سمك اللامبري

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 27 صور
الموسوعة الحرة

سمك اللامبري
المدى الزمني:العصر الديفوني المتأخر – الهولوسيني[1]
لامبري النهر الأوروبي ( Lampetra fluviatilis )
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
فصل: بيتروميزونتيدا
طلب: Petromyzontiformes
Berg ، 1940 [2]
نوع النوع
بتروميزون مارينوس
المجموعات الفرعية
المرادفات
  • هايبرارتيا مولر 1844
جلكى البحر، بتروميزون مارينوس
فم سمكة اللامبري البحرية ، Petromyzon marinus
مقطع متوسط ​​لسمكة لامبري يوضح التشريح الداخلي
مقطع عرضي مجهري عبر بلعوم يرقة من نوع غير معروف من أسماك اللامبري

لامبري / ˈlæmpr eɪz / (يُطلق عليها أحيانًا بشكل غير دقيق ثعابين لامبري ) هي مجموعة من الأسماك عديمة الفك تضم رتبة Petromyzontiformes / ˌpɛtr oʊmɪˈzɒntɪfɔːrmiːz / . يتميز اللامبري البالغ بفم مص مسنن يشبه القمع. ربما يكون الاسم الشائع "لامبري" مشتقًا من الكلمة اللاتينية lampetra ، والتي قد تعني " لاعق الحجر " ( lambere " لعق " + petra " حجر " ) ، على الرغم من أن أصل الكلمة غير مؤكد. [3] يُرى اللامبري أحيانًا بصيغة الجمع. [4]

هناك حوالي 38 نوعًا معروفًا من اللامبري [5] وحوالي سبعة أنواع منقرضة معروفة. [6] [7] يتم تصنيفها في ثلاث عائلات: عائلتان صغيرتان في نصف الكرة الجنوبي ( Geotriidae ، Mordaciidae ) وعائلة كبيرة في نصف الكرة الشمالي ( Petromyzontidae ).


تشير الأدلة الجينية إلى أن أسماك اللامبري ترتبط ارتباطًا وثيقًا بسمك الهاجفيش ، المجموعة الحية الوحيدة الأخرى من الأسماك عديمة الفك، أكثر من ارتباطها بالفقاريات الفكية ، وتشكل الطبقة العليا سيكلوستومي . تعود أقدم حفريات أسماك اللامبري من المجموعة الجذعية إلى أحدث عصر ديفوني ، منذ حوالي 360 مليون سنة، مع ظهور الأشكال الحديثة فقط خلال العصر الجوراسي ، منذ حوالي 163 مليون سنة، ومن المحتمل أن تكون العائلات الحديثة قد انفصلت عن كل منها في وقت ما بين العصر الجوراسي الأوسط ونهاية العصر الطباشيري . [6]

تقضي اللامبري الحديثة معظم حياتها في مرحلة "الأموكويت" الصغيرة، حيث تحفر في الرواسب وتتغذى بالترشيح . [8] اللامبري آكلة اللحوم البالغة هي الأنواع الأكثر شهرة، وتتغذى عن طريق ثقب لحم الأسماك الأخرى (أو في حالات نادرة الثدييات البحرية) لاستهلاك اللحم و/أو الدم ؛ [9] ولكن 18 نوعًا فقط من اللامبري تشارك في أسلوب الحياة المفترس هذا [10] [11] (مع اقتراح أن كاسبيوميزون يتغذى على الجيف بدلاً من الفريسة الحية [9] ). من بين الأنواع الثمانية عشر آكلة اللحوم، تهاجر تسعة أنواع من المياه المالحة إلى المياه العذبة للتكاثر (بعضها أيضًا لديها مجموعات من المياه العذبة)، وتسعة أنواع تعيش حصريًا في المياه العذبة. جميع الأشكال غير آكلة اللحوم هي أنواع تعيش في المياه العذبة. [12] لا تتغذى الأنواع البالغة من الأنواع غير آكلة اللحوم؛ فهي تعيش في المحميات التي اكتسبتها كأموكيت.

توزيع

تعيش أسماك اللامبري في الغالب في المياه الساحلية والمياه العذبة وتوجد في معظم المناطق المعتدلة. تسافر بعض الأنواع (على سبيل المثال Geotria australis و Petromyzon marinus و Entosphenus tridentatus ) مسافات كبيرة في المحيط المفتوح، [13] كما يتضح من افتقارها إلى العزلة الإنجابية بين السكان. توجد أنواع أخرى في البحيرات غير الساحلية. تتمتع يرقاتها ( ammocoetes ) بتحمل منخفض لدرجات حرارة المياه المرتفعة، مما قد يفسر سبب عدم توزيعها في المناطق الاستوائية.

قد يتأثر توزيع اللامبري سلبًا بفقدان موائل النهر والصيد الجائر والتلوث. [14] في بريطانيا، في وقت غزو النورمان لإنجلترا في القرن الحادي عشر، تم العثور على اللامبري في المنبع في نهر التيمز حتى بيترشام . [15] أدى انخفاض التلوث في نهر التيمز ونهر وير إلى مشاهدات حديثة في لندن وتشيستر لي ستريت . [16] [17]

قد يتأثر توزيع اللامبري أيضًا سلبًا بالسدود ومشاريع البناء الأخرى بسبب تعطيل طرق الهجرة وإعاقة الوصول إلى مناطق التفريخ. وعلى العكس من ذلك، أدى بناء القنوات الاصطناعية إلى كشف مواطن جديدة للاستعمار، ولا سيما في أمريكا الشمالية حيث أصبحت اللامبري البحرية آفة كبيرة تم إدخالها في البحيرات العظمى . تخضع برامج المكافحة النشطة للسيطرة على اللامبري للتعديلات بسبب المخاوف بشأن جودة مياه الشرب في بعض المناطق. [18]

علم الأحياء

التشريح الخارجي الأساسي لسمكة اللامبري

تشريح

يشبه البالغون الثعابين ظاهريًا من حيث أن لديهم أجسامًا ممدودة بدون قشور [19] ، وأكبر الأنواع، لامبري البحر ، حيث يبلغ أقصى طول للجسم حوالي 1.2 متر (3.9 قدم). [6] تفتقر اللامبري البالغة إلى الزعانف المزدوجة [20] ، ولها فتحة أنف واحدة أعلى الرأس [21] وسبعة مسام خيشومية على كل جانب من الرأس. [12]

ينقسم دماغ اللامبري إلى الدماغ الخلفي ، والدماغ المتوسط ، والمخيخ ، والنخاع . [22]

وُصفت أسماك اللامبري بأنها الفقاريات الحية الوحيدة التي لها أربع عيون، [23] حيث تمتلك زوجًا واحدًا من العيون العادية بالإضافة إلى عينين جداريتين : واحدة صنوبرية وأخرى جانبية (الاستثناء هو أعضاء Mordacia ). [24] عيون أسماك اللامبري الصغيرة عبارة عن هياكل تشبه البقع العينية ضعيفة التطور ومغطاة بجلد غير شفاف، بينما عيون أسماك اللامبري البالغة متطورة بشكل جيد. [25] يتم التكيف عن طريق تسطيح القرنية، مما يدفع العدسة نحو الشبكية. [26] تمتلك عين عائلة Mordaciidae نوعًا واحدًا فقط من المستقبلات الضوئية (مثل القضيب)، وتمتلك عائلة Petromyzontidae نوعين من المستقبلات الضوئية (مثل المخروط ومثل القضيب)، وتمتلك عائلة Geotriidae خمسة أنواع من المستقبلات الضوئية. [27]

التجويف الخدي ، الموجود أمام الغدد التناسلية ، مسؤول عن ربط الحيوان، من خلال الشفط، إما بالحجر أو بفريسته. وهذا يسمح للسان بالاتصال بالحجر لتقشير الطحالب ، أو تمزيق لحم فريسته لإنتاج الدم. [28]

يبدو أن آخر سلف مشترك لللامبري كان متخصصًا في التغذية على دم وسوائل جسم الأسماك الأخرى بعد التحول. [29] يربطون أجزاء فمهم بجسم الحيوان المستهدف، ثم يستخدمون ثلاث صفائح قرنية (صفائح) على طرف لسانهم الشبيه بالمكبس، واحد عرضيًا واثنتان طوليًا، لكشط الأنسجة السطحية حتى يصلوا إلى سوائل الجسم. [30] تُستخدم الأسنان الموجودة على قرصهم الفموي في المقام الأول لمساعدة الحيوان على الالتصاق بفريسته. [31] تتكون أسنان اللامبري من الكيراتين والبروتينات الأخرى، ولها قلب مجوف لإفساح المجال لأسنان بديلة تنمو تحت الأسنان القديمة. [32] تطورت بعض أشكال التغذية الأصلية على الدم إلى أنواع تتغذى على كل من الدم واللحم، وبعضها أصبح متخصصًا في أكل اللحم وقد يغزو الأعضاء الداخلية للمضيف. يمكن أن تنطوي أيضًا أسماك التغذية على الأنسجة على الأسنان الموجودة على القرص الفموي في استئصال الأنسجة. [19] ونتيجة لذلك، فإن الأسماك التي تتغذى على اللحوم لديها غدد خدية أصغر لأنها لا تتطلب إنتاج مضادات التخثر بشكل مستمر وآليات لمنع دخول المواد الصلبة إلى الأكياس الخيشومية، والتي قد تسد الخياشيم بخلاف ذلك. [33] أظهرت دراسة لمحتوى معدة بعض أسماك اللامبري بقايا أمعاء وزعانف وفقرات من فرائسها. [34]

بالقرب من فكي لامبري الصغير، يوجد هيكل عضلي يشبه الرفرف يسمى الغشاء، والذي يعمل على توليد تيار مائي نحو فتحة الفم، مما يتيح التغذية والتنفس. [35] [8]

تشير الخصائص المورفولوجية الفريدة لللامبري، مثل هيكلها الغضروفي ، إلى أنها التصنيف الشقيق (انظر التصنيف التفرعي ) لجميع الفقاريات الفكية الحية ( الفكوكيات ). وعادة ما تعتبر المجموعة الأكثر قاعدية من الفقاريات . فبدلاً من الفقرات الحقيقية، لديها سلسلة من الهياكل الغضروفية تسمى القوسية مرتبة فوق الحبل الظهري. لطالما اعتبرت أسماك الهاجفيش ، التي تشبه اللامبري، التصنيف الشقيق للفقاريات الحقيقية (اللامبري والفكوكيات) [36] ولكن أدلة الحمض النووي تشير إلى أنها في الواقع التصنيف الشقيق لللامبري. [37]

يقع قلب اللامبري أمام الأمعاء، ويحتوي على الجيب الأذيني ، والأذين ، والبطين المحمي بواسطة غضاريف التامور. [22]

الغدة الصنوبرية ، وهي عضو حساس للضوء ينظم إنتاج الميلاتونين عن طريق التقاط الإشارات الضوئية من خلال الخلية المستقبلة للضوء وتحويلها إلى إشارات بين الخلايا في سمكة اللامبري، وتقع في خط الوسط من جسمها، وبالنسبة لسمكة اللامبري، فإن العين الصنوبرية مصحوبة بالعضو المجاور للصنوبرية. [38]

أحد المكونات الفيزيائية الرئيسية لللامبري هي الأمعاء ، والتي تقع في الجزء البطني من الحبل الظهري . تساعد الأمعاء في تنظيم الضغط الاسموزي عن طريق تناول الماء من بيئتها وتحلية الماء الذي تتناوله إلى حالة متساوية الضغط الاسموزي بالنسبة للدم، وهي مسؤولة أيضًا عن الهضم . [39]

هيكل سمكة اللامبري
الهيكل الغضروفي لسمكة اللامبري التي جرفتها الأمواج إلى شاطئ في ولاية كارولينا الشمالية.

