الحيوانات العاشبة

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

غزال أبيض الذيل وصغيران يرعيان أوراق الشجر
يرقة ذبابة المنشار تتغذى على ورقة شجر
آثارٌ تُخلّفها حلزونات الأرض بأسنانها الكاشطة ، وهي تكشط الطحالب الخضراء من سطح داخل دفيئة.

الحيوانات العاشبة هي حيوانات تطورت تشريحياً أو فيزيولوجياً لتتغذى على النباتات ، وخاصة الأنسجة الوعائية مثل الأوراق والثمار والبذور ، كمكون رئيسي في نظامها الغذائي . وتشمل هذه الفئة بشكل أوسع الحيوانات التي تتغذى على الكائنات ذاتية التغذية غير الوعائية مثل الطحالب والأشنات ، ولكنها لا تشمل تلك التي تتغذى على المواد النباتية المتحللة (أي آكلات الفتات ) أو الفطريات الكبيرة ( أي آكلات الفطريات ).

نتيجةً لنظامها الغذائي النباتي، تمتلك الحيوانات العاشبة عادةً تراكيب فموية ( فكوك أو أجزاء فم ) مُهيأة جيدًا لتفتيت المواد النباتية ميكانيكيًا ، كما تحتوي أجهزتها الهضمية على إنزيمات خاصة (مثل الأميليز والسليولاز ) لهضم السكريات المتعددة . أما الحيوانات العاشبة التي ترعى في المراعي، كالخيول والأبقار ، فلديها أسنان عريضة مسطحة التاج ، مُهيأة بشكل أفضل لطحن العشب ولحاء الأشجار وغيرها من المواد الصلبة المحتوية على اللجنين، وقد طوّر العديد منها سلوكيات الاجترار أو التبرز في البراز لاستخلاص العناصر الغذائية من النباتات بشكل أفضل.

تمتلك نسبة كبيرة من الحيوانات العاشبة أيضاً فلورا معوية تكافلية تتكون من بكتيريا وأوليات تساعد على تحليل السليلوز الموجود في النباتات، [ 1 ] والذي يجعل تركيبه البوليمري المتشابك بشدة هضمه أصعب بكثير من الأنسجة الحيوانية الغنية بالبروتين والدهون التي تتغذى عليها الحيوانات اللاحمة . [ 2 ]

أصل الكلمة

كلمة Herbivore هي الصيغة الإنجليزية للكلمة اللاتينية الحديثة herbivora ، والتي ورد ذكرها في كتاب تشارلز لايل " مبادئ الجيولوجيا " الصادر عام 1830. [ 3 ] استخدم ريتشارد أوين المصطلح الإنجليزي في عملٍ له عام 1854 حول الأسنان والهياكل العظمية الأحفورية. [ 3 ] كلمة Herbivora مشتقة من الكلمة اللاتينية herba التي تعني "نبات صغير، عشب" [ 4 ] و vora ، من الفعل vorare الذي يعني "يأكل، يلتهم". [ 5 ]

التغذية على النباتات هي شكل من أشكال الاستهلاك حيث يتغذى الكائن الحي بشكل أساسي على الكائنات ذاتية التغذية [ 6 ] مثل النباتات والطحالب والبكتيريا التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي . وبشكل عام، تُعرف الكائنات الحية التي تتغذى على الكائنات ذاتية التغذية بالمستهلكين الأوليين . وعادةً ما تقتصر التغذية على النباتات على الحيوانات التي تتغذى عليها. ويمكن أن تُسبب التغذية على النباتات بواسطة الحشرات مجموعة متنوعة من التغيرات الفيزيائية والأيضية في طريقة تفاعل النبات المضيف مع نفسه ومع العوامل الحيوية المحيطة به. [ 7 ] [ 8 ] تُسمى الفطريات والبكتيريا والطلائعيات التي تتغذى على النباتات الحية عادةً بمسببات الأمراض النباتية، بينما تُوصف الفطريات والميكروبات التي تتغذى على النباتات الميتة بأنها كائنات رمية . أما النباتات التي تحصل على غذائها من نباتات حية أخرى فتُسمى عادةً بالنباتات الطفيلية . ومع ذلك، لا يوجد تصنيف بيئي واحد حصري ونهائي لأنماط الاستهلاك؛ فلكل كتاب مدرسي تنويعاته الخاصة في هذا الموضوع. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

تطور التغذية على النباتات

ورقة أحفورية من الويبرنوم lesquereuxii مع دليل على وجود الحشرات العاشبة؛ داكوتا ساندستون ( العصر الطباشيري ) في مقاطعة إلسورث، كانساس. شريط النطاق 10 ملم.

يستمد فهمنا للرعي في الزمن الجيولوجي من ثلاثة مصادر: النباتات المتحجرة، التي قد تحتفظ بأدلة على الدفاع (مثل الأشواك)، أو الضرر المرتبط بالرعي؛ وملاحظة بقايا النباتات في براز الحيوانات المتحجر ؛ وبنية أجزاء فم الحيوانات العاشبة. [ 12 ]

Although herbivory was long thought to be a Mesozoic phenomenon, fossils have shown that plants were being consumed by arthropods within less than 20 million years after the first land plants evolved.[13] Insects fed on the spores of early Devonian plants, and the Rhynie chert also provides evidence that organisms fed on plants using a "pierce and suck" technique.[12]

During the next 75 million years, plants evolved a range of more complex organs, such as roots and seeds. There is no evidence of any organism being fed upon until the middle-late Mississippian, 330.3 million years ago. There was a gap of 50 to 100 million years between the time each organ evolved and the time organisms evolved to feed upon them; this may be due to the low levels of oxygen during this period, which may have suppressed evolution.[13] Further than their arthropod status, the identity of these early herbivores is uncertain.[13] Hole feeding and skeletonization are recorded in the early Permian, with surface fluid feeding evolving by the end of that period.[12]

تطورت التغذية على النباتات بين الفقاريات الأرضية رباعية الأطراف، المعروفة باسم رباعيات الأطراف ، في أواخر العصر الكربوني (  منذ 307 إلى 299 مليون سنة). [ 14 ] تشمل أقدم رباعيات الأطراف العاشبة المعروفة ديسماتودون ( من عائلة دياديكتيدا ) وتيرانوروتير ( من عائلة بانتيليدا ). [ 15 ] كانت رباعيات الأطراف اللاأمنيوية المبكرة تتغذى على الفقاريات واللافقاريات المائية الأخرى، [ 16 ] وتطورت بعض البرمائيات أيضًا إلى حيوانات لاحمة أرضية. [ 17 ] كانت أولى الأمنيات آكلة للحشرات نظرًا لصغر حجمها، [ 18 ] لكن الأشكال اللاحقة كانت أكبر حجمًا ولاحمة، قبل أن يتكيف بعضها في النهاية مع نمط حياة نباتي. [ 19 ] [ 20 ] بالإضافة إلى عائلة دياديكتيداي، طوّرت أربع مجموعات أخرى من رباعيات الأطراف بشكل مستقل تكيفات نحو التغذية على النباتات من أواخر العصر الكربوني إلى أوائل العصر البرمي؛ وهي عائلة كابتورينيداي ، وعائلة بولوصوريداي شبه الزاحفة ، ومجموعتا إيدافوصوريداي وكاسيداي من السينابسيدات . تألفت رتبة أورنيثيشيا بأكملها ، التي وُجدت خلال العصرين الجوراسي والطباشيري، من ديناصورات عاشبة. [ 14 ] [ 21 ] كان التغذي على اللحوم تحولًا طبيعيًا من التغذي على الحشرات بالنسبة لرباعيات الأطراف المتوسطة والكبيرة، ولم يتطلب سوى الحد الأدنى من التكيف. في المقابل، كانت مجموعة معقدة من التكيفات ضرورية للتغذي على المواد النباتية الغنية بالألياف. [ 14 ]

تطورت التغذية على النباتات لدى المفصليات على أربع مراحل، حيث غيرت نهجها استجابةً لتغير المجتمعات النباتية. [ 22 ] ظهرت رباعيات الأطراف العاشبة لأول مرة في السجل الأحفوري لفكوكها قرب الحد الفاصل بين العصرين البرمي والكربوني،  منذ حوالي 300 مليون سنة. يُعزى أقدم دليل على تغذيتها على النباتات إلى إطباق الأسنان ، وهي العملية التي تتلامس فيها أسنان الفك العلوي مع أسنان الفك السفلي. أدى تطور إطباق الأسنان إلى زيادة كبيرة في معالجة الغذاء النباتي، ويقدم دليلاً على استراتيجيات التغذية القائمة على أنماط تآكل الأسنان. كشف فحص الأطر التطورية لأشكال الأسنان والفكوك أن إطباق الأسنان تطور بشكل مستقل في عدة سلالات من رباعيات الأطراف العاشبة. يشير هذا إلى أن التطور والانتشار حدثا في وقت واحد داخل مختلف السلالات. [ 23 ]

سلسلة الغذاء

تتغذى حفارات الأوراق على أنسجة الأوراق بين طبقات البشرة، تاركةً آثاراً مرئية.

