوكي، وذلك بفحص سلسلة الوصلات العصبية التي تؤدي إلى هذا السلوك. سمكة السكين (Eigenmannia) هي سمكة كهربائية ضعيفة، قادرة على توليد تفريغات كهربائية عبر الخلايا الكهربائية في ذيلها. علاوة على ذلك، لديها القدرة على تحديد موقعها كهربائيًا من خلال تحليل الاضطرابات في مجالها الكهربائي. مع ذلك، عندما يكون تردد تيار سمكة مجاورة قريبًا جدًا ( بفرق أقل من 20 هرتز) من ترددها، تتجنب السمكة تداخل إشاراتهما من خلال سلوك يُعرف باستجابة تجنب التشويش. إذا كان تردد التيار الكهربائي للسمكة المجاورة أعلى من تردد تفريغها، فإن السمكة تخفض ترددها، والعكس صحيح. يتم تحديد إشارة فرق التردد من خلال تحليل نمط "الخفقان" للتداخل الوارد والذي يتكون من مزيج من أنماط تفريغ السمكتين.

أجرى علماء الأعصاب السلوكية عدة تجارب في بيئة سمكة " إيغينمانيا " الطبيعية لدراسة كيفية تحديدها لإشارة اختلاف التردد. تلاعبوا بتفريغ السمكة الكهربائي عن طريق حقنها بمادة الكورار، مما منع عضوها الكهربائي الطبيعي من التفريغ. ثم وُضع قطب كهربائي في فمها وآخر عند طرف ذيلها. وبالمثل، تم محاكاة المجال الكهربائي للسمكة المجاورة باستخدام مجموعة أخرى من الأقطاب الكهربائية. سمحت هذه التجربة لعلماء الأعصاب السلوكية بالتلاعب بترددات التفريغ المختلفة ومراقبة سلوك السمكة. ومن النتائج، استنتجوا أن تردد المجال الكهربائي، وليس قياس التردد الداخلي، هو ما استُخدم كمرجع. تكمن أهمية هذه التجربة في أنها لا تكشف فقط عن آلية عصبية حاسمة وراء السلوك، بل تُظهر أيضًا القيمة التي يوليها علماء الأعصاب السلوكية لدراسة الحيوانات في بيئاتها الطبيعية.

تحليل الميزات في رؤية الضفدع

درس يورغ-بيتر إيورت (إيورت 1974، 2004؛ انظر أيضًا كارو 2000، زوبانك 2004) لأول مرة دراسة معمقة لتمييز الفرائس والمفترسات لدى الضفدع. في أوائل الستينيات، بدأ بتحليل سلوك اصطياد الفرائس الطبيعي لدى الضفدع الشائع ( Bufo bufo )، وخلص إلى أن الحيوان يتبع تسلسلًا يتألف من تحريك الرأس والجسم لتحديد الاتجاه، والتسلل، والتثبيت البصري، والانقضاض على جسم مرئي صغير، بينما يتجنب الجسم الكبير.

يُحسب التباين *الكلي* بين شريطين متماثلين في الطول (ep, et) يتحركان في وضعية الدودة (w) أو عكس الدودة (a) من قيمة التمييز (Dw,a) لأنشطة الاستجابة (Rw,Ra) في عملية اصطياد الفريسة (B)، أو في ترددات تفريغ خلايا العقدة الشبكية (R2، R3، R4)، والخلايا العصبية السقفية (T5.1، T5.2)، والخلايا العصبية المهادية أمام السقفية (TH3). عندما تكون قيمة (Dw,a) أكبر من الصفر، تُفضَّل الدودة (w) على الدودة (a)؛ وعندما تكون قيمتها أقل من الصفر، تُفضَّل الدودة (a) على الدودة (w). تُظهر الخلايا العصبية T5.2 الانتقائية للفريسة أفضل ارتباط بالبيانات السلوكية، انظر T5.2 وB. (مقتبس من Ewert, Borchers, v.Wietersheim 1978)

سواءً أكان السؤال غائيًا حول الغاية من السلوك، أو تحليليًا سببيًا حول العمليات التي تمكّن الحيوان من تمييز المحفزات المناسبة قبل اتخاذ قرار الفعل، فقد اختار الخيار الثاني، وهو ما يهمّ البحث متعدد المناهج في علم الأعصاب السلوكي. وباستخدام إجراءات قياس المجال البصري المعتمدة على الحركة، قام بتحريك قضبان ذات تكوينات مختلفة كدمى، وحدد معنى "صغير" أو "كبير" من حيث خصائص المحفزات الثابتة لتمييز الضفدع للفريسة أو التهديد ^{[ 9 ]} .