أظهرت الدراسات أن سمك اللامبري من بين أكثر أنواع السباحين كفاءة في استخدام الطاقة. حيث تعمل حركات السباحة الخاصة به على توليد مناطق ذات ضغط منخفض حول الجسم، والتي تعمل على سحب أجسامه بدلاً من دفعها عبر الماء. [40]

تتمتع الأنواع المختلفة من اللامبري بالعديد من الخصائص الفيزيائية المشتركة. يمكن أن يخدم نفس التركيب التشريحي وظائف مختلفة في اللامبري اعتمادًا على ما إذا كان آكلًا للحوم أم لا. لا تسمح قدرات الفم والشفط لللامبري بالتشبث بالأسماك كطفيلي فحسب، [41] بل توفر له أيضًا قدرة تسلق محدودة حتى يتمكن من السفر عكس التيار وأعلى المنحدرات أو الصخور للتكاثر. [42] [41] تمت دراسة هذه القدرة في محاولة لفهم أفضل لكيفية مقاومة اللامبري للتيار والمضي قدمًا على الرغم من قدرته على التمسك بالصخرة عند نقطة واحدة فقط. [42] يأمل بعض العلماء أيضًا في تصميم منحدرات [42] من شأنها تحسين قدرة اللامبري على التسلق، حيث يتم تقدير اللامبري كغذاء في شمال غرب الولايات المتحدة ويحتاج إلى السفر عكس التيار للتكاثر. [41]

تمويه اللامبري
يسمح الجزء السفلي ذو اللون الفاتح والظهر الداكن لللامبري بالاختلاط عند النظر إليه من أعلى أو أسفل، وهو مثال على التظليل المعاكس

تظهر العديد من أسماك اللامبري التظليل المعاكس ، وهو شكل من أشكال التمويه . [43] وعلى غرار العديد من الأنواع المائية الأخرى، فإن معظم أسماك اللامبري لها ظهر داكن اللون، مما يمكنها من الاختلاط بالأرض أدناه عندما يراها المفترس من الأعلى. تسمح لها أجزاؤها السفلية ذات اللون الفاتح بالاختلاط بالهواء والماء الساطعين فوقها إذا رآها المفترس من الأسفل.

يمكن أن يختلف لون اللامبري أيضًا وفقًا للمنطقة والبيئة المحددة التي يوجد فيها النوع. يمكن تمييز بعض الأنواع من خلال علاماتها الفريدة - على سبيل المثال، تُظهر أفراد Geotria australis خطين مزرقين يمتدان على طول جسمها كشخص بالغ. [44] يمكن أيضًا استخدام هذه العلامات أحيانًا لتحديد المرحلة التي يمر بها اللامبري في دورة الحياة؛ تفقد أفراد G. australis هذه الخطوط عندما تقترب من مرحلة التكاثر وتبدأ في السفر عكس التيار. [44] مثال آخر هو Petromyzon marinus ، الذي يتحول إلى لون برتقالي أكثر عندما يصل إلى مرحلة التكاثر في دورة حياته.

علم الوراثة والمناعة

تمتلك أسماك اللامبري الشمالية ( Petromyzontidae ) أكبر عدد من الكروموسومات (164-174) بين الفقاريات. [45] ونظرًا لبعض الخصائص المميزة في نظام المناعة التكيفي لديها ، فإن دراسة أسماك اللامبري توفر نظرة ثاقبة قيمة في تطور المناعة التكيفية للفقاريات. تُعبر كريات الدم البيضاء في أسماك اللامبري، والتي تم إنشاؤها من إعادة تركيب جسدي لأجزاء جينية متكررة غنية بالليوسين ، عن مستقبلات الخلايا الليمفاوية المتغيرة السطحية (VLRs). [46] تسمح هذه الخاصية المتطورة بشكل متقارب لها بالحصول على الخلايا الليمفاوية التي تعمل كخلايا T وخلايا B الموجودة في نظام المناعة لدى الفقاريات العليا. [47] تتمتع يرقات أسماك اللامبري الجرابية ( Geotria australis ) أيضًا بتحمل عالٍ جدًا للحديد الحر في أجسامها، ولديها أنظمة كيميائية حيوية متطورة لإزالة السموم من الكميات الكبيرة من أيونات المعادن هذه. [48]

دورة الحياة

يرقة نوع غير معروف من سمك اللامبري

تفرخ الحشرات البالغة في أعشاش من الرمل والحصى والحصى في الجداول الصافية. بعد الفقس من البيض، تنجرف اليرقات الصغيرة - والتي تسمى الأموكويتس [49] [50] - في اتجاه مجرى النهر مع التيار حتى تصل إلى الرواسب الناعمة والدقيقة في أسرّة الطمي، حيث تحفر في الطمي والطين والحطام، وتتخذ وجودًا كمغذي بالترشيح، وتجمع الحطام والطحالب والكائنات الحية الدقيقة. [51] عيون اليرقات متخلفة النمو، لكنها قادرة على تمييز التغيرات في الإضاءة. [52] يمكن أن تنمو الأموكويتس من 3-4 بوصات (8-10 سم) إلى حوالي 8 بوصات (20 سم). [53] [54] تغير العديد من الأنواع لونها أثناء دورة نهارية ، لتصبح داكنة في النهار وشاحبة في الليل. [55] يحتوي الجلد أيضًا على مستقبلات ضوئية ، وهي خلايا حساسة للضوء، يتركز معظمها في الذيل، مما يساعدها على البقاء مدفونة. [56] قد تقضي اللامبري ما يصل إلى ثماني سنوات في طور اليرقات، [57] بينما قد تقضي الأنواع مثل اللامبري القطبي سنة إلى سنتين فقط كيرقات، [58] قبل الخضوع للتحول الذي يستمر عمومًا من 3 إلى 4 أشهر، ولكن يمكن أن يختلف بين الأنواع. [59] أثناء التحول، لا تأكل. [60]

بيضة لامبري، رسم توضيحي لأدولف ميلو من Nouveau Larousse Illustré (1897–1904)
بيضة سمك الجريث، رسم توضيحي لأدولف ميلو من Nouveau Larousse Illustré (1897-1904)

إن معدل حركة الماء عبر جهاز التغذية لدى الأموكيتات هو الأقل المسجل لدى أي حيوان يتغذى على المعلقات، وبالتالي فإنها تحتاج إلى مياه غنية بالعناصر الغذائية لتلبية احتياجاتها الغذائية. وفي حين تزدهر غالبية (اللافقاريات) التي تتغذى على المعلقات في المياه التي تحتوي على أقل من 1 ملجم من المواد الصلبة العضوية المعلقة لكل لتر (<1 ملجم/لتر)، فإن الأموكيتات تحتاج إلى 4 ملجم/لتر على الأقل، مع قياس التركيزات في موائلها حتى 40 ملجم/لتر. [61]

أثناء التحول يفقد اللامبري كل من المرارة والقناة الصفراوية ، [62] ويتحول الجزء الداخلي إلى غدة درقية . [63]

بعض الأنواع، بما في ذلك تلك التي ليست آكلة اللحوم ولا تتغذى حتى بعد التحول، [60] تعيش في المياه العذبة طوال دورة حياتها، وتتكاثر وتموت بعد فترة وجيزة من التحول. [64] وعلى النقيض من ذلك، فإن العديد من الأنواع المهاجرة وتهاجر إلى البحر، [60] وتبدأ في افتراس الحيوانات الأخرى بينما لا تزال تسبح في اتجاه مجرى النهر بعد أن يوفر لها التحول عيونًا وأسنانًا وفمًا ماصًا. [65] [64] أما الأنواع المهاجرة فهي آكلة اللحوم، تتغذى على الأسماك أو الثدييات البحرية. [13] [66] [67]

تقضي أسماك اللامبري المهاجرة ما يصل إلى أربع سنوات في البحر قبل أن تهاجر مرة أخرى إلى المياه العذبة، حيث تفرخ. تبني الأسماك البالغة أعشاشًا (تسمى redds ) عن طريق تحريك الصخور، وتطلق الإناث آلاف البيض، وأحيانًا يصل عددها إلى 100000. [64] يقوم الذكر، المتشابك مع الأنثى، بتخصيب البيض في نفس الوقت. ولأنها تتكاثر بشكل غير متجانس ، يموت كلا البالغين بعد تخصيب البيض. [68]

كشفت الأبحاث التي أجريت على سمك اللامبري البحري أن الذكور الناضجة جنسياً تستخدم أنسجة متخصصة لإنتاج الحرارة على شكل سلسلة من الخلايا الدهنية بالقرب من الزعنفة الظهرية الأمامية لتحفيز الإناث. وبعد جذب أنثى باستخدام الفيرومونات، فإن الحرارة التي تستشعرها الأنثى من خلال ملامسة الجسم تشجع على التبويض. [69]

تصنيف

يرقة Ammocoetes من Lethenteron reissneri
عدة أنواع من اللامبري الأوروبي
سمكة اللامبري الجرابية

يضع علماء التصنيف اللامبري وسمك الهاج في شعبة الفقاريات من شعبة الحبليات ، والتي تشمل أيضًا شعبة اللافقاريات الفرعية Tunicata (الزواحف البحرية) والرأسيات الحبلية التي تشبه الأسماك ( الرماح أو Amphioxus). تضع الدراسات النشوئية الجزيئية والشكلية الحديثة اللامبري وسمك الهاج في شعبة تحتية Agnatha أو Agnathostomata (كلاهما يعني بدون فكوك). شعبة تحتية أخرى من الفقاريات هي Gnathostomata (أفواه ذات فكين) وتشمل فئات Chondrichthyes (أسماك القرش)، وOsteichthyes (الأسماك العظمية)، و Amphibia ، و Reptilia ، و Aves ، و Mammalia .

