Huffaker's mite experiment

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

In 1958, Carl B. Huffaker, an ecologist and agricultural entomologist at the University of California, Berkeley, did a series of experiments with predatory and herbivorousmite species to investigate predator–prey population dynamics. In these experiments, he created model universes with arrays of rubber balls and oranges (food for the herbivorous mites) on trays and then introduced the predator and prey mite species in various permutations. Specifically, Huffaker was seeking to understand how spatial heterogeneity and the varying dispersal ability of each species affected long-term population dynamics and survival. Contrary to previous experiments on this topic (especially those by Georgii Gause), he found that long-term coexistence was possible under select environmental conditions. He published his findings in the paper, "Experimental Studies on Predation: Dispersion Factors and Predator–Prey Oscillations".[1]

Experimental design

The aim of Huffaker’s 1958 experiment was to “shed light upon the fundamental nature of predator–prey interaction”[2] and to “establish an ecosystem in which a predatory and a prey species could continue living together so that the phenomena associated with their interactions could be studied in detail”.[3] He used two mite species, the six-spotted mite Eotetranychus sexmaculatus as the prey species and Typhlodromus occidentalis as the predatory species. Oranges provided a background environment and a food source for the herbivorous mites. The amount of available food on each orange was controlled by sealing off portions of each orange using damp paper and paraffin wax. Huffaker introduced patchiness into the system by replacing oranges with rubber balls of a similar size. He referred to the resultant systems as "universes." Huffaker created a series of 12 universes in his experiment, trying different arrangements to reach a universe in which the predator population would not annihilate the prey population, and in which, instead, the two species could coexist.

Part 1: Control universes (No predators present)

أنشأ هوفاكر ثلاث بيئات تجريبية مختلفة لدراسة تأثير التوزيع غير المتجانس على ديناميكيات أعداد أنواع الفرائس. وُضِعَ عشرون نوعًا من عثّ الفرائس في البداية على برتقالة واحدة، ثم رُصِدَت أعدادها وسُجِّلَت على مدى عدة أسابيع. لاحظ هوفاكر أن أحد مصادر الخطأ هو اختلاف القيمة الغذائية بين البرتقالات. استُبدِلَت البرتقالات كل 11 يومًا، ما أتاح للعثّ فرصة استنفاد القيمة الغذائية للبرتقالات تمامًا قبل استبدالها. حُفِظَت درجة الحرارة والرطوبة ثابتتين عند 28 درجة مئوية (83 درجة فهرنهايت) وأعلى من 55%.  

الكون أ : أربع برتقالات نصف مكشوفة متجمعة معًا.

الكون ب : 4 برتقالات نصف مكشوفة موزعة بين 36 كرة برتقالية.

الكون ج : 20 برتقالة مع 1/10 مكشوفة بالتناوب مع 20 كرة مطاطية.

وجد هوفاكر أن العث لا يهاجر إلى برتقال جديد إلا عندما ينضب موطن البرتقال الأصلي ومصدر غذائه أو يكتظّان به. وقد أنتج كل عالم من العث تذبذبًا في أعداده نتيجة الاستغلال الكامل لموارد البرتقال، مما أدى إلى ارتفاعات حادة في أعداده تلتها انخفاضات سريعة. أما العالم "ب" فقد شهد تذبذبات أكثر استقرارًا، لكن بمتوسط ​​عدد أقل. وعزا هوفاكر ذلك إلى صعوبة الانتشار وتوفر الغذاء؛ بينما اقتصرت دراسة العالمين الآخرين على توفر الغذاء فقط، لأن مصادر الغذاء كانت متقاربة جدًا لدرجة أن الانتشار لم يلعب دورًا رئيسيًا في ديناميكيات أعداد العث.

الجزء الثاني: عوالم تحتوي على أنواع من الفرائس والمفترسات

ابتكر هوفاكر تسعة بيئات تجريبية مختلفة لدراسة تأثير تفاعل المفترس والفريسة والتباين المكاني على أعداد كلٍّ من المفترس والفريسة. وكانت أنواع الفرائس تُضاف دائمًا قبل إضافة المفترسات بعدة أيام. وُضعت المفترسات على برتقال استوطنته الفرائس. بالإضافة إلى ذلك، قام هوفاكر بدهن الصواني بالفازلين بين البرتقال والكرات المطاطية ليكون بمثابة "عائق، لا مانع، لحركة العث" [ 4 ] ، مما أدى إلى خلق تباين مكاني. وقد صُنفت هذه البيئات إلى ثلاث مجموعات.

