المخروط السني

الموسوعة الحرة

الكونودونتات هي مجموعة منقرضة من الفقاريات البحرية عديمة الفك ، تنتمي إلى فئة الكونودونتا (من اليونانية القديمة κῶνος ( kōnos ) وتعني " مخروط "، وὀδούς ( odoús ) وتعني " سن "). تُعرف هذه الكائنات بشكل أساسي من خلال تراكيبها الصلبة المعدنية الشبيهة بالأسنان، والتي تُسمى "عناصر الكونودونت"، والتي كانت موجودة في تجويف الفم وتُستخدم في معالجة الطعام. تشير بقايا الأنسجة الرخوة النادرة إلى أنها كانت تمتلك أجسامًا مستطيلة تشبه ثعابين البحر ذات عيون كبيرة. كانت الكونودونتات مجموعة طويلة الأمد، إذ امتد وجودها لأكثر من 300 مليون سنة، من العصر الكامبري (منذ أكثر من 500 مليون سنة) إلى بداية العصر الجوراسي (منذ حوالي 200 مليون سنة). تتميز عناصر الكونودونتات بخصائص مميزة للغاية لأنواع معينة، وتُستخدم على نطاق واسع في علم الطبقات الحيوية كمؤشر على فترات زمنية جيولوجية محددة.

اكتشاف وفهم المخروطيات

تم اكتشاف الحفريات الشبيهة بالأسنان لـ conodont لأول مرة بواسطة Heinz Christian Pander ونُشرت النتائج في سانت بطرسبرغ، روسيا ، في عام 1856. [ 2 ]

لم يُعثر على أول دليل أحفوري لبقية أجزاء الحيوان إلا في أوائل ثمانينيات القرن العشرين (انظر أدناه). وفي تسعينيات القرن العشرين، عُثر على أحافير رائعة في جنوب إفريقيا، حيث تحولت الأنسجة الرخوة إلى طين، مع الحفاظ حتى على ألياف العضلات. وقد أثبت وجود عضلات لتدوير العينين بشكل قاطع أن هذه الحيوانات كانت من الفقاريات البدائية. [ 3 ]

التسمية والرتبة التصنيفية

على مرّ تاريخ دراستها، أُطلق مصطلح "المخروطيات" على كلٍّ من الأحافير الفردية والحيوانات التي تنتمي إليها. كان المصطلح الألماني الأصلي الذي استخدمه باندر هو "conodonten"، والذي تمّت ترجمته لاحقًا إلى "conodonts"، على الرغم من عدم وجود اسم لاتيني رسمي لعدة عقود. وصفها ماكفارلين (1923) بأنها رتبة ، Conodontes (ترجمة يونانية)، والتي عدّلها هادل (1934) إلى التهجئة اللاتينية Conodonta. [ 4 ] قبل ذلك ببضع سنوات، وضع إيشنبرغ (1930) اسمًا آخر للحيوانات المسؤولة عن أحافير المخروطيات: Conodontophorida ("حاملات المخروطيات"). [ 1 ] تم تطبيق بعض الأسماء العلمية الأخرى بشكل نادر وغير متسق على المخروطيات وأقاربها المقربين المقترحين خلال القرن العشرين، مثل Conodontophoridia و Conodontophora و Conodontochordata و Conodontiformes و [ 5 ] و Conodontomorpha.

تُعدّ Conodonta وConodontophorida أكثر الأسماء العلمية شيوعًا للإشارة إلى المخروطيات، على الرغم من استمرار وجود بعض التباينات حول تصنيفها . وقد حدّد بحث بنغتسون (1976) حول تطور المخروطيات ثلاثة مستويات مورفولوجية من الأحافير المبكرة الشبيهة بالمخروطيات: المخروطيات الأولية ، والمخروطيات الثانوية ، والمخروطيات الحقيقية (euconodonts). [ 5 ] وكشفت دراسات لاحقة أن المخروطيات الأولية كانت على الأرجح أقرب صلةً بالديدان السهمية ( chaetognaths ) منها بالمخروطيات الحقيقية. من ناحية أخرى، لا تزال المخروطيات الثانوية تُعتبر سلفًا محتملاً أو مجموعة شقيقة للمخروطيات الحقيقية.

يُدرج مجلد "معاهدة علم الحفريات اللافقارية" لعام 1981، الخاص بالمخروطيات (الجزء W المنقح، الملحق 2)، اسم Conodonta كشعبة وطائفة ، مع اعتبار Conodontophorida رتبة فرعية للمخروطيات الحقيقية. نُسبت الرتب الثلاث إلى إيشنبرغ، كما أُدرجت Paraconodontida كرتبة ضمن Conodonta. [ 6 ] انتقد فاهراوس (1983) هذا النهج، مُجادلاً بأنه يُغفل الأهمية التاريخية لباندر كمؤسس وشخصية رئيسية في علم المخروطيات. اقترح فاهراوس الإبقاء على Conodonta كشعبة (منسوبة إلى باندر)، مع طائفة واحدة هي Conodontata (باندر) ورتبة واحدة هي Conodontophorida (إيشنبرغ). [ 4 ] [ 7 ] استمر مؤلفون لاحقون في اعتبار Conodonta شعبة ذات عدد متزايد باستمرار من المجموعات الفرعية. [ 8 ]

مع تزايد الأدلة القوية التي تشير إلى أن المخروطيات تقع ضمن شعبة الحبليات، تشير الدراسات الحديثة عمومًا إلى "المخروطيات الحقيقية" باسم فئة المخروطيات، التي تضم رتبًا أصغر متعددة. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] وعادةً ما تُستبعد المخروطيات شبه الحقيقية من هذه المجموعة، على الرغم من أنها لا تزال تُعتبر قريبة الصلة بها. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] عمليًا، تُعتبر مصطلحات المخروطيات، والمخروطيات ثنائية الشكل، والمخروطيات الحقيقية مصطلحات متكافئة وتُستخدم بشكل متبادل.