صنف بعض الباحثين اللامبري على أنه الممثل الوحيد الباقي لفئة لينيوس Cephalaspidomorphi . [ 70] يُشار أحيانًا إلى Cephalaspidomorpha على أنها فئة فرعية من Cephalaspidomorphi. تشير الأدلة الأحفورية الآن إلى أن اللامبري والرأسيات اكتسبت خصائصها المشتركة من خلال التطور المتقارب . [71] [72] تصنف الطبعة الخامسة من Fishes of the World اللامبري ضمن فئة Petromyzontida، [73] وهو تصنيف يسمى Petromyzonti في كتالوج Eschmeer للأسماك . [74]

على الرغم من الجدل الدائر حول تصنيفها، فإن اللامبري تشكل رتبة واحدة Petromyzontiformes . وفي بعض الأحيان لا يزال يُرى التهجئة البديلة "Petromyzoniformes" ، استنادًا إلى الحجة القائلة بأن الجنس النمطي هو Petromyzon وليس "Petromyzonta" أو ما شابه. وعلى مدار معظم القرن العشرين، استُخدم كلا الاسمين دون تمييز، حتى من قبل نفس المؤلف في المنشورات اللاحقة. وفي منتصف سبعينيات القرن العشرين، طُلب من ICZN تحديد اسم أو آخر، وبعد الكثير من النقاش كان عليها حل المشكلة بالتصويت. وهكذا، في عام 1980، انتصر التهجئة بحرف "t"، وفي عام 1981، أصبح رسميًا أن جميع التصنيفات ذات المستوى الأعلى المستندة إلى Petromyzon يجب أن تبدأ بـ "Petromyzont-".

علم النشوء والتطور يعتمد على Brownstein & Near، 2023. [75]

فطريات صخرية
الجيوتريداي

جيوتريا جراي 1851 (لامبري كيسي)

مورداسيداي

مورداسيا جراي 1853 (لامبري جنوبي ذو عيون عليا)

بيتروميزونتيداي
بيتروميزونتيناي
لامبيتريناي
إنتوسفينيني

إنتوسفينوس جيل 1863

تيترابليورودون كريسر وهابس 1922 (لامبري مكسيكي)

لامبيتريني

" لامبيترا " غرب أمريكا

ليثنتيرون كريسير آند هابس 1922

يودونتوميزون ريغان 1911

Lampetra sensustricto Bonnaterre 1788 ( لامبيترا في أمريكا الشرقية وأوروبا)

قائمة الأنواع، من FishBase في عام 2023. [76] [77] انقر فوق "إظهار" للتوسيع.
شجرة التطور بما في ذلك الأنواع المنقرضة، مع تقدير تاريخ التباعد الأصغر

تختلف الدراسات الحديثة فيما يتعلق بتوقيت آخر سلف مشترك لجميع أسماك اللامبري الحية، حيث يقترح البعض تاريخًا يعود إلى العصر الجوراسي الأوسط، منذ حوالي 175 مليون سنة، [75] بينما اقترحت دراسات أخرى انقسامًا أحدث يعود إلى أواخر العصر الطباشيري. [6] افترضت دراسة التاريخ الأقدم أن أسماك اللامبري في نصف الكرة الشمالي والجنوبي انفصلت كجزء من تفكك بانجيا ، [75] بينما اقترحت دراسة أواخر العصر الطباشيري أن أسماك اللامبري الحديثة ظهرت في نصف الكرة الجنوبي. [6] يُعتقد أن معظم تنوعات أسماك اللامبري الحديثة ظهرت خلال حقبة الحياة الحديثة، وخاصة خلال آخر 10-20 مليون سنة. [75] [6]

سجل الحفريات

حفريات يانلياوميزون من العصر الجوراسي الأوسط في الصين

أقدم حفرية لامبري، بريسكوميزون ، معروفة من العصر الديفوني الأخير في جنوب إفريقيا منذ حوالي 360 مليون سنة، مع لامبري أخرى من مجموعات الجذع ، مثل Pipiscius و Mayomyzon و Hardistiella معروفة من العصر الكربوني في أمريكا الشمالية. [78] هذه اللامبري الجذعية من العصر الباليوزوي صغيرة نسبيًا بالنسبة لللامبري الحديثة، وبينما كانت لديها أقراص فموية متطورة مع عدد صغير من الأسنان المرتبة شعاعيًا، إلا أنها تفتقر إلى الأقراص المتخصصة ذات الأسنان الثقيلة مع صفائح تشبه الصفائح الموجودة في اللامبري الحديثة، ومن المحتمل أنها تتغذى عن طريق كشط الطحالب من الحيوانات، بدلاً من التغذية عن طريق الافتراس / التطفل. [6] كما أنها تفتقر إلى دورة الحياة الحديثة المكونة من ثلاث مراحل بما في ذلك الأموكويتات الموجودة في اللامبري الحديثة، حيث تشبه المراحل الشبابية لهذه الأنواع البالغين عن كثب. [78] وجد أن Myxineidus من العصر الكربوني في فرنسا، والذي يُعتبر غالبًا سمكة جرثومية ، هو لامبري في بعض الدراسات. [79] أقدم لامبري مع القرص الفموي المتخصص المسنن النموذجي للامبري الحديثة هو Yanliaomyzon من العصر الجوراسي الأوسط في الصين ويبلغ عمره حوالي 163 مليون عام، والذي يُعتقد أنه كان لديه أسلوب حياة مفترس مثل لامبري الحديثة، وربما كان له دورة حياة من ثلاث مراحل بما في ذلك الأموكيتات. [6] وجد أن Mesomyzon من العصر الطباشيري المبكر في الصين، والذي يعرض دورة حياة من ثلاث مراحل مع الأموكيتات، في إحدى الدراسات أنه أكثر ارتباطًا بعائلة Petromyzonidae من لامبري الحية الأخرى، [75] على الرغم من أن دراسات أخرى وجدت أنه خارج المجموعة التي تحتوي على جميع لامبري الحية. [6]

تشابهات اللامبري والحبليات

تنتمي أسماك اللامبري إلى مجموعة الفقاريات ذات الفصوص الحلقية. يوضح الرسم التوضيحي أعلاه التشابكات الحبلية الموجودة في أسماك اللامبري. يوجد الحبل الظهري والحبل العصبي المجوف الظهري والغدة النخامية والشقوق البلعومية والذيل الشرجي الخلفي (غير الموضح أعلاه) في أسماك اللامبري.

تعتبر التشابكات العصبية سمات معينة مشتركة عبر التاريخ التطوري. تعتبر الكائنات الحية التي تمتلك حبل ظهري وحبلًا عصبيًا مجوفًا ظهريًا وشقوقًا بلعومية وغدة نخامية / نمطًا داخليًا وذيلًا خلفيًا للشرج أثناء عملية نموها من الحبليات. تحتوي اللامبري على هذه الخصائص التي تميزها على أنها حبليات . يختلف تشريح اللامبري كثيرًا بناءً على مرحلة النمو التي تكون فيها. [80] يشتق الحبل الظهري من الأديم المتوسط ​​وهو أحد السمات المميزة للحبليات. يوفر الحبل الظهري إشارات وإشارات ميكانيكية لمساعدة الكائن الحي عند السباحة. الحبل العصبي الظهري هو سمة أخرى من سمات اللامبري التي تميزها على أنها حبليات. أثناء النمو، يتدحرج هذا الجزء من الأديم الظاهر ليشكل أنبوبًا مجوفًا. هذا هو السبب غالبًا في الإشارة إليه باسم الحبل العصبي "المجوف" الظهري. السمة الثالثة للحبليات، وهي الشقوق البلعومية ، وهي فتحات توجد بين البلعوم أو الحلق. [81] الشقوق البلعومية هي أعضاء تغذية بالترشيح تساعد على حركة الماء عبر الفم وخارج هذه الشقوق عند التغذية. أثناء مرحلة يرقات اللامبري تتغذى عن طريق التغذية بالترشيح. [82] بمجرد وصول اللامبري إلى مرحلة البلوغ، تصبح طفيلية على الأسماك الأخرى، وتصبح هذه الشقوق الخيشومية مهمة جدًا في المساعدة في تنفس الكائن الحي. الشكل التشابكي الأخير للحبليات هو الذيل الشرجي الخلفي، وهو عضلي ويمتد خلف فتحة الشرج.

في كثير من الأحيان ، يقارن علماء التشريح بين يرقات اللامبري والأمفيوكسوس البالغة بسبب أوجه التشابه بينهما. تشمل أوجه التشابه بين يرقات اللامبري والأمفيوكسوس البالغة البلعوم مع الشقوق البلعومية، والحبل الظهري، والحبل العصبي المجوف الظهري وسلسلة من الصفيحات التي تمتد أمام الحويصلة الأذنية . [83]

الاستخدام في البحث

يؤدي تحفيز الخلايا العصبية الحسية الشمية في المحيط إلى تنشيط الخلايا العصبية في البصلة الشمية لسمكة اللامبري البحرية [84]

لقد تم دراسة سمكة اللامبري على نطاق واسع لأن دماغها البسيط نسبيًا يُعتقد أنه يعكس في كثير من النواحي بنية دماغ أسلاف الفقاريات المبكرة. بدءًا من سبعينيات القرن العشرين، تابع ستين جريلنر وزملاؤه في معهد كارولينسكا في ستوكهولم العمل المكثف على سمكة اللامبري الذي بدأه كارل روفينن في الستينيات والذي استخدم سمكة اللامبري كنظام نموذجي لوضع المبادئ الأساسية للتحكم الحركي في الفقاريات بدءًا من الحبل الشوكي وصولاً إلى الدماغ. [85]

في سلسلة من الدراسات التي أجراها روفينن وتلميذه جيمس بوكانان، تم فحص الخلايا التي شكلت الدوائر العصبية داخل الحبل الشوكي القادرة على توليد الأنماط الحركية الإيقاعية التي تكمن وراء السباحة. لاحظ أنه لا تزال هناك تفاصيل مفقودة في مخطط الشبكة على الرغم من ادعاءات جريلنر بأن الشبكة تتميز (باركر 2006، 2010 [86] [87] ). يتم التحكم في دوائر الحبل الشوكي بواسطة مناطق حركية محددة في جذع الدماغ والدماغ المتوسط، وهذه المناطق بدورها يتم التحكم فيها بواسطة هياكل الدماغ العليا، بما في ذلك العقد القاعدية والسقف .

في دراسة أجريت على سقف العين لدى سمكة اللامبري ونُشرت عام 2007، [88] وجدوا أن التحفيز الكهربائي قد يؤدي إلى تحريك العين، أو حركات الانحناء الجانبية، أو نشاط السباحة، وأن نوع الحركة وسعتها واتجاهها يختلفان تبعًا للموقع داخل سقف العين الذي تم تحفيزه. وقد تم تفسير هذه النتائج على أنها تتفق مع فكرة أن سقف العين يولد حركة موجهة نحو الهدف لدى سمكة اللامبري.