المجموعة 1: تباعد مصادر الغذاء المتكتلة

في هذه المجموعة، كانت مصادر الغذاء البرتقالية متقاربة، مما قلل من جهد الهجرة المطلوب من كلٍّ من الفرائس والمفترسات. واقتصرت الاختلافات بين المجموعات على كمية الغذاء المتاحة للفرائس. وقد تم اختبار تأثير وفرة مصادر الغذاء على ديناميكيات التجمعات السكانية هنا.

الكون أ : 4 برتقالات نصف مكشوفة متقاربة، وهي نفس الكون أ في الجزء 1.

الكون ب : (مصدر غذاء متزايد) ثماني برتقالات نصف مكشوفة مجمعة معًا وموصولة بأسلاك. تم إطلاق 40 عثة في البداية، 20 عثة على برتقالتين.

الكون ج : (زيادة مصدر الغذاء مرة أخرى) ست برتقالات مكشوفة بالكامل مجمعة معًا. تم إدخال الفرائس على برتقالتين. تم إدخال المفترسات على برتقالة واحدة فقط.

المجموعة 2: تباعد مصادر الغذاء المتقطع

في هذه المجموعة، لم تكن مصادر الغذاء متصلة، بل كانت موزعة بين كرات مطاطية. وقد أضاف هذا عنصر صعوبة لانتشار أنواع الفرائس والمفترسات. وتم هنا اختبار تأثير التباين المكاني وقدرة أنواع العث على البحث على ديناميكيات أعداد المفترسات والفرائس.

الكون د : (تم إدخال توزيع مصدر الغذاء) 4 برتقالات نصف مكشوفة موزعة عشوائياً بين 36 كرة مطاطية. (صعوبة الوصول إلى البرتقالات الأخرى)

الكون E : (زيادة مصدر الغذاء) 8 برتقالات نصف مكشوفة موزعة بين 32 كرة مطاطية.

الكون F : 20 برتقالة مكشوفة 1/10 منها بالتناوب مع 20 كرة مطاطية

المجموعة 3: وسائل وعوائق الانتشار

في هذه المجموعة، كان مصدر الغذاء مستمرًا، ولكن مساحة أقل بكثير من كل برتقالة كانت مكشوفة (1/20 فقط)، ووُضع الفازلين بين المناطق لتصعيب انتشار الفرائس والمفترسات. لم يمنع الفازلين المفترسات، ولكنه صعّب وصول الفرائس إليها. تضمنت المجموعة الثالثة أيضًا طريقة لانتشار الفرائس، وهي عبارة عن أعمدة خشبية على البرتقالات لتسهيل حركتها. اختبرت هذه المجموعة تأثير قدرة الانتشار على ديناميكيات تجمعات المفترس والفريسة.

الكون ج : 40 برتقالة، كل برتقالة مكشوفة بمقدار 1/20. لا توجد كرات مطاطية، مما يجعل كل جزء مصدرًا للغذاء. حاجز من الفازلين يقسم صينية البرتقال إلى ثلاثة أقسام.

الكون H : 120 برتقالة مع كشف 1/20 من كل برتقالة. لا توجد كرات مطاطية.

الكون الأول : ١٢٠ برتقالة، كل برتقالة مكشوفة بنسبة ١/٢٠. لا توجد كرات مطاطية. وُضعت ١٢٠ عثة من نوع الفريسة على ١٢٠ برتقالة في البداية، عثة واحدة على كل برتقالة. في هذا الإعداد، وُضعت أعمدة خشبية صغيرة، تشبه أعواد الأسنان، في كل قسم رئيسي من الكون. شُغّلت مروحة كهربائية بالقرب من الصواني لتسهيل انتشار عث الفريسة، القادر على النزول باستخدام خيوط حريرية والتحرك مع تيارات الهواء، مقارنةً بعث المفترس، الذي لا يمتلك هذه القدرات.

ديناميكيات السكان في الكون الثالث : ثلاث تذبذبات في مستوى السكان لكل من المفترس والفريسة. كانت هذه هي النتيجة التي سعى إليها هوفاكر؛ أما في جميع الأكوان الأخرى، فقد ظهرت ذروة واحدة فقط في كثافة السكان، تليها انقراض المفترس في جميع الحالات، وانقراض الفريسة أو اقترابها من الانقراض.

نتائج

شهدت جميع الأكوان، باستثناء الكون الثالث، تذبذبًا سكانيًا واحدًا فقط لكل من المفترس والفريسة، وفي معظم الحالات انقرضت كلتا الفصيلتين بعد ذروة أولية ثم انخفاض حاد. يحدث الانقراض عندما تستنفد الفصيلة المفترسة الفريسة تمامًا، ثم عندما تنعدم مصادر الغذاء، تموت جوعًا. في المقابل، شهد الكون الثالث ثلاث ذروات سكانية.