عناصر المخروطيات

عناصر مخروطية من العصر السيلوري في غوتلاند ، السويد

لطالما كان دور وترتيب عناصر المخروطيات السنية لغزًا محيرًا، نظرًا لأن جسم الحيوان بأكمله كان رخوًا، باستثناء العناصر المعدنية. عند نفوق حيوان المخروطيات السنية، تتحلل الأنسجة الرخوة وتنفصل عناصر المخروطيات السنية. مع ذلك، في حالات الحفظ الاستثنائية، يمكن استعادة عناصر المخروطيات السنية في حالة التصاق. [ 12 ] من خلال الملاحظة الدقيقة لهذه العينات النادرة، تمكن بريغز وآخرون (1983) [ 13 ] لأول مرة من دراسة تشريح المركبات التي تشكلها عناصر المخروطيات السنية مرتبة كما كانت عليه في الحياة. وواصل باحثون آخرون مراجعة هذا الوصف الأولي وإعادة تفسيره. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

العناصر المنفردة

تتكون عناصر المخروطيات من تراكيب معدنية تشبه الأسنان، ذات أشكال وتعقيدات متفاوتة. وقد ظل تطور الأنسجة المعدنية لغزاً محيراً لأكثر من قرن. ويُفترض أن الآلية الأولى لتعدين أنسجة الحبليات بدأت إما في الهيكل الفموي للمخروطيات أو في الهيكل الجلدي للحيوانات اللافكية المبكرة .

شكّلت مجموعة العناصر جهاز تغذية يختلف اختلافًا جذريًا عن فكوك الحيوانات الحديثة. ويُطلق عليها الآن اسم "عناصر المخروطيات" لتجنب الالتباس. ومن المحتمل أن الأشكال الثلاثة للأسنان، أي المخاريط المخروطية، والقضبان المتفرعة، والمنصات المشطية، كانت تؤدي وظائف مختلفة.

لسنوات عديدة، لم تكن المخروطيات معروفة إلا من خلال أحافير دقيقة غامضة تشبه الأسنان (يتراوح طولها بين 200 ميكرومتر و5 مليمترات [ 17 ] )، والتي توجد عادةً، ولكن ليس دائمًا، بشكل منفرد ولم تكن مرتبطة بأي أحفورة أخرى. وحتى أوائل ثمانينيات القرن العشرين، لم يتم العثور على أسنان المخروطيات مرتبطة بأحافير الكائن المضيف، في موقع أحفوري محفوظ [ 13 ] . ويعود ذلك إلى أن جسم حيوان المخروطيات كان رخوًا، وبالتالي فإن كل شيء عدا الأسنان لم يكن مناسبًا للحفظ في الظروف العادية.

تتكون هذه الأحافير الدقيقة من هيدروكسيلاباتيت (معدن فوسفاتي). [ 18 ] ويمكن استخلاص عناصر المخروطيات السنية من الصخور باستخدام مذيبات مناسبة. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

تُستخدم هذه العناصر على نطاق واسع في علم الطبقات الحيوية . كما تُستخدم عناصر المخروطيات السنية كمؤشرات حرارية قديمة ، فهي دليل على التغيرات الحرارية في الصخور المضيفة، إذ أن الفوسفات، عند درجات الحرارة المرتفعة، يخضع لتغيرات لونية دائمة يمكن التنبؤ بها، تُقاس باستخدام مؤشر تغير المخروطيات السنية . وقد جعلها هذا الأمر مفيدة في استكشاف النفط حيثما وُجدت، في صخور يعود تاريخها إلى العصر الكامبري وحتى أواخر العصر الترياسي .

جهاز كامل

قد يتألف جهاز المخروطيات من عدد من العناصر المنفصلة، ​​بما في ذلك الأشكال المتوازية، والأوزاركوديني، والتريكونوديلي، والنيوبريونيودي، وغيرها. [ 22 ]

في ثلاثينيات القرن العشرين، تم وصف مفهوم تجمعات المخروطيات بواسطة هيرمان شميدت [ 23 ] وهارولد دبليو سكوت في عام 1934. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

أنواع العناصر

نموذج لعناصر من نوع Manticolepis subrecta - وهو نوع من المخروطيات السنية من العصر الفراسني العلوي في بولندا - صورة فوتوغرافية ملتقطة في المتحف الجيولوجي التابع للمعهد الجيولوجي البولندي في وارسو

أُعيد بناء ترتيب العناصر في الأوزاركودينيدات وغيرها من المخروطيات المعقدة لأول مرة من خلال دراسة بريغز وآخرون (1983) [ 13 ] ، على الرغم من الإبلاغ عن عناصر مخروطية ذات مفاصل غير محكمة منذ عام 1971 [ 28 ] . تُصنف العناصر المخروطية إلى ثلاث مجموعات مختلفة بناءً على شكلها، وتُسمى هذه المجموعات بالعناصر S و M و P [ 15 ]  .

العناصر S و M  عبارة عن تراكيب متفرعة ومستطيلة تشبه المشط. [ 14 ] يحتوي كل عنصر على صف واحد من العديد من النتوءات الممتدة على طول الخط الوسطي على جزئه العلوي. تترتب هذه العناصر المخروطية باتجاه السطح الفموي الأمامي للحيوان، لتشكل سلة متشابكة من النتوءات داخل الفم. قد تشير النتوءات إلى الخارج باتجاه رأس الحيوان، أو إلى الخلف باتجاه الذيل. [ 16 ] قد يختلف عدد العناصر S و M  الموجودة، وكذلك اتجاهها، باختلاف المجموعة التصنيفية . تتميز العناصر M (المخروطية) بموقع أعلى في الفم، وعادةً ما تشكل شكلاً متناظراً يشبه حدوة الحصان أو المِعْق. [ 13 ] تُقسم العناصر S إلى ثلاثة أنواع فرعية: 