تُستخدم أسماك اللامبري ككائن نموذجي في الأبحاث الطبية الحيوية، حيث تُستخدم محاورها الشبكية الشوكية الكبيرة للتحقيق في الانتقال المشبكي . [89] تكون محاور أسماك اللامبري كبيرة بشكل خاص وتسمح بالحقن المجهري للمواد للتلاعب التجريبي.

كما أنها قادرة على التعافي الوظيفي الكامل بعد قطع الحبل الشوكي بالكامل. وهناك سمة أخرى تتمثل في القدرة على حذف العديد من الجينات من سلالات الخلايا الجسدية ، حوالي 20% من الحمض النووي، والتي تعد حيوية أثناء نمو الجنين، ولكنها قد تسبب في البشر مشاكل مثل السرطان في وقت لاحق من الحياة، بعد أن تؤدي غرضها. ولا يُعرف بعد كيف يتم استهداف الجينات المخصصة للحذف. [90] [91]

العلاقة مع البشر

هجمات على البشر

على الرغم من توثيق الهجمات على البشر، [92] فإنهم عمومًا لا يهاجمون البشر إلا إذا كانوا جائعين. [93]

كغذاء

أرز لامبري البرتغالي
ياتسومي كاباياكي في اليابان

لقد تناول الناس منذ زمن طويل سمك اللامبري. [94] وكان موضع تقدير كبير من قبل الرومان القدماء . خلال العصور الوسطى، تم تناولها على نطاق واسع من قبل الطبقات العليا في جميع أنحاء أوروبا، وخاصة خلال الصوم الكبير ، عندما كان تناول اللحوم محظورًا ، بسبب مذاقها وقوامها اللحمي. يُزعم أن الملك هنري الأول ملك إنجلترا كان مغرمًا جدًا بسمك اللامبري لدرجة أنه غالبًا ما كان يأكله، في وقت متأخر من حياته وصحته السيئة، ضد نصيحة طبيبه بشأن ثرائه، ويقال إنه مات من تناول "كمية كبيرة من سمك اللامبري". من غير الواضح ما إذا كان انغماسه في تناول سمك اللامبري قد تسبب في وفاته أم لا، [95] لكن العبارة لا تزال قائمة في الثقافة البريطانية.

تم صنع فطيرة اللامبري لتتويج إليزابيث الثانية في عام 1953. وبعد ستين عامًا، اضطرت مدينة جلوستر إلى استخدام الأسماك من أمريكا الشمالية للاحتفال باليوبيل الماسي ، لأنه لم يعد من الممكن العثور على اللامبري في نهر سيفرن . [96] [97]

في جنوب غرب أوروبا (البرتغال وإسبانيا وفرنسا) وفنلندا ولاتفيا (حيث يتم بيع اللامبري بشكل روتيني في محلات السوبر ماركت)، تعد اللامبري من الأطعمة الشهية ذات القيمة العالية . في فنلندا (مقاطعة ناكيلا )، [ بحاجة لمصدر ] ولاتفيا ( بلدية كارنيكافا )، يعد نهر اللامبري رمزًا محليًا، ويوجد على شعارات النبالة الخاصة بهم. في عام 2015، تم إدراج اللامبري من كارنيكافا في قائمة تسمية المنشأ المحمية من قبل المفوضية الأوروبية . [98]

يعتبر لامبري البحر من أكثر الأنواع طلبًا في البرتغال وواحدًا من نوعين فقط يمكنهما قانونيًا حمل الاسم التجاري "لامبري" ( لامبريا ): النوع الآخر هو Lampetra fluviatilis ، لامبري النهر الأوروبي ، وكلاهما وفقًا لبورتاريا (اللائحة الحكومية رقم 587/2006، اعتبارًا من 22 يونيو). "أرز لامبريا" و"لامبريا بورداليسا" (لامبري على طريقة بوردو) من أهم الأطباق في المطبخ البرتغالي .

سمك اللامبري النهري الأوروبي في شعار نبالة ناكيلا ، فنلندا. يعتبر سمك اللامبري من الأطعمة الشهية التقليدية في المنطقة. [99]

يتم استهلاك اللامبري أيضًا في السويد وروسيا وليتوانيا وإستونيا واليابان وكوريا الجنوبية. [ بحاجة لمصدر ] في فنلندا، يتم تناولها عادةً مشوية أو مدخنة، ولكن أيضًا مخللة ، أو في الخل. [100]

من المعروف أن المخاط ومصل العديد من أنواع اللامبري، بما في ذلك اللامبري القزويني ( Caspiomyzon wagneri )، واللامبري النهري ( Lampetra fluviatilis و L. planeri )، واللامبري البحري ( Petromyzon marinus )، سامان، ويتطلبان التنظيف الشامل قبل الطهي والاستهلاك. [101] [102]

في بريطانيا، تُستخدم أسماك اللامبري عادةً كطُعم ، وعادةً ما تكون طُعمًا ميتًا. ويمكن اصطياد سمك البايك الشمالي ، والفرخ ، والشوب باستخدام أسماك اللامبري. ويمكن شراء أسماك اللامبري المجمدة من معظم متاجر الطُعم وأدوات الصيد .

كآفات

سمكة لامبري متصلة بسمكة السلمون المرقط في البحيرة .

أصبحت أسماك اللامبري البحرية آفة رئيسية في البحيرات العظمى في أمريكا الشمالية . يُعتقد عمومًا أنها حصلت على إمكانية الوصول إلى البحيرات عبر القنوات خلال أوائل القرن العشرين، [103] [104] لكن هذه النظرية مثيرة للجدل. [105] تعتبر من الأنواع الغازية ، ولا يوجد لها مفترسات طبيعية في البحيرات، وتفترس العديد من الأنواع ذات القيمة التجارية، مثل سمك السلمون المرقط . [103]

توجد أسماك اللامبري الآن في الغالب في الجداول التي تغذي البحيرات، ويتم التحكم فيها بحواجز خاصة لمنع حركة البالغين في اتجاه المنبع، أو عن طريق تطبيق مواد سامة تسمى مبيدات اللامبري ، وهي غير ضارة بمعظم الأنواع المائية الأخرى؛ ومع ذلك، فإن هذه البرامج معقدة ومكلفة، ولا تقضي على أسماك اللامبري من البحيرات، ولكنها تبقيها تحت السيطرة فحسب. [106]

يتم تطوير برامج جديدة، بما في ذلك استخدام ذكور اللامبري المعقمة كيميائيًا بطريقة تشبه تقنية الحشرات المعقمة . [107] أخيرًا، تم عزل الفيرومونات المهمة لسلوك هجرة اللامبري، وتحديد هياكلها الكيميائية ، ودراسة تأثيرها على سلوك اللامبري، في المختبر وفي البرية، وتجري جهود نشطة للحصول على المواد الكيميائية ومعالجة الاعتبارات التنظيمية التي قد تسمح لهذه الاستراتيجية بالمضي قدمًا. [108] [109] [110]

تتم مراقبة لامبري البحر في البحيرات العظمى من قبل هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية ووزارة مصايد الأسماك والمحيطات الكندية ، ويتم تنسيق ذلك من قبل لجنة مصايد البحيرات العظمى . [111] تعد بحيرة شامبلين ، التي تحدها نيويورك وفيرمونت وكيبيك ، وبحيرات فينجر في نيويورك أيضًا موطنًا لمجموعات كبيرة من لامبري البحر التي تستحق السيطرة عليها. [112] يتم إدارة برنامج مكافحة لامبري بحيرة شامبلين من قبل إدارة الحفاظ على البيئة في ولاية نيويورك ، وإدارة الأسماك والحياة البرية في فيرمونت، وهيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. [112] يتم إدارة برنامج مكافحة لامبري البحر في بحيرات فينجر في نيويورك من قبل إدارة الحفاظ على البيئة في ولاية نيويورك فقط. [112]

في الفولكلور

في الفولكلور، [ أي؟ ] يُطلق على اللامبري اسم "ثعابين البحر ذات العيون التسع". يشتق الاسم من سوء فهم المسام الخيشومية السبعة خلف كل عين على أنها عيون إضافية، وفعل الشيء نفسه مع فتحة الأنف الموجودة أعلى الرأس (على الرغم من وجود واحدة فقط منها، وليس واحدة لكل جانب). [ بحاجة لمصدر ] وبالمثل، في اللغة الألمانية، فإن كلمة اللامبري هي Neunauge ، والتي تعني "ذات العيون التسع". [113] في الفولكلور البريطاني، ربما كان الوحش المعروف باسم دودة لامبتون مستوحى من اللامبري، لأنه يوصف بأنه مخلوق يشبه الثعبان البحري وله تسع عيون. [ بحاجة لمصدر ]

في اللغة اليابانية، تسمى اللامبري yatsume-unagi (八つ目鰻، "ثعابين البحر ذات الثمانية عيون")، وبالتالي يتم استبعاد فتحة الأنف من العدد. [ بحاجة لمصدر ]

في الأدب

رسم توضيحي من طبعة Tacuinum Sanitatis ، القرن الخامس عشر

احتفظ فيديوس بوليو بحوض من اللامبري حيث كان يُلقى فيه العبيد الذين يثيرون استياءه كطعام. [114] في إحدى المناسبات، عوقب فيديوس من قبل أغسطس لمحاولته القيام بذلك في حضوره:

... لقد كسر أحد عبيده كأساً من الكريستال. فأمر فيديوس باعتقاله ثم إعدامه، ولكن بطريقة غير عادية. لقد أمر بإلقائه في ثعابين البحر الضخمة التي كان يحتفظ بها في بركة السمك الخاصة به. من الذي لا يتصور أنه فعل هذا من أجل الاستعراض؟ ومع ذلك فقد كان ذلك من باب القسوة. لقد أفلت الصبي من بين يدي آسره وهرب إلى قدمي أغسطس ولم يطلب شيئاً آخر غير طريقة مختلفة للموت ـ فهو لم يكن يريد أن يؤكل. لقد تأثر أغسطس بحداثة القسوة وأمر بإطلاق سراحه، وكسر كل الكؤوس البلورية أمام عينيه، وملء بركة السمك...

—  سينيكا ، عن الغضب ، الجزء الثالث، 40 [115]

تم دمج هذه الحادثة في حبكة رواية بومبي التي كتبها روبرت هاريس عام 2003 في حادثة إطعام أمبلياتوس عبداً لسمك الجلكي الخاص به.