كتب هوفاكر: "باستخدام بيئة كبيرة وأكثر تعقيدًا لتقليل احتمالية اتصال المفترسات بالفريسة في جميع المواقع في وقت واحد، أو بشكل أساسي، كان من الممكن إنتاج ثلاث موجات أو تذبذبات في كثافة المفترسات والفريسة. ومن الواضح أن هذه الموجات تمثل اعتمادًا مباشرًا ومتبادلًا بين المفترس والفريسة." [ 5 ]

النظرية الأساسية

التفاعلات بين المفترس والفريسة

يُعد مفهوم تفاعلات المفترس والفريسة محورياً في دراسات هوفاكر. وبشكل عام، يُعتقد أن الافتراس يُقلل من أعداد الفرائس. ومع ذلك، توجد استثناءات ملحوظة لهذه القاعدة. فعلى سبيل المثال، ثبت أن بعض النباتات تزيد من معدلات نموها استجابةً للرعي. [ 6 ]

يصف نموذج لوتكا -فولتيرا للعلاقة بين المفترس والفريسة الديناميكيات السكانية الأساسية في ظل الافتراس. يتمثل حل هذه المعادلات في نموذج بسيط يتكون من نوع واحد من المفترس ونوع واحد من الفريسة في تذبذب مستقر ومترابط لمستويات أعداد كل من المفترس والفريسة. مع ذلك، عند نمذجة الفترات الزمنية الفاصلة بين نمو أعداد كل منهما، تميل هذه التذبذبات إلى التضخيم، مما يؤدي في النهاية إلى انقراض كلا النوعين. ويُعد نموذج ريكر مثالًا على هذه الديناميكية.

أثبت عالم البيئة الروسي جورجي غاوسه ميل مجموعات المفترس والفريسة إلى الانقراض من خلال سلسلة من التجارب في عام 1934. ووجد أنه في تجارب أجراها على ديدينيوم نازاتوم (المفترس) وباراميسيوم كوداتوم (الفريسة)، استغل ديدينيوم نازاتوم باراميسيوم كوداتوم بشكل مفرط، مما أدى أولاً إلى انقراضه ثم إلى انقراضه هو الآخر. [ 7 ]

في تجربته التي أجراها عام 1958، تعمّق هوفاكر في دراسة استنتاج جاوس حول الاستغلال المفرط . وبالتحديد، كان يبحث في كيفية تأثير العوامل البيئية (التجمع، والتوزيع غير المتجانس، وسهولة الحركة) على ديناميكيات السكان وصولاً إلى تحقيق التعايش على مدى دورات متعددة. ومن بين الأسئلة الرئيسية التي طرحها هوفاكر في تجربته: "هل تُوصف علاقة المفترس بالفريسة وصفًا كافيًا بنظرية جاوس للاستغلال المفرط؟"، و"ما هي آثار التغيرات في الظروف الفيزيائية على درجة استقرار أو ديمومة علاقة المفترس بالفريسة؟"، و"ما هو ترتيب تأثير عوامل مثل المأوى (من الظروف البيئية القاسية)، والغذاء، والأمراض، والأعداء الطبيعيين الآخرين على استقرار كثافة السكان؟" [ 8 ]. باختصار، تسعى هذه الأسئلة إلى فهم تأثير التباين المكاني على نظام السكان.

عدم التجانس المكاني

التباين المكاني هو اختلاف البيئة عبر المكان (مثل الاختلافات بين البرتقال والكرات). وقد وسّع هوفاكر تجارب جاوس بإدخال مفهوم التباين المكاني. أظهرت تجارب جاوس أن مجموعات المفترسات والفرائس ستنقرض بغض النظر عن حجمها الأولي. ومع ذلك، استنتج جاوس أيضًا أن مجتمع المفترس والفريسة يمكن أن يكون مستدامًا ذاتيًا إذا توفرت ملاذات للفرائس.

سعى هوفاكر، من خلال تجاربه، إلى إثبات أن الملاذات ليست ضرورية لاستمرار أعداد الفرائس. بل اعتقد أن التباين المكاني وتأثيراته المختلفة على قدرة الأنواع على الانتشار يمكن أن يخلق ملاذاً متحركاً لأعداد الفرائس. وبالفعل، من خلال إنشاء نظام غير متجانس يسهل انتشار الفرائس على حساب انتشار المفترسات، تمكن هوفاكر من تحقيق نظام مفترس-فريسة يمر بثلاث دورات من تقلبات أعداد الفرائس. [ 9 ]

لمنع انقراض العث، أدخل هوفاكر تباينًا مكانيًا بعدة طرق. وكما فعل غاوس، تحكّم في انتشار العث داخل النظام البيئي. فقد أضاف استخدام حواجز من الفازلين وأعواد الأسنان تباينًا في البيئة، مما سمح للعث المفترس بالانتشار بسهولة أكبر من العث المفترس. كما أن توزيع البرتقال بشكل غير منتظم خلق نظامًا من مجموعات فرعية تتجمع لتشكل مجموعة أكبر وأكثر استقرارًا. وقد سمحت هاتان الطريقتان في التلاعب بالتباين المكاني بحدوث تقلبات طبيعية و"انقراضات" في أعداد العث محليًا دون التسبب في انقراضات في المجموعة الأكبر ككل.