  • العنصر S a - بنية متفرعة متناظرة غير مزدوجة في مقدمة الفم. يُعرف أحيانًا باسم العنصر S 0 .
  • عنصر S b - هياكل غير متماثلة مزدوجة
  • عنصر S c - هياكل ثنائية الريش غير متناظرة للغاية

في العناصر P  ، يتحول صف من النتوءات المشطية الشكل إلى سطح مستوٍ عريض أو مُضلّع باتجاه قاعدة العنصر. [ 13 ] توجد الأسطح والنتوءات على جانب واحد فقط من التركيب. تتجه العناصر الفردية عموديًا وتُرتب في أزواج، مع توجيه الأسطح والنتوءات نحو خط منتصف جسم الحيوان. تقع هذه العناصر في عمق الحلق أكثر من العناصر S وM. تُقسم العناصر P  إلى نوعين فرعيين:

  • عنصر P a - هياكل تشبه الشفرات
  • عنصر الرصاص P - الهياكل المقوسة

حيوان المخروطيات

على الرغم من وفرة عناصر المخروطيات في السجل الأحفوري، إلا أن الأحافير التي تحفظ الأنسجة الرخوة لحيوانات المخروطيات لا تُعرف إلا من عدد قليل من المواقع في العالم. ومن أوائل الأحافير التي يُحتمل أن تكون لجسم حيوان مخروطي الشكل، أحافير تايفلوسوس ، وهو حيوان غامض عُثر عليه في حجر بير غولش الجيري في مونتانا . [ 29 ] استند هذا التحديد المحتمل إلى وجود عناصر المخروطيات في أحافير تايفلوسوس . إلا أن هذا الادعاء دُحض لاحقًا، إذ وُجدت عناصر المخروطيات في الواقع في الجهاز الهضمي للحيوان . [ 30 ] ويُعتبر هذا الحيوان الآن من الرخويات المحتملة المرتبطة بالبطنيات الأقدام . [ 30 ] حتى عام 2023، لم يُعثر إلا على ثلاثة أنواع موصوفة من المخروطيات التي احتفظت بأحافير جذوعها: كليداغناثوس ويندسورينسيس من طبقة غرانتون للروبيان التي تعود إلى العصر الكربوني في اسكتلندا ، وبروميسوم بولكروم من تكوين سوم شيل الذي يعود إلى العصر الأوردوفيشي في جنوب إفريقيا ، وباندرودوس يونيكوستاتوس من بيوتا واكيشا التي تعود إلى العصر السيلوري في ولاية ويسكونسن . [ 9 ] [ 31 ] [ 32 ] وهناك أمثلة أخرى لحيوانات مخروطية لا تحتفظ إلا بمنطقة الرأس، بما في ذلك العيون، من الحيوانات المعروفة من موقع إراموسا الذي يعود إلى العصر السيلوري في أونتاريو، ومقطع أكاموري الذي يعود إلى العصر الترياسي في اليابان . [ 33 ] [ 34 ]

بحسب هذه الأحافير، امتلكت المخروطيات عيونًا كبيرة، وزعانف ذات أشعة، وعضلات على شكل حرف V ، وخطًا محوريًا، فُسِّر على أنه حبل ظهري أو الحبل العصبي الظهري . [ 31 ] [ 35 ] في حين أن طول كلايداغناثوس وباندرودوس لم يتجاوز 4-5 سم (1.6-2.0 بوصة) ، يُقدَّر طول بروميسوم بـ 40 سم (16 بوصة) ، إذا كانت له نفس نسب كلايداغناثوس . [ 31 ] [ 32 ]    

علم البيئة

نظام عذائي

نظرًا لارتباطها بالمنطقة الفموية للحيوانات المخروطية، فمن المقبول أن عناصر المخروطية تُستخدم في الحصول على الغذاء. وقد ظهرت فرضيتان رئيسيتان حول كيفية تحقيق ذلك. تقترح إحدى الفرضيتين أن هذه العناصر تعمل كهياكل داعمة للأنسجة الرخوة الخيطية. [ 36 ] [ 28 ] وتُستخدم هذه الخيوط الصغيرة (الأهداب) لترشيح الكائنات العوالقية الصغيرة من عمود الماء، على غرار خلايا اللاسعات في المرجان أو اللوفوفور في عضديات الأرجل .

تُشير فرضية أخرى إلى أن عناصر المخروطيات كانت تُستخدم في اصطياد الفرائس ومعالجتها بنشاط. [ 28 ] [ 16 ] ربما كانت عناصر S وM  قابلة للحركة بشكل مستقل، مما يسمح باصطياد الفرائس في المنطقة الفموية للحيوان. تستخدم أسماك الهاجفيش واللامبري الحديثة شفرات كيراتينية لكشط اللحم ، مدعومة بنظام بسيط ولكنه فعال يشبه البكرة، ويتضمن سلسلة من العضلات حول لب غضروفي . ربما كان هناك نظام مماثل في المخروطيات. [ 16 ] كان بإمكان عناصر S وM الفتح والإغلاق حسب الرغبة للإمساك بالفريسة أو قرصها بإحكام، قبل أن تدور للخلف لاستهلاكها. أما  عناصر P الشبيهة بالشفرات، الموجودة في عمق الحلق، فكانت تعالج الطعام عن طريق تقطيعها بنظيراتها مثل المقص، [ 16 ] أو طحنها ببعضها البعض مثل الأضراس .