لوسيوس ليسينيوس كراسوس سخر منه جنايوس دوميتيوس أهينوباربوس (كوس. 54 قبل الميلاد) لبكائه على وفاة حيوانه الأليف لامبري:

"فعندما قال دوميتيوس لكراسوس الخطيب: ألم تبكي على موت اللامبري الذي احتفظت به في بركة السمك الخاصة بك؟ – قال له كراسوس مرة أخرى: ألم تدفن ثلاث زوجات دون أن تذرف دمعة واحدة؟ – بلوتارخ ، في ذكاء الحيوانات ، 976أ [116]"

هذه القصة موجودة أيضًا في Aelian (تاريخ مختلف السابع، 4) وماكروبيوس ( Saturnalia III.15.3). وقد أدرجها هوغو فون هوفمانستال في رسالة شاندوس :

"وفي ذهني أقارن نفسي من وقت لآخر بالخطيب كراسوس، الذي قيل عنه إنه وقع في غرام سمكة لامبري أليفة ـ سمكة صامتة غير مبالية ذات عيون حمراء في بركته المزخرفة ـ إلى الحد الذي جعلها حديث المدينة؛ وعندما وبخه دوميتيوس ذات يوم في مجلس الشيوخ لأنه ذرف الدموع على موت هذه السمكة، محاولاً بذلك أن يجعله يبدو أحمق، أجاب كراسوس: ""لقد فعلت بموت سمكتي ما فعلته أنت بموت زوجتك الأولى ولا الثانية"". لا أدري كم مرة يخطر ببالي كراسوس بسمكته اللامبري كصورة معكوسة لذاتي، منعكسة عبر هاوية القرون.

—  فيليب، اللورد شاندوس، (خيالي) الابن الأصغر لإيرل باث، في رسالة إلى فرانسيس بيكون [117]

في سلسلة روايات جورج ر. ر. مارتن ، أغنية الجليد والنار ، يُطلق أعداؤه على اللورد وايمان ماندرلي لقب "اللورد لامبري" ساخرًا في إشارة إلى تقاربه المزعوم مع فطيرة لامبري ووزنه الزائد . [ 118]

في قصته القصيرة الأخيرة " الفضاء الكبير اللعين "، يفترض كيرت فونيجوت أن أميركا المستقبلية ستكون ملوثة بشدة - "كل شيء تحول إلى فضلات وعلب بيرة"، على حد تعبيره - لدرجة أن البحيرات العظمى أصبحت موبوءة بنوع من اللامبري الضخم المتحرك الذي يأكل الإنسان. [119]

في التلفاز

في الموسم الثالث، الحلقة الخامسة من " آل بورجيا "، أثناء رحلة صيد، قام مرتزق سيزار بورجيا ، ميشيليتو، بقتل ملك نابولي بدفعه إلى بركة مليئة باللامبري التي بناها الملك فيرانتي أثناء حكمه لنابولي. [120]

في الموسم التاسع، الحلقة 16، من مسلسل "Bones" (مسلسل تلفزيوني أمريكي من عام 2005 إلى عام 2017)، يمسك العميل بوث بسمكة لامبري تهرب من كيس يحمل جثة تم العثور عليها في بركة. لاحقًا، شوهدت سمكتان لامبري في مختبر هودجينز.