تُشكّل الحيوانات العاشبة حلقةً مهمةً في السلسلة الغذائية، إذ تستهلك النباتات لهضم الكربوهيدرات التي تُنتجها النباتات بعملية التمثيل الضوئي . وتستهلك الحيوانات اللاحمة بدورها الحيوانات العاشبة للسبب نفسه، بينما تستطيع الحيوانات القارتة الحصول على غذائها من النباتات أو الحيوانات. ونظرًا لقدرة الحيوانات العاشبة على البقاء على قيد الحياة بالاعتماد كليًا على المواد النباتية الليفية الصلبة، تُصنّف ضمن المستهلكين الأوليين في دورة الغذاء (السلسلة الغذائية). ويمكن اعتبار التغذية على النباتات، والتغذية على اللحوم، والتغذية على كليهما حالاتٍ خاصة من تفاعلات المستهلك مع الموارد . [ 24 ]

استراتيجيات التغذية

هناك استراتيجيتان رئيسيتان لتغذية الحيوانات العاشبة: الرعي (مثل الأبقار) والتصفح (مثل الأيائل). يُصنف الحيوان الثديي البري ضمن فئة الرعاة إذا كان 90% على الأقل من علفه من الأعشاب، بينما يُصنف ضمن فئة المتصفحين إذا كان 90% على الأقل من علفه من أوراق الأشجار وأغصانها. وتُسمى استراتيجية التغذية المتوسطة "التغذية المختلطة". [ 25 ] في سعيها اليومي للحصول على الطاقة من العلف، قد تكون الحيوانات العاشبة ذات الكتل الجسمية المختلفة انتقائية في اختيار غذائها. [ 26 ] تعني "الانتقائية" أن الحيوانات العاشبة قد تختار مصدر علفها بناءً على عوامل مثل الموسم أو توافر الغذاء، ولكنها قد تُفضل أيضًا العلف عالي الجودة (وبالتالي عالي القيمة الغذائية) على العلف الأقل جودة. ويتحدد هذا الأخير بشكل خاص بكتلة جسم الحيوان العاشب، حيث تُفضل الحيوانات العاشبة الصغيرة العلف عالي الجودة، بينما يقل انتقائها مع ازدياد كتلة الجسم. [ 26 ] تحاول العديد من النظريات شرح وتحديد العلاقة بين الحيوانات وغذائها، مثل قانون كليبر ، ومعادلة قرص هولينج، ونظرية القيمة الحدية (انظر أدناه).

يصف قانون كلايبر العلاقة بين حجم الحيوان واستراتيجية تغذيته، حيث ينص على أن الحيوانات الأكبر حجمًا تحتاج إلى تناول كمية أقل من الطعام لكل وحدة وزن مقارنةً بالحيوانات الأصغر حجمًا. [ 27 ] وينص قانون كلايبر على أن معدل الأيض (q₀ ) للحيوان يساوي كتلة الحيوان (M) مرفوعة للأس 3/4: q₀ = M 3/4

لذلك، تزداد كتلة الحيوان بمعدل أسرع من معدل الأيض. [ 27 ]

تستخدم الحيوانات العاشبة أنواعًا عديدة من استراتيجيات التغذية. ولا يقتصر العديد منها على استراتيجية تغذية واحدة محددة، بل تستخدم استراتيجيات متعددة وتتغذى على أجزاء متنوعة من النباتات.

أنواع استراتيجيات التغذية
استراتيجية التغذيةنظام عذائيأمثلة
آكلات الزعرورالطحالبالكريل ، السرطانات ، حلزون البحر ، قنفذ البحر ، سمكة الببغاء ، سمكة الجراح ، طائر الفلامنجو
آكلات الفاكهةفاكهةالليمور ذو الطوق ، إنسان الغاب
النباتاتأوراقحيوانات الكوالا ، والغوريلا ، وقرود الكولوبوس الحمراء ، والعديد من خنافس الأوراق
آكلات الرحيقرحيقحيوانات الأبوسوم العسلية ، الطيور الطنانة
آكلات الحبوببذورطيور العسل الهاوائية ، سوسة الفاصوليا
آكلات العشبعشبخيل
آكلات اللحومحبوب اللقاحالنحل
آكلات اللحومسوائل النبات، أي العصارةحشرات المن
العاثيات الخشبيةخشبالنمل الأبيض ، خنافس القرن الطويل ، خنافس الأمبروزيا

تُعدّ نظرية البحث الأمثل عن الغذاء نموذجًا للتنبؤ بسلوك الحيوانات أثناء بحثها عن الطعام أو الموارد الأخرى، كالمأوى والماء. يُقيّم هذا النموذج حركة الأفراد، كسلوك الحيوانات أثناء البحث عن الطعام، وتوزيعها داخل الموطن، كديناميكيات التجمعات السكانية والمجتمعات. على سبيل المثال، يُستخدم النموذج لدراسة سلوك الرعي لدى الأيل أثناء بحثه عن الطعام، بالإضافة إلى موقعه المحدد وحركته داخل الموطن الحرجي وتفاعله مع الأيائل الأخرى فيه. [ 28 ]

تعرض هذا النموذج لانتقاداتٍ لكونه دائريًا وغير قابل للاختبار. وأشار النقاد إلى أن مؤيديه يستخدمون أمثلةً تتوافق مع النظرية، لكنهم لا يستخدمون النموذج عندما لا يتوافق مع الواقع. [ 29 ] [ 30 ] ويشير نقاد آخرون إلى أن الحيوانات لا تملك القدرة على تقييم مكاسبها المحتملة وتعظيمها، وبالتالي فإن نظرية البحث الأمثل عن الغذاء غير ذات صلة ومُشتقة لتفسير اتجاهات غير موجودة في الطبيعة. [ 31 ] [ 32 ]

تُحاكي معادلة هولينغ القرصية كفاءة المفترسات في استهلاك الفرائس. ويتنبأ النموذج بأنه مع ازدياد عدد الفرائس، يزداد الوقت الذي يقضيه المفترس في التعامل معها، وبالتالي تنخفض كفاءة المفترس. [ 33 ] في عام 1959، اقترح إس. هولينغ معادلة لنمذجة معدل العائد لنظام غذائي مثالي: المعدل (R) = الطاقة المكتسبة في البحث عن الطعام (Ef) / (وقت البحث (Ts) + وقت التعامل (Th))R=هـو/(تيs+تيح){\displaystyle R=Ef/(Ts+Th)}

حيث s = تكلفة البحث لكل وحدة زمنية، f = معدل الالتقاء بالعناصر، h = وقت المعالجة، e = الطاقة المكتسبة لكل لقاء.

في الواقع، يشير هذا إلى أن الحيوانات العاشبة في الغابات الكثيفة تقضي وقتًا أطول في تناول النباتات نظرًا لوفرة الغطاء النباتي، مقارنةً بالحيوانات العاشبة في الغابات المتفرقة التي يسهل عليها الرعي. ووفقًا لمعادلة هولينغ للقرص، فإن الحيوانات العاشبة في الغابات المتفرقة تكون أكثر كفاءة في تناول الطعام من نظيرتها في الغابات الكثيفة.