يدعم الإجماع الحالي الفرضية الأخيرة التي تفترض استخدام العناصر للافتراس، وليس للتغذية الترشيحية . [ 32 ] ومن الأدلة على ذلك نمط النمو المتساوي الأبعاد الذي تُظهره  العناصر S وM وP. [ 28 ] إذا كان حيوان المخروطيات يعتمد على استراتيجية التغذية الترشيحية، فإن نمط النمو هذا لن يوفر مساحة السطح اللازمة لدعم الأنسجة الهدبية مع نمو الحيوان. توجد بعض الأدلة على وجود تراكيب غضروفية مشابهة لتلك الموجودة في الأسماك الحديثة عديمة الفك، والتي تُعد مفترسة وكاسحة في آن واحد . [ 16 ] يشير التآكل على بعض عناصر المخروطيات إلى أنها كانت تعمل كالأسنان، حيث يُحتمل أن تكون علامات التآكل ناتجة عن الطعام وكذلك عن احتكاكها بعناصر أخرى. [ 32 ] [ 37 ]

من المحتمل أن تكون استراتيجيات التغذية المتعددة قد نشأت في مجموعات مختلفة من المخروطيات السنية، نظرًا لتنوعها التصنيفي. وقد أشارت دراسة نُشرت عام ٢٠٠٩ إلى أن جنس باندرودوس ربما استخدم السم في اصطياد الفرائس. [ ٣٨ ] وتوجد أدلة على وجود أخاديد طولية على بعض عناصر المخروطيات السنية المرتبطة بجهاز التغذية لهذا الحيوان تحديدًا. وتُشابه هذه الأخاديد تلك الموجودة في بعض مجموعات الفقاريات السامة الموجودة حاليًا.

نمط الحياة

خلصت الدراسات إلى أن أنواع المخروطيات السنية شغلت بيئات بحرية مفتوحة وبيئات قاعية سابحة فوق سطح الرواسب. [ 37 ] تشير العضلات المحفوظة إلى أن بعض المخروطيات السنية ( بروميسوم على الأقل) كانت كائنات ماهرة في التنقل، لكنها لم تكن قادرة على الانطلاق بسرعات عالية. [ 32 ] استنادًا إلى الأدلة النظائرية، يُقترح أن بعض المخروطيات السنية الديفونية كانت من المستهلكين ذوي المستوى الأدنى الذين يتغذون على العوالق الحيوانية . [ 37 ]

نُشرت دراسة حول ديناميكيات تجمعات جنس Alternognathus . ومن بين نتائجها، تُبين أن هذا النوع على الأقل كان يتمتع بدورة حياة قصيرة تدوم حوالي شهر. [ 39 ] كما وجدت دراسة أخرى لنسب Sr / Ca و Ba /Ca في تجمعات من المخروطيات السنية من منصة كربوناتية تعود إلى العصر السيلوري في السويد، أن أنواع وأجناس المخروطيات السنية المختلفة ربما شغلت مواقع غذائية مختلفة . [ 37 ]

التصنيف والتطور السلالي

الميول

اعتبارًا من عام 2012يصنف العلماء المخروطيات في شعبة الحبليات على أساس زعانفها ذات الأشعة الزعنفية والعضلات على شكل حرف V والحبل الظهري . [ 40 ]

يتصور ميلسوم وريجبي هذه الكائنات كفقاريات تشبه في مظهرها أسماك الهاجفيش واللامبري الحديثة، [ 41 ] ويشير التحليل التطوري إلى أنها أكثر تطورًا من أي من هاتين المجموعتين. [ 9 ] ومع ذلك، يأتي هذا التحليل مع تحفظ واحد: يبدو أن أقدم الأحافير الشبيهة بالمخروطيات، وهي المخروطيات الأولية ، تُشكل فرعًا حيويًا متميزًا عن المخروطيات الثانوية والمخروطيات الحقيقية اللاحقة . من المحتمل ألا تكون المخروطيات الأولية قريبة من المخروطيات الحقيقية، ولكنها على الأرجح تُمثل مجموعة جذعية لشعبة الكيتوجناثا ، وهي شعبة غير مرتبطة بها تضم ​​ديدان السهم. [ 42 ]

علاوة على ذلك، لا تُصنّف بعض التحليلات المخروطيات السنية ضمن الفقاريات أو الجمجميات ، لافتقارها إلى الخصائص الرئيسية لهاتين المجموعتين. [ 43 ] وقد اقتُرح مؤخرًا أن المخروطيات السنية قد تكون من أسلاف اللافكيات الفمية ، أقرب صلةً بالأسماك المخاطية واللامبري منها بالفقاريات الفكية ، استنادًا إلى أوجه التشابه في شكل زعانفها، وفكرة أن عناصر المخروطيات السنية قد تكون متماثلة مع صفائح أسنان اللامبري والأسماك المخاطية. [ 44 ]

العلاقات داخل المجموعة

يصعب تصنيف عناصر المخروطيات الفردية بطريقة متسقة، ولكن يُعرف الآن عدد متزايد من أنواع المخروطيات من خلال تجمعات متعددة العناصر، مما يوفر بيانات أكثر لاستنتاج كيفية ارتباط سلالات المخروطيات المختلفة ببعضها البعض. فيما يلي مخطط تصنيفي مبسط مبني على دراسة سويت ودونوغيو (2001)، [ 10 ] والذي لخص أعمالًا سابقة لسويت (1988) [ 8 ] ودونوغيو وآخرون (2000): [ 9 ]

لم تتناول سوى دراسات قليلة مسألة العلاقات بين المجموعات الداخلية للمخروطيات من منظور تصنيفي ، استنادًا إلى التحليلات التطورية . ومن أوسع الدراسات في هذا المجال تحليل دونوهيو وآخرون (2008)، الذي ركز على المخروطيات "المعقدة" (Prioniodontida والمجموعات المنحدرة الأخرى): [ 11 ]

التاريخ التطوري

عناصر مخروطية الشكل من عضو دير فالي التابع لتكوين ماوتش تشانك في بنسلفانيا وماريلاند وفرجينيا الغربية، الولايات المتحدة الأمريكية
التفاصيل
الشكلان 1 و2. مخروطيات الأسنان من طبقة دير فالي التابعة لتكوين ماوتش تشانك، محجر كيستون، بنسلفانيا. هذه المجموعة (93RS–79c) مأخوذة من العشرة سنتيمترات السفلية من طبقة دير فالي. لاحظ عناصر مخروطيات الأسنان غير المتآكلة، وإن كانت مكسورة قليلاً، في السحنات البحرية الأوليثية عالية الطاقة لطبقة دير فالي. 1. كلادوغناثوس sp. ، عنصر Sa، منظر خلفي، تكبير 140x. 2. كافوسغناثوس يونيكورنيس ، النمط المورفولوجي غاما، عنصر Pa، منظر جانبي، تكبير 140x. 3-9. مخروطيات الأسنان من الطبقة العليا من حجر لويالهانا الجيري التابع لتكوين ماوتش تشانك، محجر كيستون، بنسلفانيا. هذه المجموعة (93RS–79b) مأخوذة من العشرة سنتيمترات العلوية من طبقة لويالهانا. لاحظ الأشكال الريحية المتآكلة والمعاد تشكيلها بشدة. ٣، ٤. كلادوغناثوس sp. ، عنصر Sa، مناظر جانبية، ×١٤٠ ٥. كافوسغناثوس يونيكورنيس ، النمط المورفولوجي ألفا، عنصر Pa، منظر جانبي، ×١٤٠ ٦، ٧. كافوسغناثوس sp. ، عنصر Pa، منظر جانبي، ×١٤٠ ٨. بوليغناثوس sp. ، عنصر Pa، منظر علوي، نمط مورفولوجي مُعاد تشكيله من أواخر العصر الديفوني إلى أوائل العصر المسيسيبي، ×١٤٠ ٩. غناثودوس تكسانوس؟، عنصر Pa، منظر علوي، ×١٤٠ ١٠-١٤. مخروطيات الأسنان من الطبقة القاعدية ٢٠ سم من عضو الحجر الجيري لويالهانا التابع لتكوين ماوتش تشانك، محجر كيستون، بنسلفانيا (٩٣RS–٧٩a)، وويسترنبورت، ماريلاند (٩٣RS–٦٧)، لاحظ الأشكال الريحية المتآكلة والمُعاد تشكيلها بشدة ١٠. بوليغناثوس sp. 11. Polygnathus sp. ، عنصر Pa، منظر علوي، نمط مورفولوجي مُعاد تشكيله من أواخر العصر الديفوني إلى أوائل العصر المسيسيبي، 93RS–79a، X140 12. Gnathodus sp. ، عنصر Pa، منظر علوي، نمط مورفولوجي مُعاد تشكيله من أواخر العصر الديفوني (؟) إلى العصر المسيسيبي، 93RS–67، X140 13. Kladognathus sp. ، عنصر M، مناظر جانبية، 93RS–67، X140 14. Cavusgnathus sp. ، عنصر Pa، منظر جانبي، 93RS–67، X140

تُعرف أقدم أحافير المخروطيات من العصر الكامبري. شهدت المخروطيات تنوعًا واسعًا خلال العصر الأوردوفيسي المبكر، وبلغت ذروة تنوعها في منتصفه، ثم انخفضت بشكل حاد خلال العصر الأوردوفيسي المتأخر والعصر السيلوري، قبل أن تصل إلى ذروة أخرى في التنوع خلال منتصف العصر الديفوني المتأخر. انخفض تنوع المخروطيات خلال العصر الكربوني ، مع حدث انقراض في نهاية العصر التورنايسي الأوسط [ 45 ] وفترة طويلة من فقدان التنوع بشكل ملحوظ خلال العصر البنسلفاني [ 46 ] [ 47 ] . لم يكن هناك سوى عدد قليل من أجناس المخروطيات خلال العصر البرمي، على الرغم من أن التنوع ازداد بعد انقراض العصر البرمي-الترياسي المبكر.

استمر تنوعها في التراجع خلال العصرين الترياسي الأوسط والمتأخر، وبلغ ذروته بانقراضها بعد فترة وجيزة من الحد الفاصل بين العصرين الترياسي والجوارسي. ويُرجح أن جزءًا كبيرًا من تنوعها خلال حقبة الحياة القديمة كان خاضعًا لتأثير مستويات سطح البحر ودرجة الحرارة، مع حدوث انخفاضات كبيرة خلال العصرين الأوردوفيسي المتأخر والكربوني المتأخر نتيجة لانخفاض درجات الحرارة، وخاصة الأحداث الجليدية وما صاحبها من انحسار بحري أدى إلى تقليص مساحة الجرف القاري . ومع ذلك، يُرجح أن يكون انقراضها النهائي مرتبطًا بالتفاعلات الحيوية ، وربما المنافسة مع أنواع جديدة من حقبة الحياة الوسطى. [ 48 ]