مراجع

  1. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Order Petromyzontiformes". FishBase . إصدار يناير 2009.
  2. ^ "الأعمال الحفرية: Petromyzontida". fossilworks.org .
  3. ^ "lambrey". دار نشر جامعة أكسفورد . تم الاسترجاع في 12 فبراير 2014 .
  4. ^ "سمكة البحر: السمكة القديمة". هيئة الحفاظ على نهر كونيتيكت. 10 يوليو 2016. تم الاسترجاع في 23 أغسطس 2020 .
  5. ^ Docker, Margaret F (2006). "مساهمات بيل بيميش في أبحاث لامبري والتطورات الحديثة في هذا المجال". Guelph Ichthyology Reviews . 7 . مؤرشف من الأصل في 27 أغسطس 2014 . تم الاسترجاع في 12 يونيو 2014 .
  6. ^ abcdefghi وو، فيكسيانج؛ جانفييه، فيليب؛ تشانغ، تشي (31 أكتوبر 2023). "ارتفاع الافتراس في لامبري الجوراسي". Nature Communications . 14 (1): 6652. Bibcode :2023NatCo..14.6652W. doi :10.1038/s41467-023-42251-0. ISSN  2041-1723. PMC 10618186. PMID 37907522  . 
  7. ^ هوانج، ويجيا (1 سبتمبر 2023). "نوع جديد من اللامبري الأحفوري (Petromyzontida: Petromyzontiformes) من خبي، الصين". علم الأحياء التاريخي : 1-13. doi :10.1080/08912963.2023.2252443. ISSN  0891-2963.
  8. ^ أب مالات ، جون (2 فبراير 2023). “يتم إعلام أصول الفقاريات بواسطة جلكيات اليرقات (ammocoetes): ردًا على Miyashita et al.، 2021”. مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 197 (2): 287-321. دوى : 10.1093/zoolinnean/zlac086 . ISSN  0024-4082.
  9. ^ ab Renaud, Claude B.; Cochran, Philip A. (2019), Docker, Margaret F. (ed.), "Post-metamorphic Feeding in Lampreys", Lampreys: Biology, Conservation and Control , Dordrecht: Springer Netherlands, pp. 247–285, doi :10.1007/978-94-024-1684-8_3, ISBN 978-94-024-1682-4
  10. ^ لافيرتي، كيفن د؛ كوريس، أرماند م (1 نوفمبر 2002). "استراتيجيات التغذية والتنوع الحيواني وحجم الجسم". الاتجاهات في علم البيئة والتطور . 17 (11): 507-513. doi :10.1016/S0169-5347(02)02615-0. ISSN  0169-5347.
  11. ^ جيل، هوارد س.؛ رينو، كلود ب.؛ شابلو، فرانسوا؛ مايدن، ريتشارد ل.؛ بوتر، إيان سي.؛ دوغلاس، مي. (2003). "علم تطور أسماك اللامبري الطفيلية الحية (Petromyzontiformes) استنادًا إلى البيانات المورفولوجية". كوبيا . 2003 (4): 687-703. doi :10.1643/IA02-085.1. S2CID  85969032.
  12. ^ ab Potter, Ian C.; Gill, Howard S.; Renaud, Claude B.; Haoucher, Dalal (25 November 2014), "The Taxonomy, Phylogeny, and Distribution of Lampreys" (PDF) , Lampreys: Biology, Conservation and Control , Springer Netherlands, pp. 35–73, doi :10.1007/978-94-017-9306-3_2, ISBN 978-94-017-9305-6, تم أرشفته من الأصل (PDF) في 3 أغسطس 2018 , تم استرجاعه في 21 أكتوبر 2018
  13. ^ ab Silva, S.; Araújo, MJ; Bao, M.; Mucientes, G.; Cobo, F. (2014). "مرحلة التغذية بالدم لمجموعات لامبري البحر Petromyzon marinus المهاجرة: انتقائية منخفضة للمضيف ومجموعة واسعة من الموائل". Hydrobiologia . 734 (1): 187–199. doi :10.1007/s10750-014-1879-4. hdl : 10261/98126 . S2CID  17796757.
  14. ^ ألميدا، بيدرو ر.؛ أراكاوا، هيرواكي؛ أرونسو، كيمو؛ بيكر، سيندي؛ بلير، ستيفي راي؛ بيولاتون، لوران؛ بيلو، آنا ف.؛ كيتسون، جين؛ كوتشيريافي، ألكسندر؛ كينارد، بويد؛ لوكاس، مارتن س.؛ موسر، ماري؛ بوتاكا، بن؛ روماكانيمي، أتسو؛ ستابونكوس، روبرتاس (1 ديسمبر 2021). "مصايد أسماك اللامبري: التاريخ والاتجاهات والإدارة". مجلة أبحاث البحيرات العظمى . ملحق عن ندوة أسماك اللامبري البحرية الدولية الثالثة (SLIS III). 47 : S159–S185. رمز المرجع : 2021JGLR...47S.159A. doi : 10.1016/j.jglr.2021.06.006. hdl : 10174/31871 . ISSN  0380-1330. S2CID  237752229.
  15. ^ "Parishes: Petersham". British History Online . تم الاسترجاع في 26 يوليو 2023 .
  16. ^ "مصاص دماء ما قبل التاريخ في نهر التيمز". بي بي سي نيوز . 1 يوليو 2009. تم استرجاعه في 27 سبتمبر 2012 .
  17. ^ "العثور على مصاص دماء عملاق في نهر وير". صحيفة نورثرن إيكو . 25 يونيو 2009.
  18. ^ ليمان، دون (15 أغسطس 2016). "المخاوف الكيميائية قد توقف معالجة بحيرة شامبلين". poststar.com . صحيفة بوست ستار.
  19. ^ ab Warren, Melvin L. Jr.; Burr, Brooks M. (10 July 2014). Freshwater Fishes of North America: Volume 1: Petromyzontidae to Catostomidae. JHU Press. ISBN 978-1-4214-1201-6.
  20. ^ Tulenko, Frank J.; McCauley, David W.; MacKenzie, Ethan L.; Mazan, Sylvie; Kuratani, Shigeru; Sugahara, Fumiaki; Kusakabe, Rie; Burke, Ann C. (16 July 2013). "تطور جدار الجسم في اللامبري ومنظور جديد لأصل زعانف الفقاريات المزدوجة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (29): 11899–11904. Bibcode :2013PNAS..11011899T. doi : 10.1073/pnas.1304210110 . ISSN  0027-8424. PMC 3718130. PMID 23818600  . 
  21. ^ أورنجزيب، زينات؛ داغفوس، غيلين؛ إينيس، ليزيل؛ دوبوك، ريجان؛ زيلينسكي، باربرا (ديسمبر 2021). "الفهم الحالي لأنظمة الاستشعار الكيميائي لللامبري". مجلة أبحاث البحيرات العظمى . 47 : S650–S659. رمز Bibcode : 2021JGLR...47S.650A. doi : 10.1016/j.jglr.2021.04.020 .
  22. ^ ab XU, Yang; ZHU, Si-Wei; LI, Qing-Wei (18 سبتمبر 2016). "Lamprey: a model for paragraphe evolutionary research". Zoological Research . 37 (5): 263–269. doi :10.13918/j.issn.2095-8137.2016.5.263. ISSN  2095-8137. PMC 5071338. PMID 27686784  . 
  23. ^ "السحالي ذات العيون الثلاثة ليست نادرة. أما السحالي ذات العيون الأربعة فهي جديدة". مجلة الإيكونوميست . 5 أبريل 2018. تم الاسترجاع في 10 أبريل 2018 .
  24. ^ Nieuwenhuys, R (1998). الجهاز العصبي المركزي للفقاريات . برلين نيويورك: سبرينغر. ص. 454. ISBN 978-3-540-56013-5.
  25. ^ سوزوكي، دايتشي جي؛ جريلنر، ستين (أغسطس 2018). "التطور التدريجي لنظام الرؤية لدى سمك اللامبري وتداعياته التطورية". المراجعات البيولوجية . 93 (3): 1461-1477. doi :10.1111/brv.12403. ISSN  1464-7931. PMID  29488315.
  26. ^ خانا، د. (2004). علم الأحياء للأسماك. دار ديسكفري للنشر. رقم ISBN 978-81-7141-908-1.
  27. ^ كولين، إتش باري؛ راتكليف، جوليان؛ كولين، شون ب. (2021). "التشريح الوظيفي للقرنية والحجرة الأمامية في سمك اللامبري: رؤى من سمك اللامبري الجراب، Geotria australis (Geotriidae، Agnatha)". Frontiers in Neuroanatomy . 15 : 786729. doi : 10.3389/fnana.2021.786729 . PMC 8733561. PMID  35002638 . 
  28. ^ ف. كاردونج، كينيث. الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور . ماكجرو هيل. ص 88.
  29. ^ بوتر، إيان سي؛ جيل، هوارد إس. (2003). "الإشعاع التكيفي لأسماك الجلكي". مجلة أبحاث البحيرات العظمى . 29 : 95-112. رمز Bibcode :2003JGLR...29...95P. doi :10.1016/S0380-1330(03)70480-8.
  30. ^ خضر، ك. تيريزا (2003). "الزغابات والحلمات الفموية في أسماك اللامبري الطفيلية (Petromyzontiformes)". علم الأحياء البيئي للأسماك . 66 (3): 271-278. رمز Bibcode :2003EnvBF..66..271T. doi :10.1023/A:1023961910547. S2CID  10254661.
  31. ^ رود، كلاوس (13 سبتمبر 2005). علم الطفيليات البحرية. Csiro. ISBN 978-0-643-09927-2.
  32. ^ إيرليش، هيرمان (1 ديسمبر 2014). المواد البيولوجية ذات الأصل البحري: الفقاريات. سبرينغر. رقم ISBN 978-94-007-5730-1.
  33. ^ Renaud, CB; Gill, HS; Potter, IC (2009). "العلاقات بين الأنظمة الغذائية وخصائص الأسنان والغدد الخدية والمخالب السنخية للبالغين من الأنواع الطفيلية من سمك اللامبري". مجلة علم الحيوان . 278 (3): 231-242. doi :10.1111/j.1469-7998.2009.00571.x.
  34. ^ "ما نعرفه عن اللامبري – مصاصي الدماء القطبيين الذين يجوبون أنهار ألاسكا بالملايين".
  35. ^ يوكوياما ، هيروماسا. يوشيمورا، ميهو؛ سوزوكي، دايتشي جي؛ هيغاشياما، هيروكي؛ وادا ، هيروشي (يناير 2021). “تطوير سمك لامبري وآثاره على تطور الفك الفقاري”. ديناميات النمو . 250 (1): 88-98. دوى : 10.1002/dvdy.243 . ردمك  1058-8388. بميد  32865292.
  36. ^ هارامو ، ميكو (11 مارس 2008). "أرشيف سلالات ميكو" . تم الاسترجاع 26 يناير 2009 .
  37. ^ هايمبرج، أيه إم؛ كوبر-سال-لاري، أر؛ سيمون، إم؛ دونوغو، بي سي؛ بيترسون، كيه جيه (2010). "الميكرورنا تكشف عن العلاقات المتبادلة بين سمك الهاجفيش، واللامبري، وذبابيات الفم وطبيعة الفقاريات الأسلاف". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (45): 19379-83. doi : 10.1073/pnas.1010350107 . PMC 2984222. PMID  20959416 . 
  38. ^ مانو، هيرواكي؛ فوكادا، يوشيتاكا (2007). "العين الثالثة المتوسطة: الغدة الصنوبرية تتبع تطور الأعضاء المستقبلة للضوء لدى الفقاريات†". الكيمياء الضوئية وعلم الأحياء الضوئية . 83 (1): 11-18. doi : 10.1562/2006-02-24-IR-813 . ISSN  1751-1097. PMID  16771606.
  39. ^ Barany, A.; Shaughnessy, CA; Fuentes, J.; Mancera, JM; McCormick, SD (1 فبراير 2020). "الدور التنظيمي الاسموزي للأمعاء في سمكة اللامبري البحرية (Petromyzon marinus)". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارنة . 318 (2): R410–R417. doi : 10.1152/ajpregu.00033.2019 . ISSN  1522-1490. PMID  31747320.
  40. ^ "في السباحة، تقوم قناديل البحر والأسماك العملاقة ببذل مجهود كبير". لوس أنجلوس تايمز .
  41. ^ abc "قفزة في سمك الجلكي: سمكة غير محببة تعود مرحب بها". أصدقاء نهر الأنقليس . 6 يوليو 2017. تم الاسترجاع في 27 مارس 2021 .
  42. ^ abc Reinhardt, Ulrich (نوفمبر 2008). "سلوك تسلق سمكة اللامبري". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 86. doi :10.1139/Z08-112 – عبر ResearchGate.
  43. ^ Gabbott, Sarah E.; Donoghue, Philip CJ; Sansom, Robert S.; Vinther, Jakob; Dolocan, Andrei; Purnell, Mark A. (17 أغسطس 2016). "التشريح المصبوغ في دوارات الفقاريات الكربونية وتطور عين الفقاريات". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 283 (1836): 20161151. doi :10.1098/rspb.2016.1151. ISSN  0962-8452. PMC 5013770. PMID 27488650  . 
  44. ^ ab Todd, PR; Wilson, RD (1 مارس 1983). "تصبغ البشرة وتلوين الكبد في سمكة اللامبري في نصف الكرة الجنوبي، Geotria austral رمادية اللون". مجلة نيوزيلندا للأبحاث البحرية والمياه العذبة . 17 (1): 21-26. رمز Bibcode :1983NZJMF..17...21T. doi : 10.1080/00288330.1983.9515983 . ISSN  0028-8330.
  45. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Family Petromyzontidae". FishBase . إصدار فبراير 2017.
  46. ^ ناجاوا ، فوميكيو. كيشيشيتا، ناتسوكو؛ شيميزو، كازوميتشي؛ هيروس، ساتوشي؛ ميوشي، ماساتو؛ نيزو، جونيا؛ نيشيمورا، توشينوبو؛ نيشيزومي، هيروفومي؛ تاكاهاشي، يوشيماسا؛ وآخرون. (2007). “يتم تجميع جينات مستقبلات المستضد في أجناثان لامبري من خلال عملية تتضمن اختيار النسخ”. علم المناعة الطبيعة . 8 (2): 206-13. دوى :10.1038/ni1419. بميد  17187071. S2CID  23222989.
  47. ^ Pancer, Z.; Amemiya, CT; Ehrhardt, GTRA; Ceitlin, J.; Gartland, G.; Cooper, MD (2004). "التنوع الجسدي لمستقبلات الخلايا الليمفاوية المتغيرة في سمكة اللامبري في بحر أغناتان" (PDF) . Nature . 430 (6996): 174–180. Bibcode :2004Natur.430..174P. doi :10.1038/nature02740. hdl : 2027.42/62870 . PMID  15241406. S2CID  876413.
  48. ^ Macey, DJ; Cake, MH; Potter, IC (1988). "تركيزات الحديد الاستثنائية في يرقات اللامبري (Geotria australis) وأنشطة إنزيمات إزالة السموم الجذرية الفائقة الأكسجين". مجلة الكيمياء الحيوية . 252 (1): 167-172. doi :10.1042/bj2520167. PMC 1149120. PMID  3421899 . 
  49. ^ "Ammocoete Definition & Meaning". قاموس.com . تم الاسترجاع في 6 أغسطس 2022 .
  50. ^ "الكورديتات – السمات الداخلية | بريتانيكا".
  51. ^ إيفانز، توماس م. (2012). تقييم الموارد الغذائية والتغذوية ليرقات اللامبري الأصلية والغزوية باستخدام نظائر الوفرة الطبيعية (أطروحة). جامعة ولاية أوهايو.
  52. ^ أورلوف، أليكسي؛ بيميش، ريتشارد (26 أبريل 2016). أسماك العالم عديمة الفك: المجلد 2. علماء كامبريدج. ص 204. ISBN 978-1-4438-9240-7.
  53. ^ ماكنيل ألكسندر، ر. (6 أغسطس 1981). الحبليات. أرشيف CUP. ISBN 978-0-521-23658-4.
  54. ^ علم البيئة لسمكة لامبري نيوزيلندا (Geotria australis) - مراجعة للأدبيات (PDF) . سبتمبر 2008. ISBN 978-0-478-14542-7.ISSN 1179-1659  . {{cite book}}: |journal=تم تجاهله ( مساعدة )
  55. ^ يونغ، جيه زد (يوليو 1935). "المستقبلات الضوئية لأسماك اللامبري: الجزء الثاني. وظائف المجمع الصنوبري". مجلة علم الأحياء التجريبي . 12 (3): 254-270. doi : 10.1242/jeb.12.3.254 .
  56. ^ كيرشو، ديانا ر. (6 ديسمبر 2012). التنوع الحيواني. سبرينغر. ص 229. ISBN 978-94-011-6035-3.
  57. ^ Docker, Margaret F. (24 نوفمبر 2014). Lampreys: Biology, Conservation and Control. Springer. ص. 109. ISBN 978-94-017-9306-3.
  58. ^ لامبري (PDF) ، قسم الأسماك والصيد في ألاسكا
  59. ^ Docker, Margaret F. (24 نوفمبر 2014). Lampreys: Biology, Conservation and Control. Springer. ISBN 978-94-017-9306-3.
  60. ^ abc Silva, S.; Servia, MJ; Vieira-Lanero, R.; Cobo, F. (2013). "الهجرة باتجاه مجرى النهر والتغذية على الدم لأسماك اللامبري البحرية المتحولة حديثًا (Petromyzon marinus Linnaeus, 1758)". Hydrobiologia . 700 : 277–286. doi :10.1007/s10750-012-1237-3. S2CID  16752713.