الاستنتاجات والأهمية

أظهرت تجارب هوفاكر أن تفاعلات المفترس والفريسة، في كثير من الأحيان، تؤدي إلى انقراض كلا النوعين، إلا أن تفاعلات التباين المكاني، وقدرة المفترس والفريسة على الانتشار، وتوزيع مصادر الغذاء، قد تخلق بيئةً تسمح بتعايش المفترس والفريسة. فقد ساهم توزيع نوع واحد من الفرائس على كل برتقالة من أصل 120، والعوائق التي تُعيق حركة المفترس والمُشكّلة بفواصل الفازلين بين أجزاء البرتقال، واستخدام العصي الخشبية كوسيلة مساعدة للفريسة على الانتشار، في خلق بيئة متباينة مكانيًا، حيث نجا كل من المفترس والفريسة لثلاث دورات سكانية. وخلص هوفاكر في النهاية إلى أنه مع زيادة التباين المكاني، كان من الممكن أن تستمر أعداد هذه العث في التذبذب لأكثر من ثلاث دورات. وفي سياق متصل، أشار هوفاكر إلى أهمية فهم هذه المفاهيم لفهم تأثير الزراعات الأحادية (أي انخفاض التباين المكاني) في الزراعة الصناعية على التنوع البيولوجي. [ 10 ]

مراجع

  1. ↑ تمت إضافة الاقتباس: هوفاكر، سي بي "دراسات تجريبية حول الافتراس: عوامل التشتت وتذبذبات المفترس والفريسة." هيلغارديا: مجلة العلوم الزراعية 27 (1958): 795-834.
  2. ↑ سي بي هوفاكر، "دراسات تجريبية حول الافتراس: عوامل التشتت وتذبذبات المفترس والفريسة" في هيلغارديا، المجلد 27، العدد 14، أغسطس 1958، ص 795
  3. ↑ سي بي هوفاكر، "دراسات تجريبية حول الافتراس: عوامل التشتت وتذبذبات المفترس والفريسة" في هيلغارديا، المجلد 27، العدد 14، أغسطس 1958، ص 796
  4. ↑ سي بي هوفاكر، "دراسات تجريبية حول الافتراس: عوامل التشتت وتذبذبات المفترس والفريسة" في هيلغارديا، المجلد 27، العدد 14، أغسطس 1958، ص 820
  5. ↑ سي بي هوفاكر، "دراسات تجريبية حول الافتراس: عوامل التشتت وتذبذبات المفترس والفريسة" في مجلة هيلغارديا، المجلد 27، العدد 14، أغسطس 1958، ص 825
  6. ↑ جريج هارتفيجسن، الافتراس (بما في ذلك التطفل والأمراض) والتغذية على النباتات، موسوعة علوم الحياة.
  7. ↑ شارون ب. لولر، "علم البيئة في زجاجة: استخدام العوالم المصغرة لاختبار النظرية"، في علم البيئة التجريبي، تحرير ويليام ج. ريسيتاريتس وجوزيف برناردو، (مطبعة جامعة أكسفورد، 2001)، ص 239.
  8. ↑ سي بي هوفاكر، "دراسات تجريبية حول الافتراس: عوامل التشتت وتذبذبات المفترس والفريسة" في هيلغارديا المجلد 27، العدد 14، أغسطس 1958، ص 796.
  9. ↑ شارون ب. لولر، "علم البيئة في زجاجة: استخدام العوالم المصغرة لاختبار النظرية"، في علم البيئة التجريبي، تحرير ويليام ج. ريسيتاريتس وجوزيف برناردو، (مطبعة جامعة أكسفورد، 2001)، ص 239.
  10. ↑ سي بي هوفاكر، "دراسات تجريبية حول الافتراس: عوامل التشتت وتذبذبات المفترس والفريسة" في هيلغارديا المجلد 27، العدد 14، أغسطس 1958، ص 834.

هوفاكر، سي بي. "دراسات تجريبية حول الافتراس: عوامل التشتت وتذبذبات المفترس والفريسة". هيلغارديا: مجلة العلوم الزراعية 27 (1958): 343-384. doi : 10.3733/hilg.v27n14p343