التصنيف

تصنيف الكونودونتا يعتمد على سويت (1988)، [ 8 ] سويت ودونوغيو (2001)، [ 10 ] وأرشيف علم الوراثة لميكو. [ 49 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 أيشنبرج، دبليو (1930). "Conodonten aus dem Culm des Harzes". Paläontologische Zeitschrift . 12 ( 3– 4): 177– 182. بيب كود : 1930PalZ...12..177E . دوى : 10.1007/BF03044446 . S2CID 129519805 . 
  2. ↑ سويت، والتر سي؛ كوبر، باري جيه (ديسمبر 2008). "مقدمة سي إتش باندر عن المخروطيات، 1856" . تم الاطلاع عليه في 3 يناير 2019 .
  3. ↑ جان زالاسيفيتش وسارة غابوت (5 يونيو 1999). "الأحياء والأموات" . مجلة نيو ساينتست .
  4. 1 2 فاهراوس، لارس إي. (1983). "شعبة كونودونتا باندر، 1856 والأولوية التسمية" . علم الحيوان المنهجي . 32 (4): 455-459 . doi : 10.2307/2413175 . JSTOR 2413175 . 
  5. 1 2 بنغتسون، ستيفان (1976). "بنية بعض المخروطيات السنية من العصر الكامبري الأوسط، والتطور المبكر لبنية ووظيفة المخروطيات السنية" . ليثايا . 9 (2): 185-206 . Bibcode : 1976Letha...9..185B . doi : 10.1111/j.1502-3931.1976.tb00966.x . ISSN 0024-1164 . 
  6. ↑ كلارك، ديفيد ل. (1981). "الفصل 3: الأوصاف المنهجية" . في: مور، ريموند سي؛ روبيسون، آر إيه (محرران). الجزء W، متفرقات، الملحق 2: كونودونتا . دراسة في علم الحفريات اللافقارية . بولدر، كولورادو؛ لورانس، كانساس: الجمعية الجيولوجية الأمريكية؛ جامعة كانساس. الصفحات 111-180 . ISBN  0-8137-3028-7.
  7. ↑ فاهراوس، لارس إي. (1984). "نظرة نقدية على تصنيف مجموعات عائلة الكونودونتا في كتاب "Treatise": تمرين في الانتقائية" . ليثايا . 17 (4): 293-305 . doi : 10.1111/j.1502-3931.1984.tb00675.x (غير نشط في 11 يوليو 2025). ISSN 0024-1164 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  8. 1 2 3 سويت، دبليو سي (1988). الكونودونتا: مورفولوجيا، وتصنيف، وعلم البيئة القديمة، والتاريخ التطوري لشعبة حيوانية منقرضة منذ زمن طويل . الصفحات 1-211 . ISBN  978-0-19-504352-5.{{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  9. 1 2 3 4 5 دونوهيو، بي سي جيه؛ فوري، بي إل؛ ألدريدج، آر جيه (2000). "التقارب مع المخروطيات وتطور الحبليات" . المراجعات البيولوجية . 75 (2): 191-251 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x . PMID 10881388. S2CID 22803015 .  
  10. 1 2 3 4 سويت، دبليو سي؛ دونوهيو، بي سي جيه (2001). "المخروطيات: الماضي والحاضر والمستقبل" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة . 75 (6): 1174-1184 . رمز Bibcode : 2001JPal...75.1174S . doi : 10.1666/0022-3360(2001)075 < 1174 :CPPF > 2.0.CO ; 2. S2CID 53395896. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 30-10-2022. 
  11. 1 2 3 دونوهيو، فيليب سي جيه؛ بورنيل، مارك أ.؛ ألدريدج، ريتشارد جيه.؛ تشانغ، شونكسين (2008-01-01). "العلاقات المتبادلة بين المخروطيات 'المعقدة' (الفقاريات)" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 6 (2): 119-153 . Bibcode : 2008JSPal...6..119D . doi : 10.1017/S1477201907002234 . ISSN 1477-2019 . 
  12. ↑ ليو، إتش بي؛ بيرجستروم، إس إم؛ ويتزكي، بي جيه؛ بريجز، دي إي جي؛ مكاي، آر إم؛ فيريتي، إيه. (2017). "أجهزة كونودونت محفوظة بشكل استثنائي مع عناصر عملاقة من موقع وينشيك كونسيرفات لاجرشتات، أيوا، الولايات المتحدة الأمريكية، من العصر الأوردوفيسي الأوسط" . مجلة علم الأحياء القديمة . 91 (3): 493-511 . Bibcode : 2017JPal...91..493L . doi : 10.1017/jpa.2016.155 . hdl : 11380/1114523 .
  13. 1 2 3 4 5 بريجز، دي إي جي؛ كلاركسون، إنك. الدريدج، RJ (1983). "الحيوان المخروطي". ليثايا . 16 (1): 1– 14. بيب كود : 1983Letha..16....1B . دوى : 10.1111/j.1502-3931.1983.tb01993.x .
  14. 1 2 ألدريج، آر جيه؛ بريجز، دي إي جي؛ سميث، إم بي؛ كلاركسون، إي إن كيه؛ كلارك، إن دي إل (1993). "تشريح المخروطيات". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 340 (1294): 405-421 . doi : 10.1098/rstb.1993.0082 .
  15. 1 2 بورنيل، م.أ.؛ دونوهيو، ب.س. (1997). "بنية وشكل الجهاز الهيكلي لمخروطيات الأسنان من فصيلة أوزاركودينيد" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 352 (1361): 1545-1564 . رمز Bibcode : 1997RSPTB.352.1545P . doi : 10.1098/rstb.1997.0141 . PMC 1692076 . 
  16. 1 2 3 4 5 6 غودماند، ن.؛ أوركارد، م. ج.؛ أوردي، س.؛ بوخر، هـ.؛ تافورو، ب. (2011). "إعادة بناء جهاز التغذية في المخروطيات السنية بمساعدة السنكروترون وآثارها على فم الفقاريات الأولى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (21): 8720-8724 . Bibcode : 2011PNAS..108.8720G . doi : 10.1073/pnas.1101754108 . PMC 3102352. PMID 21555584 .  
  17. ↑ معجزة. "المخروطيات" . تم الاسترجاع في 26 أغسطس 2014 .
  18. ↑ تروتر، جولي أ. (2006). "التصنيف الكيميائي لأباتيت المخروطيات السنية المحدد بواسطة الاستئصال بالليزر ICPMS". الجيولوجيا الكيميائية . 233 ( 3-4 ): 196-216 . Bibcode : 2006ChGeo.233..196T . doi : 10.1016/j.chemgeo.2006.03.004 .
  19. ↑ جيبسون، لينارت؛ أنيهوس، ريكارد (1995). "تقنية حمض الفورميك المخفف لاستخلاص المخروطيات". مجلة علم الأحياء القديمة . 69 (4): 790-794 . Bibcode : 1995JPal...69..790J . doi : 10.1017 / s0022336000035319 . JSTOR 1306313. S2CID 131850219 .  
  20. ↑ غرين، أوين ر. (2001). "تقنيات استخلاص الأحافير الفوسفاتية". دليل للتقنيات العملية المخبرية والميدانية في علم الأحياء القديمة . ص 318-330 . doi : 10.1007/978-94-017-0581-3_27 . ISBN  978-90-481-4013-8.
  21. ↑ كوينتون، بيج سي. (2016). "تأثيرات بروتوكولات الاستخلاص على التركيب النظائري للأكسجين في عناصر المخروطيات السنية". الجيولوجيا الكيميائية . 431 : 36-43 . Bibcode : 2016ChGeo.431...36Q . doi : 10.1016/j.chemgeo.2016.03.023 .
  22. ↑ بيرغستروم، إس إم؛ كارنيس، جيه بي؛ إيثينغتون، آر إل؛ فوتاو، آر بي؛ ويغلي، بي بي (1974). "أبالاتشيغناثوس، جنس جديد من المخروطيات متعددة العناصر من العصر الأوردوفيسي الأوسط في أمريكا الشمالية". مجلة علم الأحياء القديمة . 48 ( 2 ): 227-235 . Bibcode : 2001JPal...75.1174S . doi : 10.1666/0022-3360(2001)075 < 1174 :CPPF > 2.0.CO ; 2. JSTOR 1303249. S2CID 53395896 .  
  23. ^ شميت ، هيرمان (1934). "Conodonten-Funde in ursprünglichem Zusammenhang". Paläontologische Zeitschrift . 16 ( 1– 2): 76– 85. بيب كود : 1934PalZ...16...76S . دوى : 10.1007/BF03041668 . S2CID 128496416 . 
  24. ↑ هارولد دبليو سكوت، "العلاقات الحيوانية للمخروطيات". مجلة علم الأحياء القديمة ، المجلد 8، العدد 4 (ديسمبر 1934)، الصفحات 448-455 ( رابط ثابت )
  25. ↑ سكوت، هارولد و. (1942). "تجمعات المخروطيات من تكوين هيث، مونتانا". مجلة علم الأحياء القديمة . 16 (3): 293-300 . JSTOR 1298905 . 
  26. ↑ دان، ديفيد ل. (1965). "مخروطيات الأسنان من العصر المسيسيبي المتأخر من تكوين بيرد سبرينغ في نيفادا" . مجلة علم الأحياء القديمة . 39 : 6. مؤرشف من الأصل في 18 أغسطس 2016. تم الاسترجاع في 15 يوليو 2016 .
  27. ↑ بارنز، كريستوفر ر. (1967). "مجموعة كونودونت طبيعية مشكوك فيها من الحجر الجيري الأوردوفيسي الأوسط، أوتاوا، كندا". مجلة علم الأحياء القديمة . 41 (6): 1557-1560 . JSTOR 1302203 . 
  28. 1 2 3 4 بورنيل، مارك أ. (1 أبريل 1993). "آليات التغذية في المخروطيات ووظيفة الأنسجة الصلبة لأقدم الفقاريات" . الجيولوجيا . 21 (4): 375-377 . Bibcode : 1993Geo....21..375P . doi : 10.1130/0091-7613(1993)021 < 0375:FMICAT > 2.3.CO ; 2. تاريخ الاسترجاع: 15 يوليو 2021 .
  29. ↑ كونواي موريس، سيمون (12 أبريل 1990). " Typhloesus wellsi (ميلتون وسكوت، 1973)، حيوان غريب من العصر الكربوني في مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. ب، العلوم البيولوجية . 327 (1242): 595-624 . Bibcode : 1990RSPTB.327..595M . doi : 10.1098/rstb.1990.0102 .
  30. كونواي موريس ، سيمون؛ كارون، جان برنارد (2022). "موطن محتمل لحيوان غريب من العصر الكربوني: هل تايفلوسوس من الرخويات البحرية؟" . رسائل علم الأحياء . 18 (9). doi : 10.1098/rsbl.2022.0179 . PMC 9489302. PMID 36126687 .  
  31. 1 2 3 ميردوك، دنكان جيه إي؛ سميث، إم. بول (2021). سانسوم، روبرت (محرر). "باندرودوس من موقع واكيشا الأحفوري في ولاية ويسكونسن، الولايات المتحدة الأمريكية: مفترس فقاري بدائي من آكلات اللحوم الكبيرة" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 7 (4): 1977-1993 . Bibcode : 2021PPal....7.1977M . doi : 10.1002/spp2.1389 . ISSN 2056-2799 . S2CID 237769553 .  
  32. 1 2 3 4 5 جابوت، إس إي؛ آر جيه ألدريدج؛ جيه إن ثيرون (1995). "مخروط سني عملاق مع نسيج عضلي محفوظ من العصر الأوردوفيسي العلوي في جنوب إفريقيا". مجلة نيتشر . 374 (6525): 800-803 . رمز Bibcode : 1995Natur.374..800G . doi : 10.1038/374800a0 . S2CID 4342260 . 
  33. ↑ فون بيتر، بيتر هـ.؛ بورنيل، مارك أ.؛ تيتريولت، دينيس ك.؛ ستوت، كريستوفر أ. (2007). "موقع إيراموسا الأحفوري - مجموعة بيولوجية محفوظة بشكل استثنائي من الكائنات الرخوة مع كائنات بحرية ضحلة ذات أصداف وكائنات حية تقوم بتقليب التربة (العصر السيلوري، أونتاريو، كندا)" . مجلة الجيولوجيا . 35 (10): 879. Bibcode : 2007Geo....35..879V . doi : 10.1130/g23894a.1 . hdl : 2381/27162 . ISSN 0091-7613 . 
  34. ↑ تاكاهاشي، ساتوشي؛ ياماكيتا، ساتوشي؛ سوزوكي، نوريتوشي (15 يونيو 2019). "تجمعات طبيعية من مخروطيات الأسنان كلاركينا في طين أسود بحري عميق من العصر الترياسي السفلي في شمال شرق اليابان، مع آثار محتملة للأنسجة الرخوة" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 524 : 212-229 . Bibcode : 2019PPP...524..212T . doi : 10.1016/j.palaeo.2019.03.034 . ISSN 0031-0182 . S2CID 134664744 .  
  35. ↑ فوستر، جون (2014-06-06). عالم المحيط الكامبري: الحياة البحرية القديمة في أمريكا الشمالية . مطبعة جامعة إنديانا. ص 300-301 . ISBN  978-0-253-01188-6.
  36. ↑ نيكولي، آر إس (1985). "التركيب متعدد العناصر لأنواع المخروطيات Polygnathus xylus xylus (Stauffer, 1940) و Ozarkodina brevis (Bischoff and Ziegler, 1957) من العصر الديفوني العلوي لحوض كانينغ، غرب أستراليا". مجلة الجيولوجيا والجيوفيزياء الأسترالية . 9 : 133-147 .
  37. 1 2 3 4 تيريل، ديفيد ف.؛ جاروشوفسكا، إميليا؛ هندرسون، تشارلز م.؛ شيرلي، برايان؛ بريمر، أوسكار (2022-04-08). "نسب Sr/Ca وBa/Ca تدعم التوزيع الغذائي داخل مجتمع مخروطيات الأسنان السيلوري من غوتلاند، السويد" . علم الأحياء القديمة . 48 (4): 601-621 . Bibcode : 2022Pbio...48..601T . doi : 10.1017/pab.2022.9 . ISSN 0094-8373 . S2CID 248062641 .  
  38. ↑ Szaniawski, H. (2009). "أقدم الحيوانات السامة المعروفة التي تم التعرف عليها بين المخروطيات" . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (4): 669–676 . doi : 10.4202/app.2009.0045 .
  39. ↑ Świś, Przemysław (2019). "ديناميكيات تجمعات مخروطيات الأسنان Alternognathus من العصر الديفوني المتأخر مُقاسة بالأيام". علم الأحياء التاريخي: مجلة دولية لعلم الأحياء القديمة : 1-9 . doi : 10.1080/08912963.2018.1427088 . S2CID 89835464 . 
  40. ↑ بريغز، د. (مايو 1992). "المخروطيات: مجموعة منقرضة رئيسية أضيفت إلى الفقاريات". مجلة ساينس . 256 (5061): 1285-1286 . Bibcode : 1992Sci...256.1285B . doi : 10.1126/science.1598571 . PMID 1598571 . 
  41. ↑ ميلسوم، كلير؛ ريغبي، سو (2004). "الفقاريات". لمحة عن الأحافير . فيكتوريا، أستراليا: دار بلاكويل للنشر. ص 88. ISBN  978-0-632-06047-4.
  42. ↑ Szaniawski, H. (2002). "أدلة جديدة على الأصل البروتوكونودونتي للشعيرات الفكية" (ملف PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 47 (3): 405.
  43. ↑ تيرنر، س.، بورو، س. ج.، شولتز، هـ. ب.، بليك، أ.، ريف، و. إ.، ريكسرود، س. ب.، بولتينك، ب.، نولان، ج. س.؛ بورو؛ شولتز؛ بليك؛ ريف؛ ريكسرود؛ بولتينك؛ نولان (2010). "الأسنان الكاذبة: إعادة النظر في العلاقات التطورية بين المخروطيات والفقاريات" (ملف PDF) . Geodiversitas . 32 (4): 545–594 . doi : 10.5252/g2010n4a1 . S2CID 86599352. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 19-03-2012 . تم الاسترجاع بتاريخ 11-02-2011 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  44. ↑ مياشيتا، تيتسوتو؛ كوتس، مايكل آي.؛ فارار، روبرت؛ لارسون، بيتر؛ مانينغ، فيليب إل.؛ ووجيليوس، روي إيه.؛ إدواردز، نيكولاس بي.؛ آن، جينيفر؛ بيرغمان، أوفه؛ بالمر، إيه. ريتشارد؛ كوري، فيليب جيه. (2019-02-05). "أسماك الهاجفيش من بحر تيثيس الطباشيري وتوفيق التناقض المورفولوجي-الجزيئي في التطور المبكر للفقاريات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 116 (6): 2146-2151 . Bibcode : 2019PNAS..116.2146M . doi : 10.1073/pnas.1814794116 . ISSN 0027-8424 . PMC 6369785 . PMID 30670644 .   
  45. ↑ جورافليف، أندريه ف.؛ بلوتيتسين، أرتيم ن. (18 يناير 2022). "أزمة تورناسيان الوسطى والمتأخرة في تنوع المخروطيات: مقارنة بين شمال شرق لوروسيا وشمال شرق سيبيريا" . عالم الأحافير . 31 (4): 633-645 . doi : 10.1016/j.palwor.2022.01.001 . S2CID 246060690. تاريخ الاسترجاع: 16 أكتوبر 2022 . 
  46. ↑ شي، يوكون؛ وانغ، شيانغدونغ؛ فان، جونشوان؛ هوانغ، هاو؛ شو، هويتشينغ؛ تشاو، يينغينغ؛ شين، شوتشونغ (سبتمبر 2021). "حدث التنوع البيولوجي البحري في العصر الكربوني - أوائل العصر البرمي (CPBE) خلال العصر الجليدي المتأخر من حقبة الحياة القديمة" . مراجعات علوم الأرض . 220 103699. Bibcode : 2021ESRv..22003699S . doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103699 . تاريخ الاسترجاع: 4 سبتمبر 2022 .
  47. ↑ سيبكوسكي، جيه جيه (2002). "موسوعة أجناس الحيوانات البحرية الأحفورية". نشرات علم الحفريات الأمريكي . 363 : 1-560 .
  48. ↑ جينو، صموئيل؛ جودماند، نيكولاس (ديسمبر 2020). "تُعزى التغيرات المناخية العالمية إلى الاتجاهات الرئيسية لتنوع المخروطيات السنية، ولكن ليس إلى انقراضها النهائي" . التغير العالمي والكوكبي . 195 103325. Bibcode : 2020GPC...19503325G . doi : 10.1016/j.gloplacha.2020.103325 . S2CID 225005180 . 
  49. ↑ أرشيف علم الوراثة لميكوهارامو ، ميكو (2007). " مخروطيات الأسنان - مخروطيات الأسنان " . تم الاسترجاع 2015/12/30 .

للمزيد من القراءة