  61. ^ Mallatt, Jon (1984). "بيئة التغذية لدى أقدم الفقاريات". مجلة علم الحيوان التابعة لجمعية لينيان . 82 (3): 261-272. doi :10.1111/j.1096-3642.1984.tb00643.x.
  62. ^ Docker, Margaret F. (24 نوفمبر 2014). Lampreys: Biology, Conservation and Control. Springer. ISBN 978-94-017-9306-3.
  63. ^ Kluge, B; Renault, N; Rohr, KB (2005). "إعادة التحقيق التشريحي والجزيئي في تطور النمط الداخلي لللامبري يوفر نظرة ثاقبة جديدة في تطور الغدة الدرقية". Dev Genes Evol . 215 (1): 32–40. doi :10.1007/s00427-004-0450-0. PMID  15592682. S2CID  21813092.
  64. ^ abc "Lampreys" (PDF) . قسم الأسماك والحيوانات البرية في ألاسكا . 2004. تم الاسترجاع في 8 يوليو 2012 .
  65. ^ Silva, S.; Servia, MJ; Vieira-Lanero, R.; Nachón, DJ; Cobo, F. (2013). "التغذية على الدم لأسماك اللامبري البحرية الأوروبية المتحولة حديثًا Petromyzon marinus على الأنواع التي تعيش في المياه العذبة فقط". مجلة علم الأحياء السمكية . 82 (5): 1739–1745. Bibcode :2013JFBio..82.1739S. doi :10.1111/jfb.12100. PMID  23639169.
  66. ^ Beamish, FWH (1980). "علم الأحياء الخاص بسمكة اللامبري البحرية المهاجرة من أمريكا الشمالية، Petromyzon marinus". المجلة الكندية لمصايد الأسماك والعلوم المائية . 37 (11): 1924–1943. doi :10.1139/f80-233.
  67. ^ نيكولز، أو سي؛ تشيرتر، يو تي (2011). "تغذية سمك اللامبري البحري Petromyzon marinus على الحيتان المنكية Balaenoptera acutorostrata في مصب سانت لورانس". مجلة علم الأحياء السمكية . 78 (1): 338-343. doi :10.1111/j.1095-8649.2010.02842.x. PMID  21235565.
  68. ^ Beamish, FWH; Medland, TE (1988). "تحديد عمر سمك اللامبري". معاملات الجمعية الأمريكية لمصايد الأسماك . 117 (1): 63–71. Bibcode :1988TrAFS.117...63B. doi :10.1577/1548-8659(1988)117<0063:ADFL>2.3.CO;2.
  69. ^ Poppick, Laura (2 November 2015). "فقط أسماك اللامبري البحرية الساخنة هي التي تحصل على الجنس – حراريًا، أي". NBC News .
  70. ^ نيلسون، جيه إس (2006). أسماك العالم (الطبعة الرابعة). نيويورك: جون وايلي وأولاده، ص. 601 ص. رقم ISBN 978-0-471-25031-9.
  71. ^ فوري، بيتر؛ جانفييه، فيليب (2000). "Agnathans and the origin of jawed paragraphes". في جي، هنري (محرر). هز الشجرة: قراءات من الطبيعة في تاريخ الحياة . الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة جامعة شيكاغو؛ مجلات نيتشر/ماكميلان. ص 251-266. ISBN 978-0-226-28497-2.
  72. ^ جانفييه، ب. (2008). "الفقاريات عديمة الفك المبكرة وأصول السيكلوستوم". علم الحيوان . 25 (10): 1045-1056. doi : 10.2108/zsj.25.1045 . PMID  19267641. S2CID  5983614.
  73. ^ نيلسون، جيه إس ؛ جراند، تي سي؛ ويلسون، إم في إتش (2016). أسماك العالم (الطبعة الخامسة). هوبوكين، نيوجيرسي: جون وايلي وأولاده . ص 518-526. doi :10.1002/9781119174844. ISBN 978-1-118-34233-6. LCCN  2015037522. OCLC  951899884. OL  25909650M.
  74. ^ "كتالوج إيشماير لتصنيف الأسماك". كتالوج إيشماير للأسماك . أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . تم الاسترجاع في 18 أكتوبر 2024 .
  75. ^ abcde Brownstein, Chase Doran; Near, Thomas J. (23 January 2023). "علم الوراثة والإشعاع السينوزوي للأسماك اللامبري". علم الأحياء الحالي . 33 (2): 397–404.e3. رمز Bibcode : 2023CBio...33E.397B. doi : 10.1016/j.cub.2022.12.018 . ISSN  0960-9822. PMID  36586410. S2CID  255278945.
  76. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Family Petromyzontidae". FishBase . إصدار فبراير 2017.
  77. ^ "Petromyzontidae" (PDF) . Deeplyfish- أسماك العالم . مؤرشف من الأصل (PDF) في 12 سبتمبر 2017 . تم الاسترجاع 18 مايو 2017 .
  78. ^ أب مياشيتا، تيتسوتو؛ جيس، روبرت دبليو؛ تيتجين، كريستين؛ كوتس ، مايكل آي. (18 مارس 2021). “يرقات غير أموكويت من جلكيات الجذعية الباليوزية”. طبيعة . 591 (7850): 408-412. بيب كود :2021Natur.591..408M. دوى :10.1038/s41586-021-03305-9. ISSN  0028-0836. بميد  33692547.
  79. ^ جيرمان ، داميان. سانشيز، صوفي؛ جانفييه، فيليب؛ تافورو، بول (2014). “سمك الجريث المفترض Myxineidus gononorum من المنطقة الكربونية العليا في Montceau-les-Mines (Saône-et-Loire، France): بيانات جديدة تم الحصول عليها عن طريق التصوير المقطعي الدقيق السنكروتروني بالأشعة السينية على النقيض من مرحلة الانتشار”. حوليات دي باليونتولوجي . 100 (2): 131-135. بيب كود :2014AnPal.100..131G. دوى :10.1016/j.annpal.2013.12.003. ISSN  0753-3969.
  80. ^ جرين، ستيفن أ.؛ برونر، ماريان إي. (يناير 2014). "اللامبري: نظام نموذجي للفقاريات عديمة الفك لفحص أصل القمة العصبية وسمات الفقاريات الأخرى". التمايز . 87 (1-2): 44-51. doi :10.1016/j.diff.2014.02.001. ISSN 0301-4681  . PMC 3995830. PMID  24560767. 
  81. ^ "مورفولوجيا الحبليات". ucmp.berkeley.edu . تم الاسترجاع في 11 مايو 2021 .
  82. ^ "التاريخ الطبيعي". www.biologicaldiversity.org . تم الاسترجاع في 11 مايو 2021 .
  83. ^ ديوجو، روي؛ زيرمان، جانين م. (2015). "التطور والتحول والشكل والتنوع: تطور عضلات الحبليات وأصل الفقاريات". ديناميكيات التطور . 244 (9): 1046-1057. doi : 10.1002/dvdy.24245 . ISSN  1097-0177. PMID  26095777.(تم سحبه، انظر doi :10.1002/dvdy.24236، PMID  25476723، Retraction Watch . إذا كان هذا اقتباسًا مقصودًا لورقة مسحوبة، فيرجى استبدالها بـ . ){{retracted|...}}{{retracted|...|intentional=yes}}
  84. ^ Derjean, D; Moussaddy, A; Atallah, E; St-Pierre, M; Auclair, F; Chang, S; Dubuc, R (2010). "ركيزة عصبية جديدة لتحويل المدخلات الشمية إلى مخرجات حركية". PLOS Biology . 8 (12): e1000567. doi : 10.1371/journal.pbio.1000567 . PMC 3006349. PMID  21203583 . 
  85. ^ جريلنر، س. (2003). "البنية التحتية للمحرك: من القنوات الأيونية إلى الشبكات العصبية". مراجعات الطبيعة لعلوم الأعصاب . 4 (7): 573-586. doi :10.1038/nrn1137. PMID  12838332. S2CID  4303607.
  86. ^ باركر، د (2006). "التعقيدات وعدم اليقين في وظيفة الشبكة العصبية". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 361 (1465): 81-99. doi :10.1098/rstb.2005.1779. PMC 1626546. PMID 16553310  . 
  87. ^ باركر، د (2010). "تحليلات الشبكة العصبية: المقدمات والوعود وعدم اليقين". Phil Trans R Soc Lond B. 365 ( 1551): 2315–2328. doi :10.1098/rstb.2010.0043. PMC 2894952. PMID 20603354  . 
  88. ^ سايتو، ك.؛ مينارد، أ.؛ جريلنر، س. (2007). "التحكم التكتي في الحركة والتوجيه وحركات العين في سمك اللامبري". مجلة علم وظائف الأعصاب . 97 (4): 3093-3108. doi :10.1152/jn.00639.2006. PMID  17303814.
  89. ^ Brodin, L.; Shupliakov, O. (2006). "Giant reticulospinal synapse in lambrey: Molecular links between active and periactive zones". Cell and Tissue Research . 326 (2): 301–310. doi :10.1007/s00441-006-0216-2. PMID  16786368. S2CID  24204394.
  90. ^ جيتيج، ديانا (28 يناير 2018). "فقاري غريب يتخلص من مئات الجينات في وقت مبكر من التطور".
  91. ^ سميث ، جيراميا ج. تيموشيفسكايا، ناتاليا؛ أيها تشنغشي. هولت، كارسون. كيناث، ميليسا سي؛ باركر، هوغو J.؛ كوك، مالكولم E.؛ هيس، جون E.؛ ناروم، شون ر. لامانا، فرانشيسكو؛ كيسمان، هنريك. تيموشيفسكي، فلاديمير أ.؛ واتربيري، كورتني كم؛ ساراسينو، كودي؛ ويدمان، ليان م.؛ روب ، صوفيا مولودية . بيكر، كارل؛ ايشلر، إيفان E.؛ هوكمان، دوريت؛ سوكا سبنجلر، تاتيانا؛ ياندل، مارك؛ كروملوف، روب. إلغار، جريج. عممية، كريس ت. (2018). “يوفر جينوم سلالة لامبري البحر رؤى ثاقبة لإعادة ترتيب الجينوم المبرمج وتطور الفقاريات”. علم الوراثة الطبيعة . 50 (2): 270–277. doi :10.1038/s41588-017-0036-1. PMC 5805609. PMID 29358652  . 
  92. ^ "كندا: وفرة من سمك الجلكي". تايم . 9 مايو 1955. مؤرشف من الأصل في 15 ديسمبر 2008. تم الاسترجاع في 7 يونيو 2008 .
  93. ^ Liem, Karel F.; William E. Bemis; Warren F. Walker Jr.; Lance Grande (2001). Functional Anatomy of the Vertebrates . الولايات المتحدة الأمريكية: تومسون: بروكس/كول. ص. 50. ISBN 978-0-03-022369-3.
  94. ^ أراوجو، ماريو؛ سيلفا، سيرجيو؛ ستراتوداكيس، يورجوس؛ غونسالفيس، مارتا؛ لوبيز، رودريغو؛ كارنيرو، ميغيل. مارتينز، روجيليا. كوبو، فرناندو؛ أنتونيس ، كارلوس (1 مارس 2016). “مصايد أسماك البحر لامبري في شبه الجزيرة الايبيرية”. في أورلوف، أليكسي؛ بيميش، ريتشارد (محرران). أسماك العالم الخالية من الفك: المجلد 2 علماء كامبريدج. ص 115 – 148. رقم ISBN 978-1-4438-8719-9.
  95. ^ جرين، جوديث أ. (2 مارس 2006). هنري الأول: ملك إنجلترا ودوق نورماندي. مطبعة جامعة كامبريدج. ص 1. ISBN 978-0-521-59131-7.
  96. ^ سميث، لويس. "أقدم من الديناصورات: عودة سمكة اللامبري إلى أنهار المملكة المتحدة بعد 200 عام". الجارديان . تم الاسترجاع في 16 فبراير 2022 .
  97. ^ "فطيرة لامبري غلوستر تصلح للملكة". بي بي سي نيوز . 20 أبريل 2012.
  98. ^ "أسماك اللامبري من كارنيكافا اللاتفية مدرجة في قائمة المنشأ المحمية للاتحاد الأوروبي". دورة البلطيق . 23 فبراير 2015. تم الاسترجاع في 8 نوفمبر 2015 .
  99. ^ الصفحة الرئيسية – ناكيلا
  100. ^ "لامبري". أرشيف الوصفات الاسكندنافية . مؤرشف من الأصل في 13 مارس 2016. تم استرجاعه في 1 ديسمبر 2017 .
  101. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Lampetra fluviatilis". FishBase . إصدار سبتمبر 2012.(نقلاً عن بريستو، باميلا (30 أبريل 1992). الموسوعة المصورة للأسماك . لندن: مطبعة المستشار. ISBN 978-1-85152-136-4.).
  102. ^ Deshpande, SS (29 أغسطس 2002). Handbook of Food Toxicology. CRC Press. ص. 695. ISBN 978-0-8247-0760-6.
  103. ^ ab Gunn, JM; Steedman, RJ; Ryder, RA, eds. (2003). Boreal Shield Watersheds Lake Trout Ecosystems in a. لندن: CRC Press. ص. 40. ISBN 978-0-203-49508-7تم الاسترجاع بتاريخ 8 نوفمبر 2015 .
  104. ^ ألكسندر، جيف (2009). أقفال باندورا تفتح الطريق البحري بين البحيرات العظمى وسانت لورانس. إيست لانسنج، ميشيغان: مطبعة جامعة ولاية ميشيغان. رقم ISBN 978-1-60917-197-1تم الاسترجاع بتاريخ 8 نوفمبر 2015 .
  105. ^ ويليامز، تيد (2007). شيء مريب: نظرة الصياد إلى أسماك الصيد المتعثرة ومياهها – وكيف يمكننا الحفاظ على كليهما . نيويورك: سكاي هورس للنشر، ص 358. رقم ISBN  978-1-62873-197-2تم الاسترجاع بتاريخ 6 يونيو 2022 .
  106. ^ O'Sullivan, PE; Reynolds, CS, eds. (2007). The Lakes Handbook, Volume 2. Oxford: John Wiley & Sons. p. 81. ISBN 978-1-4051-4110-9تم الاسترجاع بتاريخ 8 نوفمبر 2015 .
  107. ^ سيفكس، مايكل جيه؛ بيرجستيدت، روجر أ؛ توهي، مايكل ب؛ لي، ويمينج (2003). "التعقيم الكيميائي لذكر لامبري البحر (Petromyzon marinus) لا يؤثر على إطلاق الفيرومون الجنسي". المجلة الكندية لمصايد الأسماك والعلوم المائية . 60 (1): 23-31. doi :10.1139/f02-169. ISSN  0706-652X.
  108. ^ بيتر دبليو. سورينسن، 2015، "تطبيقات الفيرومونات في مكافحة الأسماك الغازية والحفاظ على مصايد الأسماك (الفصل 12)"، في فيرومونات الأسماك والإشارات ذات الصلة (بي دبليو سورينسن و بي دي ويسندن، محرران)، ص 255-268، رقم ISBN 978-0813823867 ، هوبوكين، نيوجيرسي، الولايات المتحدة الأمريكية: وايلي بلاكويل، انظر [1] و [2]، تم الوصول إليه في 1 يوليو 2015. 
  109. ^ Sorensen, PW; Hoye, TR (2007). "مراجعة نقدية لاكتشاف وتطبيق فيرومون مهاجر في سمكة غازية، سمكة اللامبري البحرية Petromyzon marinus L". مجلة علم الأحياء السمكية . 71 : 100–114. Bibcode :2007JFBio..71S.100S. doi :10.1111/j.1095-8649.2007.01681.x.
  110. ^ ماري إل. موسر، بيدرو آر. ألميدا، بول إس. كيمب وبي دبليو سورينسن، 2014، "هجرة التزاوج لللامبري (الفصل 5، الفقرة 5.6.1، الفيرومونات)"، في لامبري: علم الأحياء والحفظ والتحكم، المجلد 1 (مارجريت إف. دوكر، محرر، المجلد 37، سلسلة الأسماك ومصايد الأسماك)، برلين، بلجيكا، ألمانيا: سبرينغر، رقم ISBN 9401793069 ، انظر [3]، تم الوصول إليه في 1 يوليو 2015. 
  111. ^ "السيطرة على سمكة اللامبري في البحيرات العظمى نجاح باهر!" (PDF) . لجنة مصايد الأسماك في البحيرات العظمى . مؤرشف من الأصل (PDF) في 27 أبريل 2015.
  112. ^ abc "التحكم في سمكة لامبري البحر في بحيرة شامبلين". إدارة حماية البيئة في ولاية نيويورك . يوليو 2009.
  113. ^ مدخل في قاموس جريم الألماني، النسخة الإلكترونية في جامعة ترير
  114. ^ ديو 52.23.2؛ بليني الأكبر ، التاريخ الطبيعي 9.39؛ سينيكا الأصغر ، في الرحمة 1.18.2.
  115. ^ سينيكا الأصغر . L. ANNAEI SENECAE AD NOVATVM DE IRA LIBER III [ على الغضب ] (باللاتينية). المجلد. ثالثا. Thelatinlibrary.com.
  116. ^ بلوتارخ (1909). الأخلاق. المجلد الخامس. رالف والدو إيمرسون . ليتل، براون وشركاه. ترجمة ويليام واتسون جودوين .{{cite book}}:CS1 maint: postscript ( الرابط )
  117. ^ فون هوفمانستال ، هوغو (1902). “رسالة اللورد شاندوس”.
  118. ^ مارتن، جورج ر.ر. (16 نوفمبر 1998). صراع الملوك (الطبعة الأولى). دار فوييجر بوكس. رقم ISBN 978-0-00-224585-2.
  119. ^ "كورت فونيجوت: "الفضاء الكبير اللعين"". www.pierretristam.com . تم الاسترجاع في 22 مارس 2017 .
  120. ^ "The Borgias الموسم 3 الحلقة 5: الذئب والحمل". www.denofgeek.com . 16 مايو 2013 . تم الاسترجاع 7 أبريل 2022 .