لوحظ أن شكل الدودة، الذي يشير إلى وجود فريسة، ينشأ عن حركة على طول المحور الطولي للجسم، بينما ينشأ شكل الدودة المعاكسة، الذي يشير إلى وجود خطر أو مفترس، عن حركة على طول المحور العرضي. كانت هذه الملاحظة حاسمة بالنسبة للنموذج التجريبي التكويني: فعندما يتحرك جسم مرئي ثنائي الأبعاد، يتحدد ذلك بامتداده (e) الموازي لاتجاه الحركة (ep) وامتداده العرضي لاتجاه الحركة (et). تفسر الضفادع امتداد ep على أنه يشير إلى وجود فريسة (شريطة أن يقع ep ضمن الحدود ذات الصلة بالسلوك وأن يكون et صغيرًا بما فيه الكفاية)، بينما تفسر امتداد et على أنه يشير إلى وجود خطر. إن التمييز بين سمات ep وet فيما يتعلق بتكوين "الدودة" مقابل "مضاد الدودة" مستقل (ثابت) عن التغيرات في معايير التحفيز الأخرى مثل اللون، وتباين خلفية التحفيز، ومتجه الحركة بالنسبة لاتجاه حركة الجسم في مجال رؤية الضفدع على المحاور س، ص، أو ع، وضمن حدود ذات صلة سلوكية، مستقل أيضًا عن حجم الجسم وسرعته. يتيح استخدام التباينات التجريبية لـ ep وet وصفًا كميًا لمحفزات الإشارة وفقًا لمفهوم تينبرجن للإدراك الكلي ^{[ 10 ]} من منظور علم السلوك وعلم وظائف الأعصاب. هذا يعني أن التصنيف السابق لفرائس الضفادع ومفترساتها إلى فئات حجمية "صغيرة" و"كبيرة"، استنادًا فقط إلى مساحة السطح، غير كافٍ. على سبيل المثال، يشير شريط أسود صغير بقياس 2.5 مم × 10 مم أو شريط أسود كبير بقياس 2.5 مم × 80 مم، يتحركان على شكل دودة على خلفية بيضاء، إلى نشاط مكثف لاصطياد الفرائس. في المقابل، يشير ظهور نفس الشريطين الصغير أو الكبيرين بشكل مضاد للدودة إلى وجود خطر.

أجرى الباحثون أيضًا تجارب تسجيلية زرعوا فيها أقطابًا كهربائية في دماغ الضفدع، بينما عُرضت عليه محفزات شبيهة بالديدان أو مضادة لها، أو أجسام مربعة ذات أطوال أضلاع متغيرة. تكررت هذه التقنية على مستويات مختلفة من الجهاز البصري، وسمحت أيضًا بتحديد كاشفات السمات . ^{[ 11 ]} وقد تبين أن سمات المحفز ep وet تُعالج في الخرائط الشبكية المقابلة: ep بشكل أساسي في السقف البصري بواسطة خلايا T5.2 العصبية، وet بشكل أساسي في المهاد قبل السقفي بواسطة خلايا TH3 العصبية. وكان التركيز منصبًا على اكتشاف خلايا عصبية انتقائية للفريسة من النوع T5.2، والتي أمكن تتبع محاورها على طول المسار السقفي البصلي باتجاه الخلايا المولدة لنمط النقر في النواة تحت اللسان. تم التحقق من الأدلة الفيزيولوجية العصبية على الإسقاط السقفي البصلي لعصبون T5.2 عن طريق التحفيز الكهربائي العكسي وثلاثة اختبارات: (1) زمن الكمون الثابت، (2) القدرة على الاستجابة للتحفيز عالي التردد، و(3) تصادم النبضات العصبية. في الاختبار (3)، أدت نبضة عصبية متجهة للأمام، مُستحثة بصريًا - مُسجلة من محور عصبون T5.2 - إلى إطلاق نبضة عصبية تنتشر عكسيًا استجابةً للتحفيز الكهربائي الموضعي للمسار السقفي البصلي على مستوى نواة العصب تحت اللسان. عندما التقت النبضتان على طول المحور نفسه، ألغتا بعضهما البعض.

أظهرت أنماط تفريغ الخلايا العصبية الانتقائية للفريسة في منطقة T5.2 من التكتوم استجابةً لأجسام الفرائس - المسجلة في ضفادع تتحرك بحرية - "تنبؤًا" بردود فعل اصطياد الفرائس، مثل الانقضاض. كما أُجري نهج آخر، يُسمى تجربة التحفيز، على ضفادع تتحرك بحرية. طُبقت محفزات كهربائية موضعية على مناطق مختلفة من الدماغ، ورُصدت استجابة الضفدع. عند تحفيز منطقة المهاد أمام التكتوم، أظهر الضفدع استجابات هروب، ولكن عند تحفيز التكتوم البصري في منطقة قريبة من الخلايا العصبية الانتقائية للفريسة، انخرط الضفدع في سلوك اصطياد الفرائس (كارو 2000). علاوة على ذلك، أُجريت تجارب تشريحية عصبية حيث تم إتلاف اتصال الضفدع بين منطقة المهاد أمام التكتوم والتكتوم البصري على نفس الجانب، ولوحظ العجز الناتج: فقد اختفت خصائص الانتقائية للفريسة في كل من استجابات الخلايا العصبية الانتقائية للفريسة وفي سلوك اصطياد الفرائس. تشير هذه التجارب وغيرها إلى أن انتقائية الفريسة ناتجة عن تأثيرات تثبيطية من منطقة ما قبل السقف في المهاد على السقف البصري. ويُقترح أن خلايا TH3 وTH4 المهادية، التي تُسقط محاورها في السبيل البصلي/النخاعي، تعالج كلاً من التأثيرات المحفزة من منطقة ما قبل السقف في المهاد من السمة et والتأثيرات المحفزة من السقف البصري من السمة ep، وذلك لتحفيز سلوكيات تجنب المفترس.

استخدم إيورت وزملاؤه طرائق متنوعة لدراسة سلوك الضفادع تجاه الفرائس والمفترسات، بالإضافة إلى رسم خرائط النشاط الدماغي المرتبط بالسلوك باستخدام طريقة [14C]-2DG. ^{[ 12 ]} تُحفز نماذج الفرائس المرئية امتصاصًا مكثفًا لـ [14C]-2DG - وهو نشاط إشعاعي يُظهر نشاط استقلاب الطاقة العصبية - لا سيما في السقف البصري (موقع الخلايا العصبية T5.2 الانتقائية للفرائس)؛ بينما تؤدي النماذج التي تحاكي التهديدات البصرية أو المفترسات إلى زيادة امتصاص [14C]-2DG بشكل أساسي في المهاد قبل السقفي (موقع الخلايا العصبية TH3 الانتقائية للمفترسات/التهديدات). يتوافق هذا مع مفهوم أن الخريطة الشبكية في السقف البصري والخريطة الشبكية في المهاد أمام السقف عبارة عن شبكات عصبية متفاعلة - معالجة معلومات متوازية - تشارك في التمييز بين الفريسة وغير الفريسة (للمزيد من التفاصيل، انظر الرؤية في الضفادع ). وقد أدى تعطيل الاتصالات الشبكية جراحيًا إلى إلغاء هذه الوظيفة.

منظر ظهري (أ) لدماغ وعيني الضفدع. ب) تُطلق محفزات بصرية تكوينية مختلفة (S) امتصاصًا مختلفًا لمركب [14C]-2DG مرتبطًا بالسلوك (الرمز اللوني: يزداد النشاط الإشعاعي من الأزرق إلى الأحمر/الأسود). RF: الحقل الاستقبالي لخلية عقدية شبكية (R) (G) تُسقط عبر العصب البصري (ON) إلى الجانب المقابل من الدماغ: المنطقة أمام السقفية المهادية الذيلية (TH) والسقف البصري (T). DT: السقف الظهري؛ VT: السقف البطني؛ MP: الجزء الخلفي البطني الإنسي من القشرة المخية. M: النخاع المستطيل. تُظهر المقاطع العرضية للدماغ، المرمزة بالألوان، عند مستويات مختلفة، زيادة في امتصاص [14C]-2DG: (أ) بشكل أحادي الجانب في منطقة MP استجابةً لمربع كبير يتحرك في الجانب المقابل، يُطلق فريسة بعد التكييف عن طريق التغذية اليدوية، (ب) في منطقتي TH وDT استجابةً لمربع كبير مُهدِّد، (ج) في منطقة TH استجابةً لشريط مُهدِّد يشبه الدودة، و(د) في منطقة VT استجابةً لشريط يشبه الدودة يُطلقها. — الشكل مُعاد طبعه من الفيديو https://doi.org/10.3203/IWF/C-1805eng، حقوق النشر محفوظة لـ CC_licenses_BY_SA_4.0_deed.de، بإذن كريم من مركز لايبنيز للمعلومات التقنية والعلوم الطبيعية (TIB). مقتبس من فينكنشتات 1985 وبورغهاجن وإيورت 2022.

من منظور علم الأعصاب السلوكي، ^{[ 13 ]} يُعدّ نظام ردود الفعل المتعددة لدى الضفدع في سلوك اصطياد الفريسة - الالتفاف نحوها (1)، والاقتراب منها (2)، والتثبيت البصري (3)، ثم الانقضاض عليها (4) - مثالًا على مفهوم المحفز الإشاري وآلية الإطلاق (الفطرية) وفقًا لنيكولاس تينبرجن . يستخدم هذا النظام أنظمة مختلفة لتحفيز الأوامر، مع إمكانية الوصول إلى الدوائر العصبية المولدة للأنماط الحركية، ويعمل إذا كان دافع الضفدع مناسبًا. يتطلب إطلاق كل نظام (1-4) التعرف على السمات البصرية للفريسة، ويختلف في قدرته على تحديد موقع الفريسة بصريًا في الفضاء، وبالتالي اختيار الاستراتيجية المناسبة لاصطيادها - في النهاية عن طريق الإمساك بها باللسان أو عضها بالفك (للمزيد من التفاصيل، انظر الرؤية لدى الضفادع ). إن قدرة الضفدع -كما هو موضح في فيديو التجربة- على التبديل بسلاسة تامة بين الاستجابة تجاه الدودة والاستجابة المضادة لها في جزء من الثانية، تستغل التقارب الحسي الحركي ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} لخلايا T5.2 العصبية المسؤولة عن كشف الفريسة. ويتوافق هذا مع منهج سلوكي يأخذ في الاعتبار مفهوم نمط الفعل الثابت .

أظهر إيورت وزملاؤه في الضفادع وجود مسارات وسيطة للاستجابة للمثيرات، تُترجم الإدراك (للمثيرات البصرية) إلى فعل (استجابات سلوكية مناسبة). إضافةً إلى ذلك، توجد حلقات تنظيمية تُفعّل هذه الوساطة أو تُعدّلها أو تُحددها (إيورت، 2004). فعلى سبيل المثال، يُشارك الجسم المخطط البطني الذنبي في الدماغ الأمامي في حلقة تُنظّم وساطة الاستجابة للمثير بطريقة تُوجّه الانتباه. أما القشرة الدماغية البطنية الإنسية الخلفية (vMP) (الحصين الأولي)، فتُشارك في حلقات تُعدّل اختيار الفريسة نتيجةً للتعلم الترابطي، أو تُحدد اختيار الفريسة نتيجةً للتعود الانتقائي للمثير، على التوالي. وقد انقطعت كلتا التغيرات الناتجة عن التعلم في اختيار الفريسة بعد إصابة vMP، بينما استمرت الانتقائية الأصلية الخاصة بالنوع. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}

علم الأعصاب السلوكي الحاسوبي

يهتم علم الأعصاب السلوكي الحاسوبي (CN ^{[ 20 ]} أو CNE ^{[ 21 ]} ) بنمذجة الآليات العصبية الكامنة وراء سلوكيات الحيوانات باستخدام الحاسوب. وقد نُشر مصطلح "علم الأعصاب السلوكي الحاسوبي" لأول مرة في الأدبيات العلمية، إلى جانب مصطلح "علم السلوك الاصطناعي"، من قِبل أتشاكوسو وياماموتو في ربيع عام 1990، ^{[ 22 ]} استنادًا إلى عملهما الرائد على شبكة الاتصال العصبي لديدان C. elegans في عام 1989، ^{[ 23 ]} مع منشورات أخرى في عام 1992. ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]} وقد دافع راندال بير ^{[ 26 ]} وديف كليف ^{[ 27 ]} عن علم الأعصاب السلوكي الحاسوبي بتعمق في وقت لاحق من عام 1990، حيث أقر كلاهما بالتأثير القوي لنموذج رانا كومبيوتاتريكس الحاسوبي لمايكل أربيب للآليات العصبية للتوجيه البصري لدى الضفادع والعلاجيم. ^[²⁸^]

تعمل أنظمة CNE ضمن بيئة مغلقة الحلقة؛ أي أنها تستشعر بيئتها (التي قد تكون اصطناعية) مباشرةً، بدلاً من الاعتماد على المدخلات البشرية، كما هو شائع في أنظمة الذكاء الاصطناعي . ^{[ 20 ]}^{[ 29 ]} على سبيل المثال، طوّر بارلو وزملاؤه نموذجًا يعتمد على الزمن لشبكية عين سرطان حدوة الحصان Limulus polyphemus على جهاز Connection Machine (الطراز CM-2). ^{[ 30 ]} وبدلاً من تزويد نموذج الشبكية بإشارات إدخال مثالية، عرّضوا المحاكاة لتسلسلات فيديو رقمية مُصوّرة تحت الماء، وقارنوا استجابتها باستجابات الحيوانات الحقيقية.

أنظمة النماذج

تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش - الملاحة الليلية أثناء الطيران واصطياد الفرائس؛ تحديد موقع الأشياء باستخدام صدى صوتها الخاص
تغريد الطيور المغردة – عصفور الزيبرا ( Taeniopygia guttata )، والكناري ( Serinus canaria )، وعصفور التاج الأبيض ( Zonotrichia leucophrys )؛ تعلم التغريد كنموذج لتطور الكلام البشري
الأسماك الكهربائية – الملاحة، والتواصل، واستجابة تجنب التشويش (JAR)، والتفريغ المصاحب ، ومولدات التوقعات، واللدونة المعتمدة على توقيت النبضات
الخريطة المكانية السمعية للبومة الحظيرة – تحديد موقع الفريسة الليلية واصطيادها
رؤية الضفدع – التمييز بين الفريسة والمفترس – "معالجة الصور في الجهاز البصري للضفدع: السلوك، ووظائف الدماغ، والشبكة العصبية الاصطناعية." فيديو
Circadian rhythm – influence of various circadian controlled behaviors by the suprachiasmatic nucleus
Cricket song – mate attraction and corollary discharge
Fish Mauthner cells – C-start escape response and underwater directional hearing
Fly – Microscale directional hearing in Ormia ochracea, sex differences of the visual system in Bibionidae, and spatial navigation in chasing behavior of Fannia canicularis
Noctuid moths – ultrasound avoidance response to bat calls
Aplysia sea hares – learning and memory in startle response
Rat – spatial memory and navigation
Salmon homing – olfactory imprinting and thyroid hormones
Crayfish – escape and startle behaviors, aggression and formation of social hierarchies
Cichlid fish – aggression and attack behaviors
Honey bee – learning, navigation, vision, olfaction, flight, aggression, foraging
Monarch butterfly – navigational mechanisms
More Model Systems and Information

References

↑Hoyle, G. (1984) The scope of Neuroethology. The Behavioral and Brain Sciences. 7: 367–412.
↑Ewert, P. (1980) Neuroethology. Springer-Verlag. New York.
↑Camhi, J. (1984) Neuroethology. Sinauer. Sunderland Mass.
↑Suga, N. (1989). "Principles of auditory information-processing derived from neuroethology." J Exp Biol 146: 277–86.
↑Bullock, T. H. (1999). "Neuroethology has pregnant agendas". Journal of Comparative Physiology A. 185 (4): 291–295. doi:10.1007/s003590050389. PMID 10555265. S2CID 5194095.
↑Ewert, J. -P.; Borchers, H. -W. (1974). "Antwort von retinalen Ganglienzellen bei freibeweglichen Kröten (Bufo bufo L.)". Journal of Comparative Physiology. 92 (2): 117–130. doi:10.1007/BF00694501. S2CID 11003900.
↑ شورغ-فايفر، إي.؛ سبريكيلسن، سي.؛ إيورت، جيه.-بي. (1993). "أنماط التفريغ الزمني للخلايا العصبية في السقف والنخاع المستطيل المسجلة بشكل مزمن أثناء الانقضاض على الفريسة في ضفادع بوفو بوفو سبينوسوس ". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 173 (3): 363-376 . doi : 10.1007/BF00212701 . S2CID 41990022 .
↑ زوبانك، غونتر كيه إتش (2004). علم الأحياء العصبي السلوكي: منهج تكاملي. مطبعة جامعة أكسفورد. نيويورك.
↑ فيديو عن الضفدع: معالجة الصور في الجهاز البصري للضفدع الشائع - السلوك، وظائف الدماغ، الشبكة العصبية الاصطناعية. https://doi.org/10.3203/IWF/C-1805eng
↑ بورغهاجن، هـ.، وإيورت، ج.-ب. (2022). إدراك المحفزات. في: بولهويس، ج. ج.، وجيرالدو، ل.-أ.، وهوجان، ج. أ. (محررون). سلوك الحيوانات: الآليات، والوظائف، والتطور. الطبعة الثانية. جون وايلي وأولاده، ص 12-47. https://doi.org/10.1002/9781119109556.ch2
↑ إيورت، جيه.-بي.؛ بورشرز، إتش.-دبليو.؛ فون ويترشيم، أ. (1978). "مسألة كاشفات خصائص الفريسة في الجهاز البصري للضفدع Bufo bufo (L.): تحليل ارتباطي". في: مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ ، 126 : 43-47. https://doi.org/10.1007/BF01342649
↑ فينكنشتات، ت.؛ أدلر، ن. ت.؛ ألين، ت. أ.؛ إيبسون، س. أ. إ.؛ إيورت، ج.-ب. (1985). رسم خرائط نشاط الدماغ في بنى الدماغ المتوسط والدماغ البيني للضفادع أثناء عرض محفزات بصرية رئيسية - تحليل بمساعدة الحاسوب للصور الإشعاعية الذاتية 14C-2DG . في: مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ ، 156 : 433-445. https://doi.org/10.1007/BF00613968
↑ إيورت جيه-بي (1997) الارتباطات العصبية للمحفز الرئيسي وآلية الإطلاق: دراسة حالة ومفهومان . في: اتجاهات في علم الأعصاب 20(8)، 332-339
↑ ويراسورييا أ.، إيورت ج.-ب. (1981) الخلايا العصبية الانتقائية للفريسة في السقف البصري للضفدع والتفاعل الحسي الحركي: دراسات HRP وتجارب التسجيل . في: مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ 144، 429-434
↑ ساتو م. وإيورت ج.-ب. (1985) التنشيط العكسي للخلايا العصبية في السقف البصري بواسطة المحفزات الكهربائية المطبقة على النخاع المستطيل الذنبي في الضفدع Bufo bufo L. . في: مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ 157: 739-748
↑ بوكسباوم-كونرادي هـ.، إيورت ج.-ب. (1995) تأثيرات ما قبل السقفية على السقفية. 1) ما تخبر به منطقة ما قبل السقفية في الضفدع سقفيته: دراسة تحفيز/تسجيل عكسي . في: مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ 176، 169-180
↑ فينكنشتات، ت.، وإيورت، ج.-ب. (1988). التعود طويل الأمد الخاص بالمحفزات على سلوك التوجيه البصري نحو الفريسة لدى الضفادع: دراسة باستخدام 14C-2-DG. https://doi.org/10.1007/BF00611991 في: مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن، 163، 1-11.
↑ Ewert J.-P., Dinges AW, Finkenstädt T. (1994) استجابات التحفيز العالمية للأنواع، المعدلة من خلال التكييف، تظهر مرة أخرى بعد آفات الدماغ الانتهائي في الضفادع. https://doi.org/10.1007/BF01131949 في: Naturwissenschaften 81, 317-320
↑ إيورت جيه-بي (1992) علم الأعصاب السلوكي لخوارزمية ربط سمات الكائن وتعديلها عن طريق التعلم . في: مراجعات في علم الأعصاب 3(1)، 45-63
1 2 ستان فرانكلين (1998). عقول مصطنعة . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 13 – 14. ردمك 978-0-262-56109-9.
↑ مارغريت أ. بودن (2006). العقل كآلة . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 1291. ISBN 978-0-19-924144-6علم الأعصاب السلوكي الحاسوبي (cne) .
↑ أتشاكوسو، ثيودور ب.؛ ياماموتو، ويليام س. (1990). "علم السلوك الاصطناعي وعلم الأعصاب السلوكي الحاسوبي: تخصص علمي وفروعه من خلال صقل وتوسيع تعريف الذكاء الاصطناعي". وجهات نظر في علم الأحياء والطب . 33 (3): 379-390 . doi : 10.1353/pbm.1990.0020 . ISSN 1529-8795 . PMID 2188211. S2CID 13002088 .
↑ أتشاكوسو، ثيودور ب.؛ فرنانديز، فيكتور؛ نغوين، دوك س.؛ ياماموتو، ويليام س. (8 نوفمبر 1989). "التمثيل الحاسوبي للاتصال المشبكي في دودة Caenorhabditis elegans" . وقائع الندوة السنوية حول تطبيقات الحاسوب في الرعاية الطبية : 330-334 . ISSN 0195-4210 . PMC 2245716 .
↑ "التشريح العصبي لـ C. elegans للحوسبة" لآي . مطبعة CRC . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15-10-2019 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16-10-2019 .
↑ ياماموتو، ويليام س.؛ أتشاكوسو، ثيودور ب. (1992-06-01). "توسيع نطاق الجهاز العصبي لديدان Caenorhabditis elegans: هل يعادل قرد واحد 33 مليون دودة؟". مجلة الحوسبة والبحوث الطبية الحيوية . 25 (3): 279-291 . doi : 10.1016/0010-4809(92)90043-A . ISSN 0010-4809 . PMID 1611892 .
↑ راندال د. بير (1990). الذكاء كسلوك تكيفي: تجربة في علم الأعصاب السلوكي الحاسوبي . دار النشر الأكاديمية. ISBN 0-12-084730-2.
↑ د. كليف (1990) علم الأعصاب السلوكي الحاسوبي: بيان مؤقت. في جيه-إيه ماير وإس دبليو ويلسون (محرران): من الحيوانات إلى الروبوتات: وقائع المؤتمر الدولي الأول حول محاكاة السلوك التكيفي (SAB90) . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا، كتب برادفورد، 1991، ص 29-39.
↑ MA Arbib (1987) مستويات نمذجة آليات السلوك الموجه بصريًا. العلوم السلوكية والدماغية 10:407–465.
↑ د. كليف (2003) علم الأعصاب السلوكي، الحسابي. في م. أ. أربيب (محرر): دليل نظرية الدماغ والشبكات العصبية . الطبعة الثانية. مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا، كتب برادفورد. ص 737-741.
↑ بارلو، روبرت ب.؛ براكاش، رامكريشنا؛ سوليسيو، إدواردو (1993). "الشبكة العصبية لشبكية عين الليمولوس: من الحاسوب إلى السلوك" . عالم الحيوان الأمريكي . 33 : 66-78 . doi : 10.1093/icb/33.1.66 .

مصادر

بير د.، راندال، روي إي. ريتزمان، توماس ماكينا (1993) الشبكات العصبية البيولوجية في علم الأعصاب السلوكي والروبوتات لدى اللافقاريات. بوسطن : دار النشر الأكاديمية.
كامي، جي إم (1984) علم الأعصاب السلوكي: الخلايا العصبية والسلوك الطبيعي للحيوانات، سيناور أسوشيتس.
Carew, TJ (2000) تحليل السمات في الضفادع. علم الأحياء العصبي السلوكي، سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور، ص 95-119.
كارو، تي جيه (2000) علم الأحياء العصبي السلوكي: التنظيم الخلوي للسلوك الطبيعي، سيناور أسوشيتس.
إيورت، جيه-بي. (1974) الأساس العصبي للسلوك الموجه بصريًا. مجلة ساينتفك أمريكان 230(3):34-42
إيورت جيه-بي (2004) إدراك الحركة يشكل العالم البصري للبرمائيات. في: بريت إف آر (محرر) عوالم معقدة من أنظمة عصبية أبسط. كامبريدج، ماساتشوستس، مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا، ص 117-160
هويل، ج. (1984) نطاق علم الأعصاب السلوكي. علم الدماغ السلوكي 7: 367-412. قدّم غراهام هويل تعريفًا ضيقًا نسبيًا لأهداف وموضوع علم الأعصاب السلوكي، وربط هذا المجال بمجال علم السلوك الحيواني. وتبع ذلك تعليقات من العديد من علماء الأعصاب السلوكيين البارزين. إنها قراءة شيقة للغاية.
ميتزنر، و. (1993) استجابة تجنب التشويش في داء إيغينمانيا تُتحكم بها مساران حركيان منفصلان. مجلة علم الأعصاب. 13(5):1862-1878
بفلوغر، هـ.-ج. و ر. مينزل (1999) علم الأعصاب السلوكي، جذوره ومستقبله. مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ 185:389-392.
زوبانك، جي كي إتش (2004) علم الأحياء العصبي السلوكي: نهج تكاملي. مطبعة جامعة أكسفورد: أكسفورد، المملكة المتحدة.

للمزيد من القراءة

الكتب الدراسية

سيلار، كيه تي، بيكتون، إل بي، هيتلر، دبليو جيه (2016) علم الأعصاب السلوكي للافتراس والهروب. جون وايلي وأولاده، نيويورك.
زوبانك، جي كي إتش (2004) علم الأحياء العصبي السلوكي: نهج تكاملي. مطبعة جامعة أكسفورد، نيويورك.
كارو، تي جيه (2000) علم الأحياء العصبي السلوكي: التنظيم الخلوي للسلوك الطبيعي. سيناور، سندرلاند، ماساتشوستس.
سيمونز، ب.، يونغ، د. (1999) الخلايا العصبية وسلوك الحيوان. الطبعة الثانية. مطبعة جامعة كامبريدج، نيويورك.
سيمونز، ب.، يونغ، د. (2010) الخلايا العصبية وسلوك الحيوان. الطبعة الثالثة. مطبعة جامعة كامبريدج، نيويورك.
كامحي ج. (1984) علم الأعصاب السلوكي: الخلايا العصبية والسلوك الطبيعي للحيوانات. سيناور أسوشيتس، سندرلاند، ماساتشوستس.
غوثري، دي إم (1980) علم الأعصاب السلوكي: مقدمة. وايلي، نيويورك.
إيورت، جيه-بي. (1980) علم الأعصاب السلوكي: مقدمة في الأسس الفيزيولوجية العصبية للسلوك. سبرينغر-فيرلاغ، نيويورك.
إيويرت، ج.-ب. (1976) علم الأخلاق العصبي: Einführung في الفسيولوجيا العصبية Grundlagen des Verhaltens. HT 181. سبرينغر-فيرلاغ هايدلبرغ، برلين، نيويورك.
كاندل، إي آر (1976) الأساس الخلوي للسلوك: مقدمة في علم الأحياء العصبي السلوكي. دبليو إتش فريمان
رودر، ك.د. (1967) الخلايا العصبية وسلوك الحشرات. مطبعة جامعة هارفارد، كامبريدج، ماساتشوستس.
مارلر، ب .، وهاملتون، دبليو جيه (1966) آليات سلوك الحيوان. جون وايلي وأولاده، نيويورك.

مقالات

ليزلي براذرز وبريان رينغ (1992)، "إطار عصبي سلوكي لتمثيل العقول"، مجلة علم الأعصاب الإدراكي ، 4 (2): 107-118 ، doi : 10.1162/jocn.1992.4.2.107 ، PMID 23967887 ، S2CID 6607487
غونتر كيه إتش زوبانك (2010)، علم الأعصاب السلوكي، سكولاربيديا، 5(10):5306.

روابط خارجية

الجمعية الدولية لعلم الأعصاب السلوكي
مواضيع في علم الأعصاب السلوكي
https://web.archive.org/web/20071006201121/http://www.tamie.org/insect.png
مجموعة مقالات علم الأعصاب السلوكي في موسوعة سكولاربيديا

[1] Hoyle, G. (1984) The scope of Neuroethology. The Behavioral and Brain Sciences. 7: 367–412.

[2] Ewert, P. (1980) Neuroethology. Springer-Verlag. New York.

[3] Camhi, J. (1984) Neuroethology. Sinauer. Sunderland Mass.

[4] Suga, N. (1989). "Principles of auditory information-processing derived from neuroethology." J Exp Biol 146: 277–86.

[5] Bullock, T. H. (1999). "Neuroethology has pregnant agendas". Journal of Comparative Physiology A. 185 (4): 291–295. doi:10.1007/s003590050389. PMID 10555265. S2CID 5194095.

[6] Ewert, J. -P.; Borchers, H. -W. (1974). "Antwort von retinalen Ganglienzellen bei freibeweglichen Kröten (Bufo bufo L.)". Journal of Comparative Physiology. 92 (2): 117–130. doi:10.1007/BF00694501. S2CID 11003900.

[7] شورغ-فايفر، إي.؛ سبريكيلسن، سي.؛ إيورت، جيه.-بي. (1993). "أنماط التفريغ الزمني للخلايا العصبية في السقف والنخاع المستطيل المسجلة بشكل مزمن أثناء الانقضاض على الفريسة في ضفادع بوفو بوفو سبينوسوس ". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 173 (3): 363-376 . doi : 10.1007/BF00212701 . S2CID 41990022 .

[8] زوبانك، غونتر كيه إتش (2004). علم الأحياء العصبي السلوكي: منهج تكاملي. مطبعة جامعة أكسفورد. نيويورك.

[9] فيديو عن الضفدع: معالجة الصور في الجهاز البصري للضفدع الشائع - السلوك، وظائف الدماغ، الشبكة العصبية الاصطناعية. https://doi.org/10.3203/IWF/C-1805eng

[10] بورغهاجن، هـ.، وإيورت، ج.-ب. (2022). إدراك المحفزات. في: بولهويس، ج. ج.، وجيرالدو، ل.-أ.، وهوجان، ج. أ. (محررون). سلوك الحيوانات: الآليات، والوظائف، والتطور. الطبعة الثانية. جون وايلي وأولاده، ص 12-47. https://doi.org/10.1002/9781119109556.ch2

[11] إيورت، جيه.-بي.؛ بورشرز، إتش.-دبليو.؛ فون ويترشيم، أ. (1978). "مسألة كاشفات خصائص الفريسة في الجهاز البصري للضفدع Bufo bufo (L.): تحليل ارتباطي". في: مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ ، 126 : 43-47. https://doi.org/10.1007/BF01342649

[12] فينكنشتات، ت.؛ أدلر، ن. ت.؛ ألين، ت. أ.؛ إيبسون، س. أ. إ.؛ إيورت، ج.-ب. (1985). رسم خرائط نشاط الدماغ في بنى الدماغ المتوسط والدماغ البيني للضفادع أثناء عرض محفزات بصرية رئيسية - تحليل بمساعدة الحاسوب للصور الإشعاعية الذاتية 14C-2DG . في: مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ ، 156 : 433-445. https://doi.org/10.1007/BF00613968

[13] إيورت جيه-بي (1997) الارتباطات العصبية للمحفز الرئيسي وآلية الإطلاق: دراسة حالة ومفهومان . في: اتجاهات في علم الأعصاب 20(8)، 332-339

[14] ويراسورييا أ.، إيورت ج.-ب. (1981) الخلايا العصبية الانتقائية للفريسة في السقف البصري للضفدع والتفاعل الحسي الحركي: دراسات HRP وتجارب التسجيل . في: مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ 144، 429-434

[15] ساتو م. وإيورت ج.-ب. (1985) التنشيط العكسي للخلايا العصبية في السقف البصري بواسطة المحفزات الكهربائية المطبقة على النخاع المستطيل الذنبي في الضفدع Bufo bufo L. . في: مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ 157: 739-748

[16] بوكسباوم-كونرادي هـ.، إيورت ج.-ب. (1995) تأثيرات ما قبل السقفية على السقفية. 1) ما تخبر به منطقة ما قبل السقفية في الضفدع سقفيته: دراسة تحفيز/تسجيل عكسي . في: مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ 176، 169-180

[17] فينكنشتات، ت.، وإيورت، ج.-ب. (1988). التعود طويل الأمد الخاص بالمحفزات على سلوك التوجيه البصري نحو الفريسة لدى الضفادع: دراسة باستخدام 14C-2-DG. https://doi.org/10.1007/BF00611991 في: مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن، 163، 1-11.

[18] Ewert J.-P., Dinges AW, Finkenstädt T. (1994) استجابات التحفيز العالمية للأنواع، المعدلة من خلال التكييف، تظهر مرة أخرى بعد آفات الدماغ الانتهائي في الضفادع. https://doi.org/10.1007/BF01131949 في: Naturwissenschaften 81, 317-320

[19] إيورت جيه-بي (1992) علم الأعصاب السلوكي لخوارزمية ربط سمات الكائن وتعديلها عن طريق التعلم . في: مراجعات في علم الأعصاب 3(1)، 45-63

[franklin-20] 1 2 ستان فرانكلين (1998). عقول مصطنعة . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 13 – 14. ردمك 978-0-262-56109-9.

[21] مارغريت أ. بودن (2006). العقل كآلة . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 1291. ISBN 978-0-19-924144-6علم الأعصاب السلوكي الحاسوبي (cne) .

[22] أتشاكوسو، ثيودور ب.؛ ياماموتو، ويليام س. (1990). "علم السلوك الاصطناعي وعلم الأعصاب السلوكي الحاسوبي: تخصص علمي وفروعه من خلال صقل وتوسيع تعريف الذكاء الاصطناعي". وجهات نظر في علم الأحياء والطب . 33 (3): 379-390 . doi : 10.1353/pbm.1990.0020 . ISSN 1529-8795 . PMID 2188211. S2CID 13002088 .

[23] أتشاكوسو، ثيودور ب.؛ فرنانديز، فيكتور؛ نغوين، دوك س.؛ ياماموتو، ويليام س. (8 نوفمبر 1989). "التمثيل الحاسوبي للاتصال المشبكي في دودة Caenorhabditis elegans" . وقائع الندوة السنوية حول تطبيقات الحاسوب في الرعاية الطبية : 330-334 . ISSN 0195-4210 . PMC 2245716 .

[24] "التشريح العصبي لـ C. elegans للحوسبة" لآي . مطبعة CRC . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15-10-2019 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16-10-2019 .

[25] ياماموتو، ويليام س.؛ أتشاكوسو، ثيودور ب. (1992-06-01). "توسيع نطاق الجهاز العصبي لديدان Caenorhabditis elegans: هل يعادل قرد واحد 33 مليون دودة؟". مجلة الحوسبة والبحوث الطبية الحيوية . 25 (3): 279-291 . doi : 10.1016/0010-4809(92)90043-A . ISSN 0010-4809 . PMID 1611892 .

[beer90-26] راندال د. بير (1990). الذكاء كسلوك تكيفي: تجربة في علم الأعصاب السلوكي الحاسوبي . دار النشر الأكاديمية. ISBN 0-12-084730-2.

[27] د. كليف (1990) علم الأعصاب السلوكي الحاسوبي: بيان مؤقت. في جيه-إيه ماير وإس دبليو ويلسون (محرران): من الحيوانات إلى الروبوتات: وقائع المؤتمر الدولي الأول حول محاكاة السلوك التكيفي (SAB90) . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا، كتب برادفورد، 1991، ص 29-39.

[28] MA Arbib (1987) مستويات نمذجة آليات السلوك الموجه بصريًا. العلوم السلوكية والدماغية 10:407–465.

[29] د. كليف (2003) علم الأعصاب السلوكي، الحسابي. في م. أ. أربيب (محرر): دليل نظرية الدماغ والشبكات العصبية . الطبعة الثانية. مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا، كتب برادفورد. ص 737-741.

[30] بارلو، روبرت ب.؛ براكاش، رامكريشنا؛ سوليسيو، إدواردو (1993). "الشبكة العصبية لشبكية عين الليمولوس: من الحاسوب إلى السلوك" . عالم الحيوان الأمريكي . 33 : 66-78 . doi : 10.1093/icb/33.1.66 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[

[ 29 ]

[ 30 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