تصف نظرية القيمة الحدية التوازن بين استهلاك جميع الطعام في رقعة ما للحصول على الطاقة الفورية، أو الانتقال إلى رقعة جديدة وترك النباتات في الرقعة الأولى لتتجدد للاستخدام المستقبلي. تتنبأ النظرية بأنه في غياب عوامل معقدة، ينبغي للحيوان مغادرة رقعة الموارد عندما ينخفض ​​معدل العائد (كمية الطعام) عن متوسط ​​معدل العائد للمنطقة بأكملها. [ 34 ] ووفقًا لهذه النظرية، ينبغي للحيوان الانتقال إلى رقعة طعام جديدة عندما تتطلب الرقعة التي يتغذى عليها حاليًا طاقة أكبر للحصول على الطعام من متوسط ​​الرقعات. ضمن هذه النظرية، يبرز معياران لاحقان، هما كثافة التخلي (GUD) ووقت التخلي (GUT). تُحدد كثافة التخلي (GUD) كمية الطعام المتبقية في رقعة ما عندما ينتقل الحيوان الباحث عن الطعام إلى رقعة جديدة. [ 35 ] يُستخدم وقت التخلي (GUT) عندما يُقيّم الحيوان جودة الرقعة باستمرار. [ 36 ]

التفاعلات بين النباتات والحيوانات العاشبة

تلعب التفاعلات بين النباتات والحيوانات العاشبة دورًا بارزًا في ديناميكيات النظام البيئي ، مثل بنية المجتمعات والعمليات الوظيفية. [ 37 ] [ 38 ] غالبًا ما يتأثر تنوع النباتات وتوزيعها بالرعي، ومن المرجح أن المفاضلات بين قدرة النباتات على المنافسة والدفاع عن نفسها ، وبين الاستيطان والنفوق، تسمح بالتعايش بين الأنواع في وجود الحيوانات العاشبة. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] ومع ذلك، فإن تأثيرات الرعي على تنوع النباتات ووفرتها متفاوتة. على سبيل المثال، يؤدي ازدياد أعداد الحيوانات العاشبة، كالغزلان، إلى انخفاض تنوع النباتات ووفرة الأنواع ، [ 43 ] بينما تتحكم حيوانات ثديية عاشبة كبيرة أخرى، كالبيسون، في الأنواع السائدة، مما يسمح لأنواع أخرى بالازدهار. [ 44 ] كما يمكن أن تعمل تفاعلات النباتات والحيوانات العاشبة بحيث تُؤثر المجتمعات النباتية على مجتمعات الحيوانات العاشبة. [ 45 ] عادةً ما تحافظ المجتمعات النباتية الأكثر تنوعًا على وفرة أكبر من الحيوانات العاشبة من خلال توفير مجموعة أكبر وأكثر تنوعًا من الموارد. [ 46 ]

يُعدّ التطور المشترك والترابط التطوري بين الحيوانات العاشبة والنباتات من الجوانب المهمة لتأثير تفاعلات الحيوانات العاشبة والنباتات على المجتمعات ووظائف النظام البيئي، لا سيما فيما يتعلق بالحشرات العاشبة. [ 38 ] [ 45 ] [ 47 ] ويتجلى ذلك في التكيفات التي تُطوّرها النباتات لتحمّل و/أو الدفاع ضدّ تغذي الحشرات عليها، واستجابات الحيوانات العاشبة للتغلب على هذه التكيفات. ولا يُعدّ تطور التفاعلات العدائية والتكافلية بين النباتات والحيوانات العاشبة أمرًا حصريًا، بل قد يحدثان معًا. [ 48 ] وقد وُجد أن التطور التطوري للنباتات يُسهّل استيطان الحيوانات العاشبة وتكوين مجتمعاتها، وهناك أدلة على وجود ارتباط تطوري بين التنوع البيئي للنباتات والتنوع البيئي لمجموعات الحشرات، مثل الفراشات . [ 45 ] ومن المرجح أن تكون هذه الأنواع من التغذية الراجعة البيئية التطورية بين النباتات والحيوانات العاشبة هي القوة الدافعة الرئيسية وراء تنوع النباتات والحيوانات العاشبة. [ 45 ] [ 49 ]

تؤثر العوامل غير الحيوية ، كالمناخ والخصائص الجغرافية الحيوية، على مجتمعات النباتات والحيوانات العاشبة وتفاعلاتها. فعلى سبيل المثال، تتغير مجتمعات الطيور المائية العاشبة في الأراضي الرطبة المعتدلة تبعًا للفصول، حيث تكثر الأنواع التي تتغذى على النباتات فوق سطح الأرض خلال فصل الصيف، بينما تتواجد الأنواع التي تتغذى تحت سطح الأرض خلال فصل الشتاء. [ 37 ] [ 42 ] وتختلف هذه المجتمعات الموسمية للحيوانات العاشبة في كلٍ من تركيبها ووظائفها ضمن النظام البيئي للأراضي الرطبة . [ 42 ] ويمكن أن تؤدي هذه الاختلافات في أنماط تغذية الحيوانات العاشبة إلى مفاضلات تؤثر على سمات الأنواع، وقد تُفضي إلى تأثيرات تراكمية على تكوين المجتمع ووظائف النظام البيئي. [ 37 ] [ 42 ] وغالبًا ما تؤثر التغيرات الموسمية والتدرجات البيئية، كالارتفاع وخط العرض، على استساغة النباتات، مما يؤثر بدوره على تجمعات مجتمعات الحيوانات العاشبة، والعكس صحيح. [ 38 ] [ 50 ] تشمل الأمثلة انخفاض وفرة يرقات آكلة الأوراق في الخريف عندما تقل استساغة أوراق الأشجار الصلبة بسبب زيادة مستويات التانين ، مما يؤدي إلى انخفاض تنوع أنواع المفصليات ، [ 51 ] وزيادة استساغة المجتمعات النباتية في المرتفعات العالية حيث تقل وفرة الجراد . [ 38 ] يمكن أن تؤدي الضغوط المناخية مثل تحمض المحيطات إلى استجابات في تفاعلات النباتات مع الحيوانات العاشبة فيما يتعلق بالاستساغة أيضًا. [ 52 ]

هجوم الحيوانات العاشبة

تتغذى حشرات المن على عصارة النبات .

تُتيح آليات الدفاع المتعددة التي تُظهرها النباتات للحيوانات العاشبة امتلاك مهارات متنوعة للتغلب على هذه الآليات والحصول على الغذاء. وهذا بدوره يُتيح للحيوانات العاشبة زيادة تغذيتها على النبات المُضيف واستغلاله له. ولدى الحيوانات العاشبة ثلاث استراتيجيات رئيسية للتعامل مع آليات دفاع النبات: الاختيار، وتعديل الحيوانات العاشبة، وتعديل النبات نفسه.

يتضمن اختيار الغذاء أنواع النباتات التي يختارها الحيوان العاشب لتناولها. وقد أشير إلى أن العديد من الحيوانات العاشبة تتغذى على مجموعة متنوعة من النباتات لتحقيق التوازن في امتصاص العناصر الغذائية وتجنب استهلاك كميات كبيرة من أي نوع من المواد الكيميائية الدفاعية. ومع ذلك، ينطوي هذا على مفاضلة بين البحث عن الطعام في أنواع نباتية متعددة لتجنب السموم أو التخصص في نوع واحد من النباتات التي يمكن إزالة سميتها. [ 53 ]

يُقصد بتعديل الحيوانات العاشبة التكيفات المختلفة التي تُحدثها في أجسامها أو أجهزتها الهضمية، والتي تُمكّنها من التغلب على دفاعات النبات. قد يشمل ذلك إزالة سمية المستقلبات الثانوية ، [ 54 ] أو عزل السموم دون تغيير، [ 55 ] أو تجنب السموم، كما في حالة إنتاج كميات كبيرة من اللعاب لتقليل فعالية الدفاعات. وقد تستخدم الحيوانات العاشبة أيضًا الكائنات التكافلية للتهرب من دفاعات النبات. على سبيل المثال، تستخدم بعض حشرات المن البكتيريا الموجودة في أمعائها لتوفير الأحماض الأمينية الأساسية التي تفتقر إليها في نظامها الغذائي القائم على عصارة النبات. [ 56 ]

يحدث تعديل النبات عندما تقوم الحيوانات العاشبة بالتلاعب بفرائسها النباتية لزيادة التغذية. على سبيل المثال، تقوم بعض اليرقات بلف الأوراق لتقليل فعالية دفاعات النبات التي يتم تنشيطها بواسطة ضوء الشمس. [ 57 ]

دفاع النبات

تُعدّ آليات الدفاع النباتية سمةً تُحسّن من قدرة النبات على البقاء والتكاثر عند تعرضه للافتراس من قِبَل الحيوانات العاشبة. ويُقاس ذلك مقارنةً بنبات آخر يفتقر إلى هذه السمة الدفاعية. تُسهم آليات الدفاع النباتية في زيادة فرص بقاء النباتات وتكاثرها (قدرتها على البقاء والتكاثر) تحت ضغط الافتراس من قِبَل الحيوانات العاشبة.

يمكن تقسيم آليات الدفاع إلى فئتين رئيسيتين: التحمل والمقاومة. التحمل هو قدرة النبات على تحمل الضرر دون انخفاض في لياقته. [ 58 ] ويتحقق ذلك بتحويل التغذية على النباتات إلى أجزاء غير أساسية، أو إعادة توزيع الموارد، أو النمو التعويضي، أو من خلال إعادة النمو السريع والتعافي من التغذية. [ 59 ] أما المقاومة، فتشير إلى قدرة النبات على تقليل الضرر الذي يلحق به من الحيوانات العاشبة. [ 58 ] ويمكن أن يحدث ذلك عن طريق التجنب المكاني أو الزمني، [ 60 ] أو الدفاعات الفيزيائية، أو الدفاعات الكيميائية. ويمكن أن تكون آليات الدفاع إما تكوينية، أي موجودة دائمًا في النبات، أو مستحثة، أي ينتجها النبات أو ينقلها بعد التعرض للضرر أو الإجهاد. [ 61 ]

تُعدّ الدفاعات الفيزيائية، أو الميكانيكية، حواجز أو هياكل مصممة لردع الحيوانات العاشبة أو تقليل معدلات استهلاكها، مما يُخفّض من معدل الافتراس الكلي. ومن الأمثلة على ذلك الأشواك الموجودة على أشجار السنط، وكذلك أشواك الصبار أو شوك الورود. وقد تُغطي شعيرات أصغر تُعرف باسم الترايكومات الأوراق أو السيقان، وهي فعّالة بشكل خاص ضد الحيوانات العاشبة اللافقارية. [ 62 ] إضافةً إلى ذلك، تحتوي بعض النباتات على شمع أو راتنجات تُغيّر من قوامها، مما يجعل تناولها صعبًا. كما أن دمج السيليكا في جدران الخلايا يُشابه دور اللجنين ، فهو مُكوّن هيكلي مقاوم للضغط في جدران الخلايا؛ وبالتالي، فإن النباتات التي تُشبع جدران خلاياها بالسيليكا تُوفّر بذلك قدرًا من الحماية ضد الافتراس. [ 63 ]

الدفاعات الكيميائية هي نواتج أيضية ثانوية تنتجها النباتات لردع الحيوانات العاشبة. وتوجد أنواع عديدة منها في الطبيعة، وقد يمتلك النبات الواحد مئات الدفاعات الكيميائية المختلفة. ويمكن تقسيم الدفاعات الكيميائية إلى مجموعتين رئيسيتين: الدفاعات القائمة على الكربون والدفاعات القائمة على النيتروجين. [ 64 ]

  1. تشمل آليات الدفاع القائمة على الكربون التربينات والمركبات الفينولية . تُشتق التربينات من وحدات إيزوبرين خماسية الكربون، وتشمل الزيوت العطرية والكاروتينات والراتنجات واللاتكس. ولها وظائف متعددة تُعيق عمل الحيوانات العاشبة، مثل تثبيط تكوين الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ، وهرمونات الانسلاخ ، أو الجهاز العصبي. [ 65 ] أما المركبات الفينولية، فتتكون من حلقة كربون عطرية ومجموعة هيدروكسيل. وهناك أنواع مختلفة من المركبات الفينولية، مثل اللجنين، الموجود في جدران الخلايا، وهو صعب الهضم للغاية باستثناء الكائنات الدقيقة المتخصصة؛ والتانينات ، ذات المذاق المر، والتي ترتبط بالبروتينات مما يجعلها صعبة الهضم؛ والفورانوكوميرين، الذي يُنتج جذورًا حرة تُعطل الحمض النووي والبروتينات والدهون، وقد يُسبب تهيج الجلد.
  2. تُصنّع الدفاعات النيتروجينية من الأحماض الأمينية، وتأتي بشكل أساسي على هيئة قلويدات وسيانوجينات . تشمل القلويدات مواد معروفة مثل الكافيين والنيكوتين والمورفين . غالبًا ما تكون هذه المركبات مُرّة، ويمكنها تثبيط تخليق الحمض النووي (DNA) أو الحمض النووي الريبوزي (RNA)، أو منع نقل الإشارات في الجهاز العصبي. أما السيانوجينات، فقد سُمّيت بهذا الاسم نسبةً إلى السيانيد المُخزّن في أنسجتها. يُطلق هذا السيانيد عند تلف النبات، ويُثبّط التنفس الخلوي ونقل الإلكترونات.

كما طرأت تغييرات على خصائص النباتات لتعزيز احتمالية جذب الأعداء الطبيعيين للحيوانات العاشبة. فبعضها يُصدر مواد كيميائية جاذبة، وهي روائح تجذب الأعداء الطبيعيين، بينما يوفر البعض الآخر الغذاء والمأوى للحفاظ على وجود هذه الأعداء، كالنمل الذي يُقلل من افتراس النباتات. [ 66 ] غالبًا ما يمتلك نوع نباتي معين أنواعًا متعددة من آليات الدفاع، ميكانيكية أو كيميائية، طبيعية أو مُستحثة، تُمكنه من الإفلات من الحيوانات العاشبة. [ 67 ]

نظرية المفترس والفريسة

وفقًا لنظرية تفاعلات المفترس والفريسة، فإن العلاقة بين الحيوانات العاشبة والنباتات دورية. [ 68 ] فعندما تكثر الفرائس (النباتات)، يزداد عدد مفترساتها (الحيوانات العاشبة)، مما يقلل من أعداد الفرائس، الأمر الذي يؤدي بدوره إلى انخفاض أعداد المفترسات. [ 68 ] ثم تتعافى أعداد الفرائس في نهاية المطاف، لتبدأ دورة جديدة. وهذا يشير إلى أن أعداد الحيوانات العاشبة تتذبذب حول القدرة الاستيعابية لمصدر الغذاء، وهو النبات في هذه الحالة.

تساهم عدة عوامل في تقلبات أعداد الحيوانات العاشبة، وتساعد على استقرار ديناميكيات العلاقة بين المفترس والفريسة. فعلى سبيل المثال، يُحافظ على التباين المكاني، ما يعني وجود جيوب نباتية لا تصل إليها الحيوانات العاشبة. وتلعب هذه الديناميكية المُستقرة دورًا بالغ الأهمية للحيوانات العاشبة المتخصصة التي تتغذى على نوع واحد من النباتات، وتمنعها من استنزاف مصدر غذائها. [ 69 ] كما تُسهم آليات دفاع الفريسة في استقرار ديناميكيات العلاقة بين المفترس والفريسة، وللمزيد من المعلومات حول هذه العلاقات، يُرجى مراجعة قسم "آليات دفاع النبات". ويُساعد تناول نوع ثانٍ من الفرائس على استقرار أعداد الحيوانات العاشبة. [ 69 ] ويُوفر التناوب بين نوعين أو أكثر من النباتات استقرارًا لأعداد الحيوانات العاشبة، بينما تتذبذب أعداد النباتات. [ 68 ] ويلعب هذا دورًا هامًا للحيوانات العاشبة العامة التي تتغذى على مجموعة متنوعة من النباتات. وتُحافظ الحيوانات العاشبة الرئيسية على توازن أعداد النباتات، وتُتيح تنوعًا أكبر لكل من الحيوانات العاشبة والنباتات. [ 69 ] عندما يدخل حيوان عاشب أو نبات غازي إلى النظام البيئي، يختل التوازن وقد ينهار التنوع ليصبح نظامًا أحادي التصنيف. [ 69 ]

تُحفّز العلاقة التبادلية بين دفاع النباتات وهجوم الحيوانات العاشبة التطور المشترك بينهما، مما ينتج عنه "سباق تسلح تطوري مشترك". [ 54 ] [ 70 ] وتُقدّم آليات الهروب والانتشار للتطور المشترك فكرة أن التكيفات في الحيوانات العاشبة ونباتاتها المضيفة كانت القوة الدافعة وراء التنوع البيولوجي . [ 71 ] [ 72 ]

التبادلية

على الرغم من أن معظم تفاعل الرعي والدفاع النباتي سلبي، حيث يقلل أحد الطرفين من قدرة الآخر على البقاء، إلا أن بعضه مفيد. يتخذ هذا الرعي المفيد شكل علاقات تكافلية يستفيد فيها كلا الطرفين بطريقة أو بأخرى. يُعدّ نشر البذور بواسطة الحيوانات العاشبة والتلقيح شكلين من أشكال الرعي التكافلي، حيث يحصل الحيوان العاشب على مصدر غذائي، بينما يُساعد النبات في التكاثر. [ 73 ] كما يمكن أن تتأثر النباتات بشكل غير مباشر بالحيوانات العاشبة من خلال إعادة تدوير العناصر الغذائية ، حيث تستفيد النباتات من الحيوانات العاشبة عندما تتم إعادة تدوير العناصر الغذائية بكفاءة عالية. [ 48 ] ومن أشكال التكافل الأخرى بين النباتات والحيوانات العاشبة التغييرات الفيزيائية التي تُحدثها الحيوانات العاشبة في البيئة و/أو بنية المجتمع النباتي، والتي تعمل كمهندسين للنظام البيئي ، مثل تقلبات التربة التي تقوم بها حيوانات البيسون. [ 74 ] تُقيم البجعات علاقة تكافلية مع أنواع النباتات التي تتغذى عليها من خلال حفر الرواسب وإثارتها، مما يُزيل النباتات المنافسة ويسمح لاحقًا باستعمار أنواع نباتية أخرى. [ 37 ] [ 42 ]

التأثيرات

سرب من الأسماك العاشبة تتغذى على الشعاب المرجانية

التفاعلات الغذائية المتسلسلة والتدهور البيئي

عندما تتأثر الحيوانات العاشبة بالتفاعلات الغذائية المتسلسلة ، قد تتأثر المجتمعات النباتية بشكل غير مباشر. [ 75 ] غالبًا ما تُلاحظ هذه التأثيرات عندما تنخفض أعداد الحيوانات المفترسة، بينما لا تعود أعداد الحيوانات العاشبة محدودة، مما يؤدي إلى رعي مكثف من قِبَلها، الأمر الذي قد يُضعف المجتمعات النباتية. [ 76 ] ونظرًا لتأثير حجم الحيوانات العاشبة على كمية الطاقة اللازمة لتناولها، فإن الحيوانات العاشبة الأكبر حجمًا تحتاج إلى الرعي على نباتات ذات جودة أعلى أو بكميات أكبر للحصول على الكمية المثلى من العناصر الغذائية والطاقة مقارنةً بالحيوانات العاشبة الأصغر حجمًا. [ 77 ] إن التدهور البيئي الناجم عن الأيائل ذات الذيل الأبيض ( Odocoileus virginianus ) في الولايات المتحدة وحدها لديه القدرة على تغيير المجتمعات النباتية [ 78 ] من خلال الرعي الجائر، وتكبيد مشاريع استعادة الغابات تكاليف تتجاوز 750  مليون دولار سنويًا. ومن الأمثلة الأخرى على التفاعلات الغذائية المتسلسلة التي تشمل النباتات والحيوانات العاشبة، النظم البيئية للشعاب المرجانية . تُعد الأسماك العاشبة والحيوانات البحرية من أهم الكائنات التي تتغذى على الطحالب والأعشاب البحرية، وفي غياب الأسماك العاشبة، تتنافس هذه الكائنات مع المرجان وتحرمه الأعشاب البحرية من ضوء الشمس. [ 79 ]

الآثار الاقتصادية

تُقدّر الأضرار التي تُلحقها الحشرات بالمحاصيل الزراعية بنحو 100  مليون دولار أمريكي سنويًا. كما تُساهم هذه الحشرات بشكل كبير في الخسائر السنوية للمحاصيل في الولايات المتحدة [ 80 ]. وتؤثر الحيوانات العاشبة أيضًا على الاقتصاد من خلال الإيرادات المُتولّدة من الصيد والسياحة البيئية. فعلى سبيل المثال، يُساهم صيد أنواع الطرائد العاشبة، مثل الأيائل ذات الذيل الأبيض والأرانب البرية والظباء والأيائل الأمريكية، في الولايات المتحدة بشكل كبير في صناعة الصيد التي تُدرّ مليارات الدولارات سنويًا. وتُعدّ السياحة البيئية مصدرًا رئيسيًا للدخل، لا سيما في أفريقيا، حيث تُساهم العديد من الثدييات العاشبة الكبيرة، مثل الأفيال والحمير الوحشية والزرافات، في جلب ما يُعادل ملايين الدولارات الأمريكية إلى دول مُختلفة سنويًا.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "التكافل". موسوعة كولومبيا. نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا، 2008. مرجع كريدو. موقع إلكتروني. 17 سبتمبر 2012.
  2. ↑ موران، ن. أ. (2006). "التكافل" . علم الأحياء الحالي . 16 (20): 866-871 . رمز Bibcode : 2006CBio...16.R866M . doi : 10.1016/j.cub.2006.09.019 . PMID 17055966 . 
  3. 1 2 J.A. Simpson و ESC Weiner، محرران (2000) قاموس أكسفورد الإنجليزي ، المجلد 8، ص 155.
  4. ↑ PGW Glare, ed. (1990) The Oxford Latin Dictionary , p. 791.
  5. ↑ PGW Glare, ed. (1990) قاموس أكسفورد اللاتيني ، ص 2103.
  6. ↑ أبراهام، مارتن أ.أ.، علم وهندسة الاستدامة، المجلد 1، صفحة 123. الناشر: إلسيفير، 2006. رقم ISBN 978-0444517128
  7. ↑ بيشيوتا، ماريا لورا؛ شولز، فابيان غوستافو؛ غولدشتاين، غييرمو؛ بوتشي، ساندرا جانيت (1 يناير 2018). "الرعي يُغير استيعاب الكربون في النباتات، وأنماط توزيع الكتلة الحيوية، وكفاءة استخدام النيتروجين" . مجلة Acta Oecologica . 86 : 9-16 . Bibcode : 2018AcO....86....9P . doi : 10.1016/j.actao.2017.11.007 . hdl : 11336/86217 . ISSN 1146-609X . 
  8. ↑ كانيتشي، ستيفانو؛ بوروز، داميان؛ فراتيني، سارة؛ سميث، توماس جيه؛ أوفنبرغ، يواكيم؛ دحدوح-غيباس، فريد (1 أغسطس 2008). "تأثير الحيوانات على بنية الغطاء النباتي ووظائف النظام البيئي في غابات المانغروف: مراجعة" . علم النبات المائي . بيئة المانغروف - تطبيقات في إدارة الغابات والمناطق الساحلية. 89 (2): 186-200 . Bibcode : 2008AqBot..89..186C . doi : 10.1016/j.aquabot.2008.01.009 . ISSN 0304-3770 . 
  9. ↑ توماس، بيتر وباكهام، جون. بيئة الغابات والأحراج: الوصف، والديناميات، والتنوع. الناشر: مطبعة جامعة كامبريدج، 2007. ISBN 978-0521834520
  10. ↑ ستيرنر، روبرت و.؛ إلسر، جيمس ج.؛ وفيتوسيك، بيتر. القياس الكمي البيئي: بيولوجيا العناصر من الجزيئات إلى المحيط الحيوي. الناشر: مطبعة جامعة برينستون، 2002. ISBN 978-0691074917
  11. ↑ ليكنز، جين إي. علم بيئة النظام البيئي للبحيرات: منظور عالمي. الناشر: أكاديميك برس، 2010. رقم ISBN 978-0123820020
  12. 1 2 3 لابانديرا، سي سي (1998). "التاريخ المبكر لتجمعات المفصليات والنباتات الوعائية 1". المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 26 (1): 329-377 . Bibcode : 1998AREPS..26..329L . doi : 10.1146/annurev.earth.26.1.329 .
  13. 1 2 3 لابانديرا، سي. (يونيو 2007). "أصل التغذية على النباتات البرية: الأنماط الأولية لاستهلاك الأنسجة النباتية بواسطة المفصليات". علم الحشرات . 14 (4): 259-275 . Bibcode : 2007InsSc..14..259L . doi : 10.1111/j.1744-7917.2007.00141.x-i1 . S2CID 86335068 . 
  14. 1 2 3 ساهني، ساردا؛ بنتون، مايكل جيه؛ فالكون-لانغ، هوارد جيه (2010). "انهيار الغابات المطيرة أدى إلى تنوع رباعيات الأطراف في العصر البنسلفاني في أورامريكا" . الجيولوجيا . 38 (12): 1079-1082 . Bibcode : 2010Geo....38.1079S . doi : 10.1130/G31182.1 .
  15. ^ مان ، أرجان. شيونغ، زيفانغ؛ كالثورب، عامي S .؛ سوز، هانز ديتر. مدين ، هيلاري سي. (10 فبراير 2026). “يوضح المستلقي الكربوني أصول الحيوانات العاشبة الأرضية”. بيئة الطبيعة والتطور . 10 (2): 193-202 . دوى : 10.1038 / s41559-025-02929-8 . ISSN 2397-334X . 
  16. ↑ أصول السلويات: إتمام الانتقال إلى اليابسة
  17. ↑ "يقدم حفرية برمائية جديدة أقدم دليل واسع الانتشار على وجود اللافقاريات الأرضية" .
  18. ↑ العظام العارية: تاريخ تطوري غير تقليدي للهيكل العظمي
  19. ↑ ريز، روبرت ر.؛ فروبيش، يورغ (2014). "أقدم حيوان ثديي من فصيلة كاسيد من العصر البنسلفاني المتأخر في كانساس، وتطور التغذية على النباتات في الفقاريات الأرضية" . PLOS ONE . 9 (4) e94518. Bibcode : 2014PLoSO...994518R . doi : 10.1371/journal.pone.0094518 . PMC 3989228. PMID 24739998 .  
  20. ↑ سينغ، سوريش أ.؛ إلسلر، أرمين؛ ستوبس، توماس ل.؛ رايفيلد، إميلي ج.؛ بنتون، مايكل ج. (2024). "التشكل البيئي للزواحف المفترسة يشير إلى ديناميكية متزايدة للنظم البيئية الأرضية في أواخر حقبة الحياة القديمة" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 7 (1) 201. doi : 10.1038/s42003-024-05879-2 . PMC 10874460. PMID 38368492 .  
  21. ↑ بونستين، جاسبر؛ ماكدوجال، مارك جيه؛ فروبيش، يورغ (2024). "دراسة شاملة لتطور السلالات وتصنيف مُنقّح لـ Diadectomorpha مع مناقشة حول أصل التغذية على النباتات لدى رباعيات الأطراف" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 11 (6) 231566. Bibcode : 2024RSOS...1131566P . doi : 10.1098/rsos.231566 . PMC 11257076. PMID 39036512 .  
  22. ↑ لابانديرا، سي سي (2005). "المراحل الأربع لارتباطات النباتات بالمفصليات عبر الزمن الجيولوجي" (ملف PDF) . مجلة جيولوجيكا أكتا . 4 (4): 409-438 . مؤرشف من الأصل (نص كامل مجاني) في 26 يونيو 2008. تم الاطلاع عليه في 15 مايو 2008 .
  23. ↑ ريز، روبرت ر. (2006)، "أصل إطباق الأسنان في رباعيات الأطراف: إشارة لتطور الفقاريات الأرضية؟"، مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي ، 306ب (3): 261-277 ، رمز Bibcode : 2006JEZB..306..261R ، doi : 10.1002/jez.b.21115 ، PMID 16683226 
  24. ↑ جيتز، دبليو (فبراير 2011). "شبكات تحويل الكتلة الحيوية توفر منهجًا موحدًا لنمذجة المستهلك والموارد" . رسائل علم البيئة . 14 (2): 113-124 . Bibcode : 2011EcolL..14..113G . doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01566.x . PMC 3032891. PMID 21199247 .  
  25. ↑ جانيس، كريستين م. (1990). "الفصل 13: ارتباط متغيرات الجمجمة والأسنان بحجم الجسم في ذوات الحوافر والكنغر". في داموث، جون؛ ماكفادين، بروس ج. (محرران). حجم الجسم في علم الأحياء القديمة للثدييات: التقدير والآثار البيولوجية . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 255-299 . ISBN  0-521-36099-4.
  26. 1 2 بيلوفسكي، جي إي (نوفمبر 1997). "البحث الأمثل عن الغذاء وبنية المجتمع: التناسب القياسي لاختيار الغذاء والتنافس بين الحيوانات العاشبة". علم البيئة التطوري . 11 (6): 641-672 . Bibcode : 1997EvEco..11..641B . doi : 10.1023/A:1018430201230 . S2CID 23873922 . 
  27. 1 2 نوجنت، جي؛ تشاليس، سي إن (1988). "النظام الغذائي وتفضيلات الطعام لدى الأيل ذي الذيل الأبيض في شمال شرق جزيرة ستيوارت" . مجلة نيوزيلندا لعلم البيئة . 11 : 61-73 .
  28. ↑ كي، جون ج. (1999). "البحث الأمثل عن الغذاء وخطر الافتراس: تأثيراته على السلوك والبنية الاجتماعية لدى ذوات الحوافر" . مجلة علم الثدييات . 80 (4): 1114-1129 . doi : 10.2307/1383163 . JSTOR 1383163 . 
  29. ↑ بيرس، جي جي؛ أولاسون، جي جي (مايو 1987). "ثمانية أسباب تجعل نظرية البحث الأمثل عن الغذاء مضيعة للوقت". مجلة Oikos . 49 (1): 111-118 . Bibcode : 1987Oikos..49..111P . doi : 10.2307/3565560 . JSTOR 3565560. S2CID 87270733 .  
  30. ↑ ستيرنز، إس سي؛ شميد-هيمبل، ب. (مايو 1987). "لا ينبغي إهدار الرؤى التطورية". أوكوس . 49 (1): 118-125 . Bibcode : 1987Oikos..49..118S . doi : 10.2307/3565561 . JSTOR 3565561 . 
  31. ↑ لويس، أ. س. (16 مايو 1986). " قيود الذاكرة واختيار الزهرة في نبات اللفت البري". مجلة ساينس . 232 (4752): 863-865 . Bibcode : 1986Sci...232..863L . doi : 10.1126/science.232.4752.863 . PMID 17755969. S2CID 20010229 .  
  32. ↑ جانتوس، أ.س.؛ كول، ب.ج. (أكتوبر 1981). "حيوانات غير مثالية تمامًا". علم البيئة السلوكي والاجتماعي . 9 (3): 203-209 . Bibcode : 1981BEcoS...9..203J . doi : 10.1007/bf00302939 . S2CID 23501715 . 
  33. ↑ ستيفنز، ديفيد و. (1986). نظرية البحث عن الطعام . جيه آر كريبس. برينستون، نيو جيرسي. ISBN 0-691-08441-6. OCLC 13902831 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  34. ↑ تشارنوف، إريك ل. (1 أبريل 1976). "البحث الأمثل عن الغذاء، نظرية القيمة الحدية" . علم الأحياء السكاني النظري . 9 (2): 129-136 . Bibcode : 1976TPBio...9..129C . doi : 10.1016/0040-5809(76)90040-X . ISSN 0040-5809 . PMID 1273796 .  
  35. ↑ براون، جويل س.؛ كوتلر، بيرت ب.؛ ميتشل، ويليام أ. (1 نوفمبر 1997). "التنافس بين الطيور والثدييات: مقارنة لكثافة التخلي عن الطعام بين القبرات المتوجة والجرذان الصحراوية". علم البيئة التطوري . 11 (6): 757-771 . Bibcode : 1997EvEco..11..757B . doi : 10.1023/A:1018442503955 . ISSN 1573-8477 . S2CID 25400875 .  
  36. ↑ بريد، مايكل د.؛ باودن، راشيل م.؛ غاري، ميليسا ف.؛ ويكر، أريك ل. (1 سبتمبر 1996). "تغير وقت التوقف استجابةً لاختلافات حجم وتركيز الرحيق في النملة الاستوائية العملاقة، بارابونيرا كلافاتا (غشائيات الأجنحة: النمليات)". مجلة سلوك الحشرات . 9 (5): 659-672 . Bibcode : 1996JIBeh...9..659B . doi : 10.1007/BF02213547 . ISSN 1572-8889 . S2CID 42555491 .  
  37. ساندستين ، هاكان ؛ كلاسين ، مارسيل ( 12 مارس 2008). "يؤثر بحث البجع عن الطعام على التوزيع المكاني لنوعين من النباتات المغمورة، مما يُفضل أنواع الفرائس المفضلة" . مجلة Oecologia . 156 (3): 569-576 . Bibcode : 2008Oecol.156..569S . doi : 10.1007/s00442-008-1010-5 . ISSN 0029-8549 . PMC 2373415. PMID 18335250 .   
  38. 1 2 3 4 ديسكومب، باتريس؛ مارشون، جيريمي؛ برادرفاند، جان نيكولا؛ بيلات، جوليا؛ غيسان، أنطوان؛ راسمان، سيرجيو؛ بيليسير، لويك (17 أكتوبر 2016). "تزداد استساغة النباتات على مستوى المجتمع مع الارتفاع بينما ينخفض ​​عدد الحشرات العاشبة" . مجلة علم البيئة . 105 (1): 142-151 . doi : 10.1111/1365-2745.12664 . ISSN 0022-0477 . S2CID 88658391 .  
  39. ↑ لوبتشينكو، جين (يناير 1978). "تنوع أنواع النباتات في مجتمع المد والجزر البحري: أهمية تفضيل الحيوانات العاشبة للغذاء وقدرات الطحالب التنافسية". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 112 (983): 23-39 . Bibcode : 1978ANat..112...23L . doi : 10.1086/283250 . ISSN 0003-0147 . S2CID 84801707 .  
  40. ↑ جليسون، سكوت ك.؛ ويلسون، ديفيد سلون (أبريل 1986). "النظام الغذائي المتوازن: البحث الأمثل عن الغذاء والتعايش مع الفرائس". Oikos . 46 (2): 139. Bibcode : 1986Oikos..46..139G . doi : 10.2307/3565460 . ISSN 0030-1299 . JSTOR 3565460 .  
  41. ↑ أولف، هان؛ ريتشي، مارك إي. (يوليو 1998). "تأثيرات الحيوانات العاشبة على تنوع نباتات المراعي". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 13 (7): 261-265 . Bibcode : 1998TEcoE..13..261O . doi : 10.1016/s0169-5347(98)01364-0 . hdl : 11370/3e3ec5d4-fa03-4490-94e3-66534b3fe62f . ISSN 0169-5347 . PMID 21238294 .  
  42. 1 2 3 4 5 هيدينج، بيرت؛ نوليت، بارت أ. دي بوير، ثيس؛ دي فريس، بيتر ب. كلاسن ، مارسيل (10 سبتمبر 2009). "قد تفضل الحيوانات العاشبة الفقارية فوق وتحت الأرض نوعًا تابعًا مختلفًا في مجتمع النباتات المائية" . علم البيئة . 162 (1): 199– 208. دوى : 10.1007 / s00442-009-1450-6 . ISSN 0029-8549 . بمك 2776151 . بميد 19756762 .   
  43. ↑ أرسيس، ب.؛ شوستر، ر.؛ كامبل، ل.؛ باربر، أ.؛ مارتن، ت. ج. (11 سبتمبر 2014). "كثافة الغزلان واستساغة النباتات تتنبأ بغطاء الشجيرات، ووفرتها، وتنوعها، وقيمتها الغذائية لدى السكان الأصليين في أرخبيل بأمريكا الشمالية" . التنوع والتوزيع . 20 (12): 1368-1378 . Bibcode : 2014DivDi..20.1368A . doi : 10.1111/ddi.12241 . ISSN 1366-9516 . S2CID 86779418 .  
  44. ↑ كولينز، إس إل (1 مايو 1998). "تعديل التنوع بواسطة الرعي والقص في البراري العشبية الطويلة الأصلية". مجلة ساينس . 280 (5364): 745-747 . Bibcode : 1998Sci...280..745C . doi : 10.1126/science.280.5364.745 . ISSN 0036-8075 . PMID 9563952 .  
  45. 1 2 3 4 بيليسير، لويك؛ نديريب، شارلوت؛ دوبوي، آن؛ برادرفاند، جان نيكولا؛ سلامين، نيكولا؛ غيسان، أنطوان؛ راسمان، سيرجيو (2013). "تغير سلالات النباتات يُشكل التنوع البيولوجي التطوري للحيوانات العاشبة على طول التدرجات البيئية". رسائل علم البيئة . 16 (5): 600-608 . Bibcode : 2013EcolL..16..600P . doi : 10.1111/ele.12083 . PMID 23448096 . 
  46. ↑ تيلمان، د. (29 أغسطس 1997). "تأثير التنوع الوظيفي والتركيب على عمليات النظام البيئي". مجلة ساينس . 277 (5330): 1300-1302 . doi : 10.1126/science.277.5330.1300 . ISSN 0036-8075 . 
  47. ↑ ميتر، تشارلز؛ فاريل، برايان؛ فوتويما، دوغلاس ج. (سبتمبر 1991). "دراسات تطورية لتفاعلات الحشرات والنباتات: رؤى حول نشأة التنوع". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 6 (9): 290-293 . Bibcode : 1991TEcoE...6..290M . doi : 10.1016/0169-5347(91)90007-k . ISSN 0169-5347 . PMID 21232484 .  
  48. دي مازانكور ، كلير؛ لوريو، ميشيل؛ ديكمان، أولف (أغسطس 2001). "هل يمكن لتطور دفاعات النبات أن يؤدي إلى علاقة تكافلية بين النباتات والحيوانات العاشبة؟". عالم الطبيعة الأمريكي . 158 (2): 109-123 . Bibcode : 2001ANat..158..109D . doi : 10.1086/321306 . ISSN 0003-0147 . PMID 18707340. S2CID 15722747 .   
  49. ↑ فاريل، برايان د.؛ دوسورد، ديفيد إي.؛ ميتر، تشارلز (أكتوبر 1991). "تصعيد دفاعات النبات: هل تحفز قنوات اللاتكس والراتنج تنوع النباتات؟". عالم الطبيعة الأمريكي . 138 (4): 881-900 . Bibcode : 1991ANat..138..881F . doi : 10.1086/285258 . ISSN 0003-0147 . S2CID 86725259 .  
  50. ↑ بينينغز، ستيفن سي؛ سيليمان، برايان آر. (سبتمبر 2005). "ربط الجغرافيا الحيوية بعلم بيئة المجتمعات: التباين العرضي في قوة التفاعل بين النباتات والحيوانات العاشبة". علم البيئة . 86 (9): 2310-2319 . رمز Bibcode : 2005Ecol...86.2310P . doi : 10.1890/04-1022 . ISSN 0012-9658 . 
  51. ↑ فوتويما، دوغلاس جيه؛ غولد، فريد (مارس 1979). "ارتباطات النباتات والحشرات في الغابات النفضية". دراسات بيئية . 49 (1): 33-50 . Bibcode : 1979EcoM...49...33F . doi : 10.2307/1942571 . ISSN 0012-9615 . JSTOR 1942571 .  
  52. ^ بور ، أليستير جي بي. جرابا لاندري، الكسيا؛ فافريت، مارجو؛ شيبارد بريناند، هانا؛ بيرن، ماريا؛ دورجانين، سيمون أ. (15 مايو 2013). “التأثيرات المباشرة وغير المباشرة لتحمض المحيطات والاحترار على التفاعل بين النباتات البحرية والحيوانات العاشبة”. علم البيئة . 173 (3): 1113-1124 . بيب كود : 2013Oecol.173.1113P . دوى : 10.1007/s00442-013-2683-ذ . ISSN 0029-8549 . بميد 23673470 . S2CID 10990079 .   
  53. ↑ ديرينغ، دكتور في الطب؛ مانجيون، أ.م؛ كاراسوف، و.هـ (مايو 2000). "نطاق النظام الغذائي للحيوانات العاشبة الثديية: قيود المغذيات مقابل قيود إزالة السموم". مجلة علم البيئة . 123 (3): 397-405 . رمز Bibcode : 2000Oecol.123..397D . doi : 10.1007/s004420051027 . PMID 28308595. S2CID 914899 .  
  54. 1 2 كاربان، ر.؛ أغراوال، أ.أ. (نوفمبر 2002). "هجوم الحيوانات العاشبة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 33 (1): 641-664 . Bibcode : 2002AnRES..33..641K . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150443 .
  55. ↑ نيشيدا، ر. (يناير 2002). "عزل المواد الدفاعية من النباتات بواسطة حرشفيات الأجنحة". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 47 : 57-92 . doi : 10.1146/annurev.ento.47.091201.145121 . PMID 11729069 . 
  56. ↑ دوغلاس، أ. إي. (يناير 1998). "التفاعلات الغذائية في التكافل بين الحشرات والميكروبات: حشرات المن وبكتيريا بوخنيرا المتكافلة معها". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 43 : 17-37 . doi : 10.1146/annurev.ento.43.1.17 . PMID 15012383 . 
  57. ↑ ساجرز، سي إل (1992). "التلاعب بجودة النبات المضيف: الحيوانات العاشبة تُبقي الأوراق في الظلام". علم البيئة الوظيفية . 6 (6): 741-743 . Bibcode : 1992FuEco...6..741S . doi : 10.2307/2389971 . JSTOR 2389971 . 
  58. 1 2 كال، أنسون؛ سانت كلير، صموئيل ب (1 أكتوبر 2018). رايان، مايكل (محرر). "توقيت وطريقة محاكاة رعي الحيوانات العاشبة ذات الحوافر تُغير استراتيجيات دفاع أشجار الحور الرجراج" . فسيولوجيا الأشجار . 38 (10): 1476-1485 . doi : 10.1093/treephys/tpy071 . ISSN 1758-4469 . PMID 29982736 .  
  59. ↑ هوكس، كريستين ف.؛ سوليفان، جون ج. (2001). "تأثير الرعي على النباتات في ظروف موارد مختلفة: تحليل تلوي" . علم البيئة . 82 (7): 2045-2058 . doi : 10.1890/0012-9658(2001)082 [ 2045:TIOHOP ] 2.0.CO ; 2 .
  60. ↑ ميلشوناس، دي جي؛ نوي-مير، آي. (أكتوبر 2002). "ملاذات الرعي، وتجنب الرعي الخارجي، وتنوع النباتات". أوكوس . 99 (1): 113-130 . Bibcode : 2002Oikos..99..113M . doi : 10.1034/j.1600-0706.2002.990112.x .
  61. ↑ إدواردز، بي جيه؛ راتن، إس دي (مارس 1985). "الدفاعات النباتية المستحثة ضد رعي الحشرات: حقيقة أم نتاج؟". أوكوس . 44 (1): 70-74 . Bibcode : 1985Oikos..44...70E . doi : 10.2307/3544045 . JSTOR 3544045 . 
  62. ↑ بيليمير، إي. أ.؛ تينجي، دبليو. إم. (6 أغسطس 1976). "الشعيرات المعقوفة: حاجز نباتي فيزيائي ضد آفة زراعية رئيسية". مجلة ساينس . 193 (4252): 482-484 . Bibcode : 1976Sci...193..482P . doi : 10.1126/science.193.4252.482 . PMID 17841820. S2CID 26751736 .  
  63. ↑ إبستين، إي (4 يناير 1994). "شذوذ السيليكون في بيولوجيا النبات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 91 (1): 11-17 . Bibcode : 1994PNAS...91...11E . doi : 10.1073 / pnas.91.1.11 . ISSN 0027-8424 . PMC 42876. PMID 11607449 .   
  64. ↑ "16.3: التغذية على النباتات" . نصوص بيولوجية ليبر . 21 يوليو 2022. تم الاطلاع عليه في 10 أبريل 2024 .
  65. ↑ لانغينهايم، جيه إتش (يونيو 1994). "تربينويدات النباتات العليا: نظرة عامة نباتية على أدوارها البيئية". مجلة علم البيئة الكيميائية . 20 (6): 1223-1280 . Bibcode : 1994JCEco..20.1223L . doi : 10.1007 / BF02059809 . PMID 24242340. S2CID 25360410 .  
  66. ↑ هيل، م.؛ كوخ، ت.؛ هيلبرت، أ.؛ فيالا، ب.؛ بولاند، و.؛ لينسنماير، ك. إدوارد (30 يناير 2001). "إنتاج الرحيق خارج الزهرة لنبات ماكارانغا تاناريوس، المرتبط بالنمل، هو استجابة دفاعية غير مباشرة مستحثة بواسطة حمض الجاسمونيك" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (3): 1083-1088 . Bibcode : 2001PNAS...98.1083H . doi : 10.1073 / pnas.031563398 . PMC 14712. PMID 11158598 .  
  67. ↑ "النباتات، والحيوانات العاشبة، والحيوانات المفترسة" . www2.nau.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أبريل 2024 .
  68. 1 2 3 غوتيلي، نيكولاس ج. (1995). مدخل إلى علم البيئة . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN 0-87893-270-4. OCLC 31816245 . 
  69. 1 2 3 4 سميث، روبرت ليو (2001). علم البيئة وعلم الأحياء الميداني . تي إم سميث ( الطبعة السادسة). سان فرانسيسكو: بنجامين كامينغز. ISBN  0-321-04290-5. OCLC 44391592 . 
  70. ↑ ميد، آر جيه؛ أوليفر، إيه جيه؛ كينغ، دي آر؛ هوباش، بي إتش (مارس 1985). "الدور التطوري المشترك لفلوروأسيتات في التفاعلات بين النباتات والحيوانات في أستراليا". مجلة Oikos . 44 (1): 55-60 . Bibcode : 1985Oikos..44...55M . doi : 10.2307/3544043 . JSTOR 3544043 . 
  71. ↑ إيرليخ، بي آر؛ رافين، بي إتش (ديسمبر 1964). "الفراشات والنباتات: دراسة في التطور المشترك". التطور . 18 (4): 586-608 . doi : 10.2307/2406212 . JSTOR 2406212 . 
  72. ↑ تومسون، ج. 1999. ما نعرفه وما لا نعرفه عن التطور المشترك: الحشرات العاشبة والنباتات كحالة اختبار. الصفحات 7-30 في: هـ. أولف، ف. ك. براون، ر. هـ. درينت، وندوة الجمعية البيئية البريطانية 1997 (المؤلف المؤسسي)، المحررون. العاشبات: بين النباتات والمفترسات. بلاكويل ساينس، لندن، المملكة المتحدة.
  73. ↑ هيريرا، سي إم (مارس 1985). "محددات التطور المشترك بين النباتات والحيوانات: حالة الانتشار التكافلي للبذور بواسطة الفقاريات". مجلة Oikos . 44 (1): 132-141 . Bibcode : 1985Oikos..44..132H . doi : 10.2307/3544054 . JSTOR 3544054 . 
  74. ↑ نيكيل، زاكاري؛ فاريانو، صوفيا؛ بليمونز، إريك؛ موران، ماثيو د. (سبتمبر 2018). "هندسة النظام البيئي بواسطة تقلبات البيسون (Bison bison) تزيد من تباين مجتمع المفصليات في المكان والزمان" . إيكوسفير . 9 (9): e02436. Bibcode : 2018Ecosp...9E2436N . doi : 10.1002/ecs2.2436 . ISSN 2150-8925 . 
  75. ↑ فان فين، إف جيه إف؛ ساندرز، د. (مايو 2013). "هوية الحيوانات العاشبة تُؤثر على قوة التفاعلات الغذائية المتسلسلة على النباتات الفردية" . إيكوسفير . 4 (5): المادة 64. doi : 10.1890/es13-00067.1 . ISSN 2150-8925 . 
  76. ↑ ريبل، ويليام ج. (20 أبريل 2011). "الذئاب والأيائل والبيسون والتفاعلات الغذائية الثانوية في منتزه يلوستون الوطني". مجلة علم البيئة المفتوحة . 3 (3): 31-37 . doi : 10.2174/1874213001003040031 (غير نشط في 3 يوليو 2025). ISSN 1874-2130 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  77. ↑ فوربس، إليزابيث س.؛ كوشمان، ج. هول؛ بيركبايل، ديرون إي.؛ يونغ، ترومان ب.؛ كلوب، ماغي؛ يونغ، هيلاري س. (17 يونيو 2019). "توليف آثار استبعاد الحيوانات العاشبة البرية الكبيرة على وظائف النظام البيئي" . علم البيئة الوظيفية . 33 (9): 1597-1610 . Bibcode : 2019FuEco..33.1597F . doi : 10.1111/1365-2435.13376 . ISSN 0269-8463 . S2CID 182023675 .  
  78. ↑ سيجر، إس. ترينت؛ أيزنبرغ، كريستينا؛ سانت كلير، صموئيل ب. (يوليو 2013). "أنماط وعواقب رعي ذوات الحوافر على أشجار الحور الرجراج في غرب أمريكا الشمالية". علم بيئة الغابات وإدارتها . 299 : 81-90 . Bibcode : 2013ForEM.299...81S . doi : 10.1016/j.foreco.2013.02.017 .
  79. ↑ "الأسماك العاشبة، نشرات معلوماتية لمجتمعات الصيد رقم 29" (ملف PDF) . صور من ريتشارد لينغ وريان تان. منظمة أمانة جماعة المحيط الهادئ (www.spc.int) بالتعاون مع شبكة إدارة مصايد الأسماك المحلية (www.lmmanetwork.org). مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 24 يوليو 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يوليو 2022 .{{cite web}}صيانة CS1: أخرى ( رابط )
  80. ↑ نهج متكامل لمكافحة أضرار الغزلان، المنشور رقم 809، قسم الموارد الطبيعية في ولاية فرجينيا الغربية، خدمة الإرشاد التعاوني، قسم موارد الحياة البرية، جامعة فرجينيا الغربية، قسم إنفاذ القانون، مركز الإرشاد والتعليم المستمر، مارس 1999

للمزيد من القراءة

  • بوب شتراوس، 2008، الديناصورات العاشبة ، مؤرشف في 18 نوفمبر 2012 على موقع Wayback Machine ، صحيفة نيويورك تايمز
  • دانيل، ك.، ر. بيرجستروم، ب. دنكان، ج. باستور (محررون) (2006) بيئة الحيوانات العاشبة الكبيرة، وديناميات النظام البيئي، والحفاظ عليها. كامبريدج، المملكة المتحدة  : مطبعة جامعة كامبريدج. 506 صفحة. ISBN  0-521-83005-2
  • كراولي، إم جيه (1983) التغذية على النباتات  : ديناميكيات التفاعلات بين الحيوانات والنباتات. أكسفورد  : بلاكويل ساينتيفيك. 437 صفحة. ISBN  0-632-00808-3
  • أولف، هـ.، في. ك. براون، ر. هـ. درينت (محررون) (1999) الحيوانات العاشبة  : بين النباتات والمفترسات. أكسفورد؛ مالدن، ماساتشوستس  : بلاكويل ساينس. 639 صفحة. ISBN  0-632-05155-8