هاليريا

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

هالتيريا /hɑlˈtɪɹiə/، والتي تُعرف أحيانًا باسم " القفازات الهدبية" ، هي جنس من الهدبيات العوالقية الشائعة الموجودة في العديد من بيئات المياه العذبة. يسهل العثور على الهالتيريا نظرًا لوفرتها وسلوكها المميز، حيث يُحتمل أن تكون الملاحظات عنها قد تعود إلى القرن السابع عشر واكتشاف الكائنات الدقيقة. [ 1 ] مع مرور الوقت، تم التوصل إلى المزيد من المعلومات حول شكلها وسلوكها، مما أدى إلى العديد من التغييرات في تصنيفها.

يمكن أن توجد أنواع الهالتيريا في كل من الشكل الغذائي والشكل المتكيس، ولكنها تُوصف عادةً بالشكل الغذائي. [ 2 ] يمكن تمييز أنواع الهالتيريا بحركتها الفريدة في القفز، والتي تُمكّنها صف استوائي من الأهداب الصلبة التي تتحرك بتناغم، مما يسمح للكائن الحي بالتحرك بسرعة كبيرة إلى الخلف. [ 3 ]

أفراد جنس هالتيريا كائنات غيرية التغذية ، وتُعدّ من أهمّ الكائنات التي تتغذى على البكتيريا في بيئاتها، كما أنها تُفترس بشكل أساسي من قِبل الحيوانات متعددة الخلايا. وقد حدّدت دراسة نُشرت في 27 ديسمبر 2022 نوع هالتيريا كأول كائن حيّ يُكتشف بأنه " مُتغذّي على الفيروسات". [ 4 ] تتميز خلايا هالتيريا بشكلها القُبّي تقريبًا، وإلى جانب الأهداب الاستوائية، تمتلك طوقًا من الأهداب حول الفتحة الفموية يُستخدم للتغذية والحركة. [ 3 ] إنّ الدور البيئي المهم الذي تلعبه هالتيريا ، بالإضافة إلى استراتيجيتها الفريدة في الحركة، يجعلها جنسًا ذا أهمية في مختلف مجالات أبحاث علم الأوليات .

تاريخ المعرفة

يُعدّ جنس هالتيريا وفيرًا في العديد من بيئات المياه العذبة. [ 5 ] ولعلّ انتشار هذا الجنس الواسع هو السبب في أن الملاحظات تعود إلى مئات السنين. لم يُحدّد الوصف الأصلي لهذا الجنس بدقة، ولكن من المحتمل أن تعود ملاحظات هالتيريا إلى ملاحظات أنطوني فان ليفينهوك عام 1675، حيث رصد رابع كائن حيّ صغير في إناء فخاري مملوء بماء المطر. كان الكائن الذي لاحظه صغيرًا وسريعًا، وبدا وكأنه يقف ساكنًا قبل أن يغيّر اتجاهه بسرعة ويتحرك في خط مستقيم، وهو ما يتوافق مع الحركة المميزة لهالتيريا . [ 1 ]

يُنسب اسم هالتيريا إلى فيليكس دوجاردان عام 1840، الذي أعاد تصنيف نوعي تريكودينا غراندينيلا وتريكودينا فوراكس ، اللذين كانا مصنفين سابقًا من قبل مولر وإهرنبرغ على التوالي، إلى هالتيريا غراندينيلا وتريكودينا فوراكس. [ 6 ] وقد أنشأ الجنس الجديد، هالتيريا ، عندما تبيّن أن النوعين لا ينتميان إلى الفصيلة الفرعية فورتيسيلينا ، التي يندرج تحتها جنس تريكودينا . [ 7 ] كانت أوصاف هالتيريا في ذلك الوقت لا تزال غامضة إلى حد ما، حيث ركزت على حركة القفز السريعة الناتجة عن خفقان أهدابها ووجود أهداب فموية. [ 6 ]

في عام 1858، وصف إدوارد كلاباريد ويوهانس لاخمان دودة هالتيريا غراندينيلا بتفصيل أكبر، مشيرين صراحةً ولأول مرة إلى أن الأهداب لا توجد إلا في حزام استوائي حول الخلية. كما تم اكتشاف تفاصيل جديدة تتعلق بالتجويف الفموي؛ إذ لاحظ كلاباريد ولاخمان وجود انخفاض في جزء من الجهاز الفموي، وأنه لا توجد أهداب فموية في هذا الموقع. وهذا يعني أن الأهداب الفموية تُشكّل دائرة غير مكتملة حول التجويف الفموي، ولا تُحيط به تمامًا كما كان يُفترض سابقًا. [ 8 ]

أُثيرت تساؤلات حول تصنيف الهالتيريا مجددًا في السنوات الأخيرة. وقد صُنفت الهالتيريا في الغالب ضمن مجموعة الهدبيات قليلة الأهداب ، نظرًا لامتلاكها الأهداب الفموية البارزة المميزة لهذه المجموعة، والمرتبة في شكل دائرة غير مكتملة. إلا أن التسلسل العميق وتحليل الحمض النووي الريبوزي (RNA) للهالتيريا يشيران إلى أنها قد تكون أقرب صلةً بالأوكسيتريكيدات منها بالأوليغوتريشات ، مما يوحي بأن التشابه في الجهاز الفموي مع الأوليغوتريشات هو نتيجة للتطور التقاربي . [ 9 ]

وصف

يمكن أن توجد الهالتيريا في مرحلة غذائية مهدبة أو مرحلة متكيسة، ويختلف شكل الخلايا بشكل كبير بين المراحل. [ 2 ]

المرحلة الغذائية

في المرحلة الغذائية، تكون خلايا هالتيريا  كروية الشكل ويتراوح حجمها بين 15 و35 ميكرومترًا. [ 2 ] تمتلك الخلايا أهدابًا فموية وأهدابًا استوائية صلبة. [ 2 ] يوجد طوق من الأهداب الفموية البارزة في الطرف الأمامي لخلايا هالتيريا ، يحيط جزئيًا بالتجويف الفموي . [ 8 ] يتكون هذا الجهاز الفموي من 15 غشاءً تحيط بالفم و7 أغشية داخل التجويف الفموي. [ 2 ]

يبلغ طول كل من الأهداب الصلبة لبكتيريا هالتيريا ، والتي تُعرف أحيانًا بالأهداب القافزة، 15-25  ميكرومترًا. [ 2 ] تنتظم هذه الأهداب حول الخلايا في 7-10 صفوف طولية. [ 2 ] وينقسم كل صف بدوره إلى أربع مجموعات من الأهداب. عندما تحرك أنواع هالتيريا هذه الأهداب معًا، فإنها تُحدث حركة قفز مميزة، لدرجة أن ملاحظة هذه الحركة تُعتبر كافية للتعرف البصري على هالتيريا. [ 3 ]

تتكون قشرة هالتيريا من أربعة أغشية. [ 2 ] يغطي غشاءان منها، وهما الغشاء السنخي الداخلي والخارجي، الحويصلات الهوائية المسطحة التي تقع بالكامل أسفل الغشائين المتبقيين. [ 2 ] يقع غشاء الخلية مباشرة فوق الغشاء السنخي الخارجي ويغطي الخلية بأكملها بما في ذلك الأهداب. [ 2 ] الغشاء المحيطي هو الغشاء الخارجي الهش الذي يغطي أجزاءً صغيرة فقط من الخلية. [ 2 ] قد يكون هشاشة الغشاء المحيطي سببًا في هذا التوزيع، إذ يصعب الحفاظ عليه. [ 2 ] أسفل أغشية القشرة مباشرة، يتم تثبيت شكل جسم هالتيريا بواسطة الأنيبيبات الدقيقة في شكل سلة. [ 2 ]

في خلايا الهالتيريا ، تقع فجوة متقلصة تقريبًا في منتصف المسافة بين الطرفين الأمامي والخلفي للخلية. [ 2 ] عادةً ما تكون ميتوكوندريا الهالتيريا كروية الشكل ذات أعراف أنبوبية. [ 10 ] لوحظ وجود كائنات دقيقة داخل ميتوكوندريا H. geleiana في المادة الخلالية. [ 10 ] كانت هذه الكائنات الدقيقة عصوية الشكل، ولوحظت بأطوال وأعداد مختلفة. [ 10 ] لا يُعرف حاليًا أي وظيفة أو أصل لهذه الكائنات الدقيقة، ولا ما إذا كانت طفيلية أم تكافلية. تحتوي الهالتيريا على نواة صغيرة ونواة كبيرة ذات نوى شريطية الشكل. [ 11 ] [ 12 ] النواة الكبيرة مستطيلة الشكل، بينما النواة الصغيرة كروية الشكل. [ 2 ]

التغليف

مع انتقال خلايا الهالتيريا من المرحلة الغذائية إلى مرحلة التكيس، تستطيل أجسامها الكروية في البداية، وخاصةً من الطرف الأمامي، حتى يتضاعف طول الخلية تقريبًا. [ 2 ] نتيجةً للاستطالة غير المتساوية، يصبح تجويف الفم مسطحًا، وتقترب أغشية الجهاز الفموي من مركز الخلية، وتقترب صفوف الأهداب من الطرف الخلفي للخلية. [ 2 ] أثناء تمدد الخلية، يُكوّن السيتوبلازم  تراكيب مخروطية الشكل بطول 5 ميكرومتر. [ 2 ] بعد هذه المرحلة من الاستطالة، تصبح الخلايا أكثر استدارة، ويُفرز غلاف مخاطي. خلال هذه المرحلة التالية من التكيس، تلتصق التراكيب المخروطية المتكونة في السيتوبلازم بالطبقة الخارجية للكيس النامي، والتي تُسمى الكيس الخارجي. [ 2 ] بمجرد التصاقها بالكيس الخارجي، تُسمى هذه التراكيب المخروطية بالجسيمات الدهنية. [ 2 ] بعد التكيس، تستخدم الأكياس الغلاف المخاطي للالتصاق بقوة بأي سطح متاح. [ 2 ]

الموئل والبيئة

يضم جنس هالتيريا كائنات هدبية تعيش في المياه العذبة، وتعيش عادةً نمط حياة العوالق. يُعتبر نوع هالتيريا غراندينيلا عالمي الانتشار، أي أنه يوجد في بيئات مختلفة حول العالم. [ 13 ] أما الأنواع الأخرى فهي أقل شيوعًا، وبالتالي فهي أقل تحديدًا، إلا أن الأوصاف المتكررة لهالتيريا غراندينيلا قد ساهمت في فهم الجنس ككل. تُعد الهالتيريا كائنات غيرية التغذية ، وعلى عكس العديد من الأجناس وثيقة الصلة بها، مثل بيلاغوهالتيريا ، فهي لا تحتوي على كائنات تكافلية داخلية تقوم بعملية التمثيل الضوئي . تتغذى الهالتيريا بشكل متكرر على الطحالب الخضراء، والتي عند ملاحظتها في الفجوات الغذائية، أدت في الماضي إلى تصنيفات خاطئة عند الخلط بينها وبين الكائنات التكافلية الداخلية. [ 14 ]

تلعب أنواع الهالتيريا دورًا بالغ الأهمية في العديد من بيئات المياه العذبة كمتغذية على البكتيريا . في دراسة استخدمت بكتيريا موسومة بصبغات فلورية في أحواض الأسماك لمراقبة تغذي الطلائعيات على البكتيريا، شكل رعي الهدبيات 56% من إجمالي رعي الطلائعيات، وكانت الهالتيريا ، إلى جانب جنسين آخرين من الهدبيات هما بيلاجوهالتيريا وريموسترومبيديوم ، مسؤولة عن حوالي 71% من إجمالي تغذي الهدبيات على البكتيريا. [ 15 ] كما تُعد الهالتيريا فريسة للعديد من الحيوانات المفترسة متعددة الخلايا. [ 16 ] وقد اقتُرح أن سلوك القفز المميز للهالتيريا قد تطور كاستراتيجية هروب لتجنب هذا الافتراس. [ 5 ] تستطيع الهالتيريا أيضًا أن تتغذى على الفيروسات ، مثل فيروسات الكلوروفيروس ، لتغذية نموها وانقسامها. [ 4 ] [ 17 ]

تركز معظم الأبحاث المتعلقة بـ Halteria على حركتها وأدوارها البيئية. تُعدّ Halteria كائنًا نموذجيًا لدراسة حركتها القفزية عبر حركة الأهداب. وتوجد بكثرة في بيئات المياه العذبة المتنوعة، حيث تتفاعل مع الكائنات الحية الأخرى كمفترسات وفرائس. [ 16 ] [ 15 ]

تقضي كائنات هالتيريا معظم وقتها إما ثابتة أو تتحرك بسلاسة في الماء مدفوعةً بالأهداب الموجودة في طرفها الأمامي. [ 5 ] وتُعد حركة القفز المتقطعة، الأكثر شيوعًا لدى هالتيريا، ناتجةً عن محفزات خارجية كالتيارات المائية، وقد تم إثبات ذلك من خلال تحفيز القفز لدى هالتيريا في المختبر. [ 16 ] ويتطلب سلوك القفز لدى هالتيريا 41% من معدل الأيض الكلي للكائن الحي، [ 16 ] لذا فإن الإفراط في استخدامه يُعدّ استهلاكًا غير فعال للطاقة.

التكاثر

التكاثر اللاجنسي

تستطيع الهالتيريا التكاثر لا جنسيًا عن طريق الانشطار الثنائي المستعرض . خلال هذا التكاثر، تتشكل غالبية الأهداب الموجودة على الخلايا البنتية من جديد. [ 18 ] الاستثناء الوحيد هو الأهداب الفموية للخلية الأم، والتي ترثها الخلية البنتية الأولى. [ 18 ] تُمتص الأهداب الأمومية بواسطة الخلية أثناء الانقسام، وتُنتج أهداب كلتا الخليتين البنتين من جديد من براعم الأهداب، بينما تتولد الأهداب الفموية للخلية البنتية الثانية من جديد من خلال تكوين برعم فموي في الطرف الخلفي للخلية. [ 18 ] ينقسم كل من النواة الكبيرة والنواة الصغيرة خلال هذه العملية، مما ينتج عنه خليتان بنويتان متطابقتان وراثيًا مع الخلية الأم. [ 18 ]

اقتران

تستطيع خلايا هالتيريا التكاثر جنسيًا من خلال عملية دُرست تحديدًا في H. grandinella . [ 12 ] خلال التكاثر الجنسي، تندمج الجوانب البطنية لخليتين من خلايا هالتيريا . ثم تحدث تغيرات مورفولوجية متنوعة من خلال انقسامات النضج، بما في ذلك انخفاض عدد الأهداب في كلتا الخليتين، وفقدان الأغشية الفموية في إحداهما، واختفاء الجهاز الفموي بالكامل في الأخرى. [ 12 ] تتشارك الخليتان الأغشية المتبقية عند الطرف الأمامي. [ 12 ] على المستوى النووي، خلال الاقتران، تتفتت النوى الكبيرة الأصلية، وتنضج النوى الصغيرة وتنقسم ثلاث مرات، حيث يستمر مشتق واحد فقط من الانقسامين الأولين في الانقسام، مكونًا نواتين أوليّتين في الانقسام الثالث. [ 12 ] يتم تبادل نواتين أوليّتين من كل خلية، وتندمج النواتان اللتان تنتهيان في كل خلية لتكوين النواة المزدوجة . [ 12 ] ينقسم الخلية المزدوجة النواة مرتين، حيث تتحلل إحدى الخلايا المشتقة من كل انقسام ثانٍ، بينما تصبح الخلايا المتبقية النواة الصغيرة والنواة الكبيرة. [ 12 ] بعد اكتمال انقسام الخلية المزدوجة النواة، تنفصل الخلايا المترافقة، مُنتجةً خليتين مختلفتين وراثيًا عن الخليتين الأم وعن بعضهما البعض. [ 12 ]

مراجع

  1. 1 2 فان ليفينهوك، AP (1677). "ملاحظات، أبلغ بها السيد أنتوني فان ليفينهوك إلى الناشر، في رسالة هولندية بتاريخ 9 أكتوبر 1676. مترجمة هنا إلى الإنجليزية: حول حيوانات صغيرة لاحظها في مياه الأمطار والآبار والبحار والثلوج؛ وكذلك في الماء الذي نُقع فيه الفلفل" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 12 (133): 821-831 . doi : 10.1098/rstl.1677.0003 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 فويسنر ، دبليو؛ مولر، إتش؛ أغاثا، إس. (2007). "تحليل مقارن دقيق البنية والتطور الوراثي للأكياس الساكنة في سبيروتريشيا قليلة الشعر وهزيل الشعر ( هدبيات)" . المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 43 (4): 295-314 . doi : 10.1016/j.ejop.2007.06.001 . PMC 2848329. PMID 17766095 .  
  3. 1 2 3 باترسون، دي جيه؛ هيدلي، إس. (1996). الأوليات المائية العذبة الحرة المعيشة . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-84076-584-7.
  4. 1 2 ديلونغ، جون ب.؛ فان إيتن، جيمس ل.؛ الأميلي، زينة؛ أغاركوفا، إيرينا ف.؛ دانيغان، ديفيد د. (2023-01-03). "استهلاك الفيروسات يعيد الطاقة إلى السلاسل الغذائية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 120 (1) e2215000120. Bibcode : 2023PNAS..12015000D . doi : 10.1073 / pnas.2215000120 . ISSN 0027-8424 . PMC 9910503. PMID 36574690. S2CID 255219850 .    
  5. 1 2 3 أرشيبولد، جيه إتش؛ بيرغر، جيه. (1985). "تقييم نوعي لبعض الحيوانات المفترسة متعددة الخلايا لـ Halteria grandinella ، وهي هدبيات شائعة في المياه العذبة". هيدروبيولوجيا . 126 (2): 97-102 . doi : 10.1007/BF00008675 . S2CID 28208345 . 
  6. 1 2 دوجاردين، ف. (1841). "التاريخ الطبيعي للنباتات الحيوانية. Infusoires: فهم فسيولوجيا وتصنيف هذه الحيوانات وطريقة الدراسة بمساعدة المجهر." مكتبة موسوعة روري . باريس، فرنسا. او سي ال سي 910488425 . 
  7. ↑ أ. بريتشارد (1861). "تاريخ البراميسيوم، بما في ذلك الفصيلة الدسميدياسية والدياتومية، البريطانية والأجنبية: موسع ومنقح بواسطة ج. ت. أنليدج، و" . المجلة الطبية الجراحية البريطانية والأجنبية . 27 (54). شركة ويتاكر: 445-446 . doi : 10.5962/bhl.title.101827 . OCLC 969523285. PMC 5182355 .  
  8. 1 2 كلاباريد، ر.إ. (1858). Études sur les infusoires et les rhizopodes . المجلد. 1. جنيف، سويسرا: فاني. او سي ال سي 1253409690 .  
  9. ↑ لين، د.هـ؛ كوليسكو، م. (2017). "الجزيئات تُلقي الضوء على المورفولوجيا: علم الوراثة العرقي يؤكد التطور التقاربي بين الهدبيات قليلة الشعيرات" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 67 (9): 3676-3682 . doi : 10.1099/ijsem.0.002060 . hdl : 11104/0275540 . PMID 28829032 . 
  10. 1 2 3 ياماتاكا، س.؛ هاياشي، ر. (1970). "دراسات بالمجهر الإلكتروني على الميتوكوندريا والكائنات الدقيقة داخل الميتوكوندريا في هالتيريا جيليانا ". مجلة المجهر الإلكتروني . 19 (1): 50-62 . PMID 4990783 . 
  11. ^ بيتز، دبليو. فويسنر، دبليو (1992). “مورفولوجيا وتشكل Strobilidium caudatum (Fromentel)، Meseres corlissi N. Sp.، Halteria grandinella (Müller)، و Strombidium rehwaldi N. Sp.، ونظام النشوء والتطور المقترح لـ Oligotrich Ciliates (Protozoa، Ciliophora) 1”. مجلة علم الأوليات . 39 (1): 159-176 . دوى : 10.1111/j.1550-7408.1992.tb01296.x .
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 أغاثا، س.؛ فويسنر، و. (2009). "الاقتران في الهدبيات الحلزونية هالتيريا غراندينيلا (مولر، 1773) دوجاردان، 1841 (الأوليات، الهدبيات) وآثاره التطورية" . المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 45 (1): 51-63 . doi : 10.1016/j.ejop.2008.07.004 . PMC 2847824. PMID 18929469 .  
  13. ↑ فويسنر، دبليو؛ تشاو، أ؛ كاتز، إل إيه (2009). "تنوع وتوزيع الهدبيات الجغرافي (الطلائعيات: الهدبيات)" . تنوع الطلائعيات وتوزيعها الجغرافي . سبرينغر. ص 111-129 . ISBN  978-90-481-2801-3.
  14. ↑ فويسنر، دبليو. (1994). "التقدم في تصنيف الهدبيات العوالقية في المياه العذبة". شبكات الغذاء الميكروبية البحرية . 8 ( 1-2 ): 9-35 .
  15. 1 2
  16. 1 2 3 4 جيلبرت، ج. ج. (1994). "سلوك القفز في الهدبيات قليلة الشعيرات Strobilidium velox و Halteria grandinella ، وأهميته كآلية دفاع ضد مفترسات الدوارات". علم البيئة الميكروبية . 27 (2): 189-200 . doi : 10.1007/BF00165817 . PMID 24190275. S2CID 35676499 .  
  17. ↑ إيرفينغ، مايكل (28 ديسمبر 2022). "اكتشاف أول كائن حي يتغذى على الفيروسات" . نيو أطلس. مؤرشف من الأصل في 29 ديسمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 29 ديسمبر 2022 .
  18. 1 2 3 4 سونغ، و. (1993). "دراسات حول التكوين المورفولوجي القشري أثناء انقسام الخلايا في هالتيريا غراندينيلا (مولر، 1773) (هدبيات، قليلات الشعيرات)". المجلة الصينية لعلم المحيطات وعلم البحيرات . 11 (2): 122-129 . doi : 10.1007/BF02850862 . S2CID 84111747 .