قراءة إضافية

عام

  • رينو، سي بي (2011) أسماك اللامبري في العالم. كتالوج مُشرح ومُصوَّر لأنواع اللامبري المعروفة حتى الآن، كتالوج منظمة الأغذية والزراعة للأنواع لأغراض مصايد الأسماك. رقم 5. روما. رقم ISBN 978-92-5-106928-8 . 

البحث عن الفيرومونات لمكافحة الآفات

  • سورنسن، بيتر دبليو. غرامة، جاريد م.؛ دفورنيكوف، فاديم؛ جيفري، كريستوفر س. شاو فنغ. وانغ، جيتشو؛ فريز، لانس أ. أندرسون، كاري ر. هوي، توماس ر. (2005). "مزيج من الستيرويدات الكبريتية الجديدة يعمل كفرمون مهاجر في لامبري البحر". الطبيعة والبيولوجيا الكيميائية . 1 (6): 324-328. دوى :10.1038/nchembio739. بميد  16408070. S2CID  43298112.، انظر خليط من الستيرويدات الكبريتية الجديدة تعمل كفيرومون مهاجر في سمكة اللامبري البحرية، تم الوصول إليه في 1 يوليو 2015. [مثال للمصدر الأساسي.]
  • ديتمان، أندرو (2005). "الأخبار والآراء: الإشارات الكيميائية لهجرة سمك اللامبري البحري". علم الأحياء الكيميائية الطبيعي (مخطوطة مقدمة). 1 (6): 316-317. doi :10.1038/nchembio1105-316. PMID  16408065. S2CID  42664483.، انظر الإشارات الكيميائية لهجرة سمك اللامبري البحري، تم الوصول إليه في 1 يوليو 2015. [ملخص غير رسمي لسورنسن وآخرون (2005)]
  • جونسون، نيكولاس س.؛ يون، سانج-سيون؛ تومسون، هنري ت.؛ برانت، كوري أو.؛ ​​لي، ويمينج (2009). "فيرومون مُصنّع يحفز الحركة العكسية في إناث لامبري البحر ويستدعيها إلى الفخاخ". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (4): 1021-1026. doi : 10.1073/pnas.0808530106 . PMC  2633527. PMID  19164592 .[مثال للمصدر الأساسي.]
  • ريتشارد بلاك، 2009، "رائحة الجنس تغري 'مصاصي الدماء' بالهلاك"، بي بي سي نيوز (على الإنترنت)، 20 يناير/كانون الثاني 2009، انظر "رائحة الجنس تغري 'مصاصي الدماء' بالهلاك"، تاريخ الولوج 1 يوليو/تموز 2015. [ملخص غير متخصص لجونسون وآخرين (2009)؛ العنوان الفرعي: "رائحة الجنس الكيميائية الاصطناعية قد تساعد في تخليص البحيرات العظمى في أمريكا الشمالية من آفة مدمرة، كما يقول العلماء".]
تحتوي ويكي أنواع على معلومات متعلقة بـ Petromyzontiformes .
يحتوي كتاب Wikibook Dichotomous Key على صفحة حول موضوع: Petromyzonidae
  • الوسائط المتعلقة بـ Petromyzontiformes في ويكيميديا ​​كومنز
  • "تقرير ITIS عن سمك الجلكي". ITIS . تم استرجاعه في 27 سبتمبر 2012 .
  • "لامبري". مصايد الأسماك الداخلية في أيرلندا. مؤرشف من الأصل في 25 أبريل 2021. تم الاسترجاع في 27 سبتمبر 2012 .
  • نظرية مقبولة منذ فترة طويلة حول أصل الفقاريات قلبتها يرقات اللامبري المتحجرة أرشيف 10 مارس 2021 على موقع واي باك مشين
  • "شجرة الحياة". مؤرشف من الأصل في 26 يناير 2016 . اطلع عليه بتاريخ 27 سبتمبر 2012 .رسم بياني لشجرة الحياة يوضح علاقة سمكة اللامبري بالكائنات الحية الأخرى.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=لامبري&oldid=1253697869"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate