هينديودوس

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

هينديودوس جنس منقرض من المخروطيات السنية ينتمي إلى عائلة أنشيناثودونتيداي . ويُعدّ اسم الجنس هينديودوس تكريمًا لجورج جينينغز هيند ، عالم الجيولوجيا وعالم الحفريات البريطاني الذي عاش في القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين. وتشير اللاحقة -odus عادةً إلى أسنان الحيوان، مما يجعل هينديودوس يعني في جوهره "أسنان هيند".

تُعدّ المخروطيات السنية ، مثل هينديودوس ، حيوانات بحرية صغيرة الحجم ومستطيلة الشكل، تشبه في مظهرها ثعابين البحر. عاشت هينديودوس في الفترة الممتدة من العصر الكربوني المبكر إلى العصر الترياسي المبكر، حيث سكنت بيئات متنوعة في بحار حقبتي الحياة القديمة والترياسي . [ 7 ] يتكون جسمها بالكامل من أنسجة رخوة، باستثناء مجموعة من العناصر الفوسفاتية التي يُعتقد أنها كانت جهاز تغذيتها . [ 8 ] وعلى الرغم من الجدل الذي دار لسنوات حول موقعها التطوري، تُصنّف  المخروطيات السنية، مثل هينديودوس، حاليًا ضمن الفقاريات. وهي أكثر تطورًا بقليل من الفقاريات المبكرة المعروفة باسم سيكلوستوماتا ، وتنتمي إلى مجموعة كبيرة من "المخروطيات السنية المعقدة" تُسمى بريونيودونتيدا ، ضمن رتبة أوزاركودينينا . [ 7 ] تنتشر أحافير هينديودوس في جميع أنحاء العالم نظرًا لتنوع البيئات التي سكنتها. [ 9 ] تتميز أنواع جنس هينديودوس باختلافات طفيفة في عناصر جهاز التغذية لديها. ويُعدّ نوع هينديودوس بارفوس من هذه الأنواع موضوع دراسة مكثفة، إذ يُستخدم كأحفورة مؤشرة لتحديد الحد الفاصل بين العصرين البرمي والترياسي . [ 10 ]

التاريخ والاكتشاف

وُصِفَ جنس هينديودوس لأول مرة من قِبَل ريكسرود وفيرنيش عام 1964 خلال دراسة هيئة المسح الجيولوجي لولاية إلينوي لطبقات العصر المسيسيبي . [ 11 ]  عُثِرَ على العينة في تكوين بيلا بجنوب وسط ولاية أيوا ، المعروف بحفظه الممتاز لأحافير المخروطيات. مع ذلك، كانت أنواع هينديودوس من بين أقل الأحافير وفرةً (أقل من 0.25 عينة لكل كيلوغرام من العينة). [ 11 ] اعتقد الباحثان في البداية أن هينديودوس قد يكون نوعًا من تريكونديلا أو إلسونيلا، لكنهما توصلا إلى أن هينديودوس لا يُشابه أيًا منهما من الناحية المورفولوجية والتطورية، وبالتالي، يجب أن يكون جنسًا جديدًا. [ 11 ]

على الرغم من الانخفاض الحاد في التنوع الحيواني خلال حدث انقراض العصر البرمي (قبل 251 مليون سنة)، فقد نجا جنس هينديودوس حتى أوائل العصر الترياسي . [ 10 ] ويُعزى ذلك على الأرجح إلى قدرة بعض أنواع هينديودوس على التكيف مع بيئات متنوعة. [ 10 ] إضافةً إلى ذلك، توجد أدلة على قدرة هينديودوس على الهجرة خلال الفترة الانتقالية بين العصرين البرمي والترياسي، مما أدى إلى انتشاره الواسع في جميع أنحاء العالم خلال تلك الفترة. [ 10 ]

الوصف وعلم الأحياء القديمة

عناصر هينديودوس

كان الهينديودوس في الأساس ذو جسم رخو؛ النسيج المعدني الوحيد في الهينديودوس (وجميع المخروطيات الأخرى) هو "عناصره" التي تشبه الأسنان مرتبة في مواضع معينة، ويُعتقد أنها كانت بمثابة جهاز تغذية يعمل على الإمساك بالفريسة وابتلاعها. [ 7 ]

نظرًا لأن عناصر المخروطيات تُشكل الأساس الرئيسي لتصنيفها، فإنها تخضع لدراسات ومناقشات مستفيضة. ولذلك، يوجد تصنيف محدد للعناصر بناءً على شكلها وموقعها. تُقسم العناصر إلى عناصر S وM وP. في جنس هينديودوس ، تكون عناصر S متفرعة (تشبه الفروع)، وعناصر M مسننة (تشبه الفأس)، وعناصر P مشطية (تشبه المخروط). يتكون جهاز هينديودوس بارفوس تحديدًا من ستة أنواع من العناصر مرتبة في 13 موقعًا مختلفًا: تسعة عناصر S (عنصر S0 منفرد، وعناصر S1، S2، S3، S4 مزدوجة)، وعنصران M، وزوج واحد من عناصر P (P1). العنصر S0 منفرد وله نتوء حاد طويل ولكنه يفتقر إلى نتوء خلفي. يتميز العنصران S1 وS2 بانضغاطهما الجانبي وامتلاكهما نتوءًا حادًا طويلًا مع نتوءين جانبيين. أما العنصران S3 وS4 فلهما نتوء حاد طويل ونتوء أمامي أقصر من النتوء الخلفي. العنصر M هو بنية نموذجية تشبه الفأس، بينما العنصر P1 ذو بنية مشطية. [ 12 ] توجد عدة فرضيات مختلفة لوظائف جهاز هينديودوس . إحدى هذه الفرضيات هي أن العناصر كانت تُستخدم كبنى داعمة للأنسجة الرخوة الخيطية المستخدمة في التغذية بالترشيح. مع ذلك، بعد مزيد من التحليل، تبيّن أن العناصر S وM وP لا توفر مساحة سطح كافية لدعم الأنسجة الهدبية اللازمة للتغذية بالترشيح. [ 13 ] الفرضية الأكثر قبولًا هي أن عناصر المخروطية كانت تُستخدم للافتراس. يُتوقع أن العنصرين S وM ينفتحان مما يسمح بالتقاط الفريسة في تجويف فم الحيوان. تساعد نتوءات هذين العنصرين في تناول الطعام من خلال الإمساك بالفريسة بإحكام، بينما تقوم عناصر P الشبيهة بالشفرة بالتقطيع كالمقص. [ 13 ] تدعم هذه الفرضية وجود غضروف لساني في المخروطيات يشبه ذلك الموجود في اللاكلوستومات الحالية ( الهاجفيش واللامبري ) والتي هي أيضًا مفترسة. [ 13 ] 

تتنوع مورفولوجيا أسنان المخروطيات بشكل كبير، لكن تركيبها المكون من 15 عنصرًا وموقعها النسبي يظل ثابتًا من العصر الأوردوفيسي إلى العصر الترياسي. يتألف الجهاز النموذجي المكون من 15 عنصرًا من 4 عناصر ضرسية (P)، و9 عناصر حسية (S)، وعنصرين ضامين (M). مع ذلك، امتلكت مخروطيات العصر الترياسي (مثل هينديودوس بارفوس ) جهازًا مكونًا من 13 عنصرًا فقط (9 عناصر حسية، وعنصرين ضامين، وعنصرين ضرسيين). كان يُعتقد سابقًا أن العنصرين المفقودين ناتجان عن عدم حفظ العناصر الحسية الأولى (S1). [ 14 ] لم يكن هذا التفسير منطقيًا، لأن كل عنصر آخر كان محفوظًا بشكل استثنائي على نفس الطبقة، لذا كان من غير المرجح أن تكون الأجهزة قد حُفظت بشكل غير كامل. وثمة فرضية بديلة مفادها أن هينديودوس فقد عنصرين حسيين (S)، مما يشير إلى تغيرات في آلية اصطياد الفرائس (حيث أن الوظيفة الأساسية للعناصر الحسية الأولى والضابطة هي اصطياد الفريسة في فم الحيوان). [ 15 ] تتمثل الفرضية الأخيرة في أن هينديودوس فقد عنصرين من عناصر P، مما يشير إلى تغيرات في قدرة معالجة الطعام، والتي قد تعود إلى تغيير النظام الغذائي إلى أطعمة تتطلب تقطيعًا أو سحقًا أقل للهضم. [ 12 ] عند تحليل تاريخ المخروطيات، يتضح أنه بينما تختلف عناصر P بين المخروطيات، فإن مجموعة SM محفوظة بشكل أساسي لأكثر من 250 مليون سنة. يشير هذا إلى أن القيود التطورية على عدد عناصر S وM أقوى من تلك الخاصة بعناصر P، وبالتالي من غير المرجح أن تتغير. [ 12 ] من المرجح أن يكون فقدان عناصر P مرتبطًا بحدث انقراض العصر البرمي-الترياسي، الذي شهد العديد من التغيرات البيئية التي ربما أثرت على توافر فرائس هينديودوس ، مما أدى إلى تغيير النظام الغذائي وآلية جديدة لمعالجة الطعام. [ 12 ]

فرضيات جهاز هينديودوس . (أ) فرضية أن الجهاز يفتقر إلى عنصرين من عناصر P. (ب) فرضية أن الجهاز يفتقر إلى عنصرين من عناصر S. (ج) فرضية أن جميع العناصر موجودة، لكن عنصرين من عناصر S لا يحافظان على وظيفتهما.

تصنيف

يتميز جنس هينديودوس بوجود عنصر P ذي نتوء كبير، وأسنان صغيرة تتزايد في العرض باتجاه الأمام (نحو الرأس) باستثناء السن الأمامي الأقصى، وتتناقص في الارتفاع عمومًا باتجاه الأمام، باستثناء الأسنان الثلاثة الخلفية (الأبعد) التي تكون متساوية الارتفاع. تكون نتوءاتها أعلى بكثير من أسنانها الصغيرة، كما يمتلكون عناصر S ذات نتوءات جانبية قصيرة منحنية قليلاً للأعلى جانبيًا، مع أسنان صغيرة متفاوتة الحجم. [ 11 ] يتميز هينديودوس عن غيره من المخروطيات بوجود عناصر P ذات نتوءات كبيرة ثابتة تقع في الطرف الأمامي للشفرة، وعادةً ما ينمو بشكل أساسي عن طريق إضافة أسنان صغيرة جديدة فقط إلى الطرف الخلفي للعنصر. [ 9 ] تختلف المخروطيات الأخرى في نمط النمو وموقع نتوءاتها. على سبيل المثال، تمتلك أوزاركيدينا نتوءات تقع داخل الشفرة، ويمكن أن يحدث النمو باتجاه الأمام أو الخلف. [ 9 ] في جنس هينديودوس ، يُعدّ العنصر P أساسيًا لتحديد الجنس، وقد حافظ على شكله المورفولوجي المستقر من العصر الكربوني إلى العصر الترياسي مع تغيير مورفولوجي طفيف واحد فقط. [ 9 ] مع ذلك، شهد أواخر العصر البرمي وأوائل العصر الترياسي تغيرًا تطوريًا سريعًا، لا سيما في العنصر P. لا يزال سبب هذا التغير السريع في الشكل غير مؤكد، ولكنه قد يكون مرتبطًا بتغيرات بيئية أدت إلى اختلاف توافر مصادر الغذاء، وبالتالي إلى تغييرات في آلية التغذية. [ 9 ]

تُقسّم أنواع جنس Hindeodus إلى مجموعتين بناءً على شكل الجزء الخلفي من أعضائها. تنمو أنواع مثل H. parvus و H. eurypyge باتجاه الخلف، وتبدو مستطيلة الشكل من الجانب. [ 9 ] تنمو هذه الأعضاء بإضافة نتوءات جديدة إلى الحافة الخلفية. [ 9 ] بعد اكتمال نمو أحد النتوءات، يبدأ انتفاخ بالتشكل على الحافة الخلفية السفلية للعضو، وينمو تدريجيًا إلى الأعلى حتى يكتمل نمو النتوء. [ 9 ] تتكرر هذه الدورة مع ظهور انتفاخ جديد. تميل هذه الأعضاء إلى النمو بشكل متساوٍ، مما ينتج عنه شكل مستطيل. في المقابل، تتميز أنواع أخرى مثل H. typicalis و H. latidentatus بمظهر جانبي مائل لأن الجزء الخلفي منها ينحدر إلى الأسفل. [ 9 ] تتشكل نتوءات جديدة بالقرب من الزاوية الخلفية القاعدية، وتنمو تدريجيًا إلى الأعلى وإلى الجانب أيضًا. [ 9 ] تميل هذه العناصر إلى النمو بشكل تفضيلي على الجزء الخلفي من العنصر مما يؤدي إلى شكل أكثر انحدارًا. [ 9 ]

يُعدّ جنس هينديودوس جزءًا من فرع حيوي كبير يُعرف باسم بريونيودونتيدا (أو "المخروطيات المعقدة")، والذي يضم رتبتين رئيسيتين من المخروطيات، هما بريونيودينينا وأوزاركودينينا. [ 7 ] وينتمي هينديودوس إلى رتبة أوزاركودينينا ضمن عائلة أنشيغناثودونتيدا. [ 7 ] وتتمثل السمات المشتركة التي تُعرّف فرع بريونيودونتيدا في وجود عناصر P ذات نتوء جانبي داخلي وأسنان صغيرة تشبه الأوتاد. [ 16 ] أما السمات المشتركة لأوزاركودينيدا فليست واضحة تمامًا، ولكن يُحتمل أن تكون وجود نتوءات جانبية داخلية وخارجية على عناصر S. [ 16 ]

تتسم العلاقات بين الأنواع داخل جنس Hindeodus بالتعقيد، ولا يوجد ارتباط تطوري راسخ ومقبول بين أنواع هذا الجنس ، ولكن يمكن استنتاج بعض العلاقات. [ 16 ] يُرجح أن يكون H. parvus مشتقًا من H. latidentatus استنادًا إلى موقع الأحافير والتشابه بين عناصرها. [ 10 ] يسهل تمييز كل من H. parvus وسلفه H. latidentatus من خلال عنصر P في جهازهما وعناصر S. [ 10 ] ومع ذلك، يتميز H. parvus بوجود نتوءات أطول بمرتين من الأسنان المحيطة بها. [ 10 ] كما توجد أشكال انتقالية تحمل سمات جهازية لكل من H. parvus و H. latidentatus، مما يُقدم دليلًا على أن H. parvus مشتق من H. latidentatus . [ 10 ] هناك أيضًا أدلة تشير إلى أن معظم أنواع جنس هينديودوس تطورت على الأرجح من هينديودوس تيبكاليس ونوع غير مسمى هو هينسب.ب ، واللذان كانا موجودين في أوائل العصر التشانجسينجي . [ 16 ] بالإضافة إلى ذلك، من المحتمل أن يكون جنس إيسارسيسيلا قد تطور من هينديودوس ( هينديودوس بارفوس ) في أوائل العصر الترياسي. [ 16 ]

المعلومات البيئية القديمة والجيولوجية

كانت البيئة القديمة لـ Hindeodus موضع نقاش متكرر. [ 17 ] اقترح كلارك (1974) أن Hindeodus كان أكثر وفرة في المياه العميقة الفقيرة بالمغذيات ذات الملوحة الطبيعية، ولكن ربما وُجد بعضها في المياه الضحلة أيضًا. [ 18 ] اقترح بينكن (1975) أن Hindeodus عاش في ملوحة غير طبيعية. [ 19 ] اقترح واردلو وكولينسون (1984) أن Hindeodus ساد في بيئات البحيرات الشاطئية. [ 20 ] اعتبر أوركارد (1996) أن Hindeodus كان سائدًا في المناطق الضحلة والقريبة من الشاطئ والدافئة. [ 21 ] الإجماع العام الآن هو أن Hindeodus عاش في نطاق واسع من بيئات الترسيب البحرية: البيئات القريبة من الشاطئ، والضحلة، والدافئة، بالإضافة إلى بيئات المياه العميقة، والبيئات البحرية البعيدة عن الشاطئ. [ 9 ]

أشار كوزور (1996) إلى أن وجود جنس هينديودوس في منطقة معينة لا يبدو مرتبطًا بعمق المياه أو المسافة إلى الشاطئ، بل يعتمد بشكل أكبر على وجود أنواع منافسة (مثل جنس غونديليد) التي تتكيف بشكل أفضل مع البقاء في تلك البيئة. [ 22 ] على سبيل المثال، في ميشان ، كان جنس غونديليد هو السائد في بيئات المياه الدافئة العميقة قبل الضغط البيئي الذي حدث في أواخر العصر البرمي (والذي ربما كان تبريدًا قصير الأمد في خطوط العرض المنخفضة بسبب وجود الهباء الجوي). اختفى جنس غونديليد والعديد من الأنواع البرمية الأخرى في المنطقة، لكن جنس هينديودوس، المتسامح بيئيًا ، نجا وسيطر على المنطقة. حدث وضع مماثل في إيران حيث حل جنس هينديودوس محل جنس غونديليد فجأة في مناطق المياه العميقة. [ 22 ] هناك أدلة على أن جنس هينديودوس كان قادرًا على الهجرة خلال الفترة الانتقالية بين العصرين البرمي والترياسي، مما أدى إلى انتشاره الواسع في جميع أنحاء العالم خلال تلك الفترة. استطاعت هذه الكائنات البقاء والتطور في بيئات المياه الدافئة والباردة، والضحلة والعميقة، على الرغم من انتشار نقص الأكسجين خلال الفترة الانتقالية بين العصرين البرمي والترياسي. [ 17 ] وهذا أحد الأسباب التي تجعل هينديودوس أحفورة مثالية لتحديد الحد الفاصل بين العصرين البرمي والترياسي.

مع ذلك، لم تتمكن جميع أنواع جنس هينديودوس من البقاء والازدهار في بيئات متنوعة. فأنواع مثل هينديودوس جولفينيس، وهينديودوس تشانغشينغينسيس، وهينديودوس ألتوداينسيس، وغيرها، تقتصر بيئيًا على بيئات المياه العميقة الدافئة. [ 22 ] ولا توجد هذه الأنواع أبدًا في المياه الضحلة، أو في المياه العميقة التي يُفترض أنها موطن لحيوانات المياه الباردة. في المقابل، كانت الأنواع الأكثر شيوعًا مثل هينديودوس تيبليكسيس وهينديودوس بارفوس أكثر تحملاً بيئيًا، واستطاعت العيش في بيئات لا تتحملها أنواع أخرى من المخروطيات. [ 22 ] يتميز هينديودوس بارفوس على وجه الخصوص بتنوعه الاستثنائي فيما يتعلق بالبيئات التي سكنها. فقد وُجد في كل من رواسب المياه الضحلة ورواسب المياه المفتوحة . ويتواجد في اليابان ، وأمريكا الشمالية ، والمنطقة الشمالية ( غرينلاند )، وبحر تيثيس بأكمله . [ 10 ] [ أ ]

على الرغم من انتشار أحافير هينديودوس عالميًا، يُعدّ مقطع ميشان في مقاطعة تشانغشينغ، بمقاطعة زيجيانغ، جنوب الصين، أحد أبرز المواقع التي عُثر فيها على أحافير هينديودوس . يُستخدم مقطع ميشان كنقطة مرجعية عالمية (GSSP) لحدود العصر البرمي-الترياسي، والتي حُدّدت بظهور هينديودوس بارفوس لأول مرة . [ 10 ] وهو سجل رسوبي بحري متصل عبر حدود العصر البرمي-الترياسي دون أي فجوات طبقية، وهو غير متأثر حراريًا بشكل أساسي (CAI=1-1.5). [ 10 ] يتكون المقطع من 7 محاجر على المنحدر الجنوبي لتلة ميشان، تفصل بينها مسافة تتراوح بين 70 و400 متر. [ 10 ] تتشابه طبقات هذه المحاجر تقريبًا، إذ تتطابق في السماكة والسمات والمحتوى الأحفوري. [ 10 ] يُعد المحجر د هو الأنسب للدراسة لأنه يكشف عن كامل حجر تشانغشينغ الجيري، بينما تكشف المحاجر الأخرى فقط عن الجزء الأوسط والعلوي من حجر تشانغشينغ الجيري. [ 10 ]

الأهمية البيوستراتيجية

يُعدّ نوع Hindeodus parvus أحفورةً مؤشرة ، إذ يُشير ظهوره الأول في طبقات الأحافير في ميشان، مقاطعة تشانغشينغ ، تشجيانغ، إلى بداية العصر الترياسي ، وبالتالي الحد الفاصل بين العصرين الترياسي والبرمي . [ 10 ] اختفى 96% من الحيوانات في أواخر العصر البرمي عند الحد الفاصل بين العصرين البرمي والترياسي. وعادت معظم المجموعات التي انقرضت للظهور في أواخر العصر الأوليكي (الترياسي الأوسط). [ 23 ] يُفترض أن الانقراض نجم عن كثافة الهباء الجوي الناتج عن النشاط البركاني القوي في مناطق مثل مصيدة سيبيريا. وقد تسبب هذا الهباء الجوي الكثيف في تبريد سريع قصير الأمد في خطوط العرض المنخفضة، أشبه بشتاء نووي. ومنعت الظروف اللاهوائية واسعة الانتشار في العصر الترياسي السفلي الحيوانات من التعافي. وعلى الرغم من الانخفاض السريع في أعداد الحيوانات، إلا أن الحد الفاصل الدقيق بين العصرين البرمي والترياسي ظل غير محدد. [ 10 ] تم تحديد بداية العصر الترياسي بظهور الأمونيت (رأسيات الأرجل) أوتوسيراس . ثم، تم تحديد قاعدة العصر الترياسي بظهور إيسارسيسيلا إيسارسيكا . يتطابق موقع إيسارسيسيلا إيسارسيكا تقريبًا مع قاعدة هينديودوس بارفوس ، ولكن هناك عدة مزايا لاستخدام هينديودوس بارفوس لتحديد الحد البيوستراتيجي بين العصرين البرمي والترياسي. [ 10 ] أولًا، يُعد هينديودوس أول نوع منتشر عالميًا يظهر مباشرةً بعد (5  سم فوق) الحد الأدنى لتنوع الأحافير الذي يشير إليه الحد الأدنى في الكربون 13 في مقطع ميشان. [ 10 ] كما أن هينديودوس غير مقيد بيئيًا، ويمكن العثور عليه في كل من رواسب المياه الضحلة ورواسب المياه العميقة. وهو أيضًا يتحمل درجات الحرارة العالية، ويوجد في بيئات المياه الباردة والمعتدلة، بالإضافة إلى المياه الدافئة الاستوائية. [ 10 ] بالإضافة إلى ذلك، فإن اشتقاق H. parvus من سلفه H. latidentatus واضحٌ لوجودهما بين أشكال انتقالية. على الرغم من قربه من أحافير مماثلة، إلا أن Hindeodus سهل التمييز والفصل بفضل نتوءه الكبير. [ 10 ] إن انتشاره الواسع، واشتقاقه الواضح، وسهولة التعرف عليه تجعله أحفورة مثالية للدلالة، ولهذا السبب خصصت له اللجنة الدولية لعلم الطبقات (ICS)تاريخ الظهور الأول لـ Hindeodus parvus كعلامة بيولوجية مميزة لبداية العصر الهندوسي ، 252.2 ± 0.5 مليون سنة مضت، وهي المرحلة الأولى من العصر الترياسي .

ملحوظات

  1. ↑ بحر تيثيس هو مسطح مائي استوائي مالح كان يفصل بين قارتي لوراسيا العظمى في الشمال وجوندوانا العظمى في الجنوب خلال حقبة الحياة الوسطى (منذ 251 إلى 65 مليون سنة). لوراسيا هي ما يُعرف اليوم بأمريكا الشمالية، والجزء من أوراسيا شمال سلسلة جبال الهيمالايا الألبية. أما جوندوانا فكانت تشمل أمريكا الجنوبية وأفريقيا والهند وأستراليا والقارة القطبية الجنوبية والمناطق الأوراسية الواقعة جنوب سلسلة جبال الهيمالايا الألبية.

مراجع

  1. ↑ مخروطيات الأسنان من تكوين بيلا (المسيسيبي)، جنوب وسط ولاية أيوا. كارل ب. ريكسرود و دبليو إم فيرنيش، مجلة علم الأحياء القديمة، المجلد 38، العدد 4 (يوليو 1964)، الصفحات 667-676 ( رابط ثابت ، تم استرجاعه في 7 يونيو 2016)
  2. ↑ بروس ر. واردلو؛ ميرليند ك. نيستل (2015). "أحافير المخروطيات من تتابع حوضي كامل للجزء العلوي من العصر الوردي (البرمي الأوسط، الغوادالوبي، غرب تكساس)". علم الأحياء الدقيقة القديمة . 61 ( 4-5 ): 257-292 . Bibcode : 2015MiPal..61..257W . doi : 10.47894/mpal.61.4.02 .
  3. ↑ مخروطيات الأسنان من العصر الجوادالوبي (العصر البرمي الأوسط) في الحجر الجيري الحامل للإسفنج من هوامش حوض ديلاوير، غرب تكساس. كوزور هـ. وموستلر هـ.، جيولوجيا كرواتيكا، 1995، 48(2)، الصفحات 107-128. ( ملخص ، تم الاطلاع عليه في 8 يونيو 2016)
  4. ↑ يي-تشون تشانغ؛ شو-تشونغ شين؛ دونغ-شون يوان؛ تشارلز م. هندرسون؛ جونيتشي تازاوا (2012). "دلالات مخروطيات الأسنان من العصر الكونغوري (البرمي المبكر) من هاتاهوكو، اليابان، على الربط بين النطاق الزمني التيثي والنطاق الزمني الدولي". علم الأحياء الدقيقة القديمة . 58 (6): 505-522 . Bibcode : 2012MiPal..58..505S . doi : 10.47894/mpal.58.6.03 .
  5. ↑ نيكولي، ر. س.؛ ميتكالف، إ.؛ يوان، و. س. (2002). "أنواع جديدة من جنس المخروطيات Hindeodus وعلم الطبقات الحيوية للمخروطيات في الفترة الفاصلة بين العصرين البرمي والترياسي". مجلة علوم الأرض الآسيوية . 20 (6): 609-631 . Bibcode : 2002JAESc..20..609N . doi : 10.1016/S1367-9120(02)00021-4 .
  6. ^ كوزور الأب. راموفس أ . زاخاروف د . وانغ سي. (1995). "أهمية هندودوس بارفوس (كونودونتا) في تعريف حدود العصر البرمي الترياسي وتقييم الأقسام المقترحة لقسم ونقطة الطبقة الطبقية العالمية (GSSP) لقاعدة العصر الترياسي" . جيولوجيا . 38 (37): 173–213 . دوى : 10.5474/geologija.1995.007 .
  7. 1 2 3 4 5 سويت، دبليو سي. 1988. الكونودونتا: مورفولوجيا، وتصنيف، وعلم البيئة القديمة، والتاريخ التطوري لشعبة حيوانية منقرضة منذ زمن طويل . نيويورك: مطبعة كلارندون
  8. ↑ سويت، دبليو سي، دونوهيو، بي سي جيه 2001. المخروطيات: الماضي والحاضر والمستقبل. مجلة علم الأحياء القديمة (75)6: 1174-1184.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ر. س. نيكول، إ. ميتكالف، و. س. يوان. 2002. أنواع جديدة من جنس المخروطيات Hindeodus وعلم الطبقات الحيوية للمخروطيات في الفترة الفاصلة بين العصرين البرمي والترياسي. مجلة علوم الأرض الآسيوية (20)6: 609-631
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Kozur, HW, Ramovš, A., Zakharov, YD, & Wang, C. 1995. أهمية Hindeodus parvus (Conodonta) لتعريف حدود العصر البرمي الترياسي و تقييم الأقسام المقترحة لقسم ونقطة الطبقة الطبقية العالمية (GSSP) لقاعدة العصر الترياسي.Geologija (38)37: 173-213.
  11. 1 2 3 4 سي. بي. ريكسرود، دبليو إم فيرنيش. 1964. مخروطيات الأسنان من تكوين بيلا (المسيسيبي)، جنوب وسط ولاية أيوا. مجلة علم الأحياء القديمة (38)4: 667-676
  12. 1 2 3 4 Zhang, M., Jiang, H., Purnell, MA and Lai, X. 2017. Testing hypothesiss of element loss and in sistency in the device composition of complex conodonts: jointed skeletons of Hindeodus . Palaeontology (60): 595-608.
  13. 1 2 3 غودماند، ن.؛ أوركارد، م. ج.؛ أوردي، س.؛ بوخر، هـ.؛ تافورو، ب. 2011. إعادة بناء جهاز التغذية في المخروطيات السنية بمساعدة السنكروترون وآثارها على فم الفقاريات الأولى. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم (108)21: 8720-8724.
  14. ↑ أغيماتسو، س.، سانو، هـ. وساشيدا، ك. 2014. التجمعات الطبيعية لمخروطيات الأسنان من نوع هينديودوس من تسلسل حدودي بين العصرين البرمي والترياسي، اليابان. علم الأحياء القديمة ، 57 ، 1277-1289.
  15. ↑ هوانغ، جي واي، تشانغ، كي إكس، تشانغ، كيو واي، لو، تي، تشو، سي واي، باي، جي كي، وهو، إس إكس 2010. اكتشاف تجمعات مخروطية الأسنان من العصر الترياسي الأوسط من حيوانات لوبينغ، مقاطعة يونان. علوم الأرض - مجلة جامعة الصين لعلوم الأرض ، 35، 512-514.
  16. 1 2 3 4 5 بي. سي. جيه. دونوهيو، إم. إيه. بورنيل، آر. جيه. ألدريدج، إس. زانغ. 2002. العلاقات المتبادلة بين المخروطيات "المعقدة" (الفقاريات). مجلة علم الحفريات المنهجي. 6(2): 119-153.
  17. 1 2 X. Lai, P. Wignnall, K. Zhang. 2001. علم البيئة القديمة للمخروطيات Hindeodus و Clarkina خلال الفترة الانتقالية بين العصرين البرمي والترياسي. علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة. 171: 63-72
  18. ↑ د. ل. كلارك. 1974. عوامل علم البيئة القديمة للمخروطيات السنية في العصر البرمي المبكر في نيفادا. مجلة علم الأحياء القديمة (48)4: 710-720
  19. ↑ بينكن. 1975. نموذج بيئي قديم لتطور أنواع المخروطيات السنية خلال العصر البرمي. الجمعية الجيولوجية الأمريكية، الملخصات مع البرامج (7): 720-721
  20. ↑ بي آر واردلو، جيه دبليو كولينسون. 1984. علم البيئة القديمة للمخروطيات في تكوين فوسفوريا البرمي والصخور ذات الصلة في وايومنغ والمنطقة المجاورة. ورقة خاصة للجمعية الجيولوجية الأمريكية (196): 263-281
  21. ↑ إم جيه أورتشارد. حيوانات المخروطيات من حدود العصر البرمي-الترياسي: ملاحظات وتحفظات. بيرموفيلز (28): 29-35
  22. 1 2 3 4 Kozur, HW 1996. Conodonts Hindeodus و Isarcicella و Swetohindeodus في أعلى العصر البرمي وأدنى العصر الترياسي. جيولوجيا كرواتيا (49)1: 81-115
  23. ↑ (بنتون، إم جيه وتويتشيت، آر جيه كيف نقتل (تقريبًا) كل أشكال الحياة: حدث انقراض نهاية العصر البرمي. اتجاهات في علم البيئة والتطور 18 ، 358-365 (2003)