تنظيم درجة حرارة الحشرات

التنظيم الحراري لدى الحشرات هو العملية التي تحافظ بها الحشرات على درجة حرارة أجسامها ضمن نطاق محدد. لطالما صُنفت الحشرات ضمن الكائنات متغيرة الحرارة (حيوانات تتغير درجة حرارة أجسامها تبعًا لدرجة حرارة البيئة المحيطة) على عكس الكائنات ثابتة الحرارة (حيوانات تحافظ على درجة حرارة داخلية ثابتة بغض النظر عن المؤثرات الخارجية). مع ذلك، يُستخدم مصطلح تنظيم الحرارة حاليًا لوصف قدرة الحشرات والحيوانات الأخرى على الحفاظ على درجة حرارة ثابتة (سواء أعلى أو أقل من درجة حرارة البيئة المحيطة)، على الأقل في جزء من أجسامها، وذلك بوسائل فسيولوجية أو سلوكية. [ ^{1 ] في} حين أن العديد من الحشرات خارجية الحرارة (حيوانات تستمد حرارتها بشكل أساسي من البيئة)، فإن بعضها الآخر داخلي الحرارة (حيوانات قادرة على إنتاج الحرارة داخليًا من خلال عمليات كيميائية حيوية). يُفضل وصف هذه الحشرات داخلية الحرارة بأنها متغيرة الحرارة إقليميًا لأنها ليست داخلية الحرارة بشكل موحد. عند إنتاج الحرارة، يتم الحفاظ على درجات حرارة مختلفة في أجزاء مختلفة من أجسامها، على سبيل المثال، تولد العث حرارة في صدرها قبل الطيران، لكن البطن يبقى باردًا نسبيًا. ^{[ 2 ]}

يُعدّ طيران الحيوانات شكلاً مكلفاً للغاية من أشكال الحركة، ويتطلب معدل أيض مرتفعاً . ولكي يتمكن الحيوان من الطيران، يجب أن تكون عضلات الطيران لديه قادرة على توليد طاقة ميكانيكية عالية، مما يؤدي بدوره، نتيجةً لقصور في العمليات الكيميائية الحيوية، إلى إنتاج كميات كبيرة من الحرارة . ^{[ 3 ]} تُنتج الحشرات الطائرة حرارة، والتي طالما لم تتجاوز الحد الأقصى المميت، فإنها تُتحمل. مع ذلك، إذا تعرضت الحشرة الطائرة أيضاً لمصادر حرارة خارجية (مثل إشعاع الشمس) أو كانت درجات الحرارة المحيطة مرتفعة للغاية، فينبغي أن تكون قادرة على تنظيم درجة حرارتها والبقاء ضمن نطاق درجة حرارتها المريحة. وتؤدي السرعات العالية بالضرورة إلى زيادة التبريد بالحمل الحراري. وقد ثبت أن سرعات الطيران العالية تؤدي إلى زيادة درجة حرارة الصدر، بدلاً من انخفاضها. ^{[ 4 ]} يُعزى ذلك على الأرجح إلى عمل عضلات الطيران بمستويات أعلى، وبالتالي زيادة توليد الحرارة في الصدر. ظهرت أولى الأدلة على تنظيم الحشرات للحرارة أثناء الطيران من تجارب أُجريت على العث، حيث أظهرت أن تبديد الحرارة يتم عبر حركة الدم اللمفاوي من الصدر إلى البطن. ^{[ 5 ]} يشكل قلب هذه العث حلقةً عبر مركز الصدر، مما يُسهّل تبادل الحرارة ويُحوّل البطن إلى مُشتِّت حراري ومُشعّ حراري في آنٍ واحد ، الأمر الذي يُساعد الحشرة الطائرة على الحفاظ على درجة حرارة صدرية ثابتة في ظل ظروف درجات حرارة محيطة مُختلفة. كان يُعتقد أن تنظيم الحرارة لا يتحقق إلا بتغيير فقدان الحرارة، إلى أن لوحظت أدلة على اختلاف إنتاج الحرارة في نحل العسل. ^{[ 6 ]} بعد ذلك، اقتُرح أن الاستقرار الحراري في نحل العسل، وربما في العديد من الحشرات الأخرى غير ذاتية الحرارة، يتحقق في المقام الأول بتغيير إنتاج الحرارة. ولا يزال الجدل قائمًا حول ما إذا كانت الحشرات الطائرة قادرة على تنظيم درجة حرارة صدرها عن طريق تنظيم إنتاج الحرارة أو فقط عن طريق تغيير فقدانها.

طوّرت العديد من الحشرات الكبيرة آليةً لتسخين أجسامها قبل الطيران، مما يُتيح لها القيام بأنشطة تتطلب طاقةً كبيرة، كالطيران. ^{[ 7 ]} يتضمن سلوك الحشرات استخدامًا غير فعال للعضلات، مما يُنتج حرارةً زائدة ويُحدد النطاق الحراري الأمثل لعمل عضلات مُعينة. ويعني ارتفاع التكلفة الأيضية لعضلات الطيران لدى الحشرات استهلاك كميات كبيرة من الطاقة الكيميائية. مع ذلك، لا تُترجم سوى نسبة ضئيلة جدًا من هذه الطاقة إلى عمل ميكانيكي فعلي أو حركة للأجنحة. ^{[ 3 ]} وبالتالي، يتحول باقي هذه الطاقة الكيميائية إلى حرارة تُنتج بدورها درجات حرارة للجسم أعلى بكثير من درجة حرارة البيئة المحيطة.

تُقيّد درجات الحرارة المرتفعة التي تعمل عندها عضلات الطيران الإقلاع في درجات الحرارة المنخفضة، لأن عضلات الطيران لدى الحشرات في حالة الراحة تكون عند درجة حرارة المحيط، وهي ليست الدرجة المثلى لعمل هذه العضلات. لذا، تكيّفت الحشرات متغيرة الحرارة للاستفادة من الحرارة الزائدة الناتجة عن عضلات الطيران لرفع درجة حرارة صدرها قبل الطيران. تشارك كل من العضلات الظهرية الطولية (التي تُخفض الأجنحة أثناء الطيران) والعضلات الظهرية البطنية (التي تُرفع الأجنحة أثناء الطيران) في سلوك الإحماء قبل الطيران، ولكن بطريقة مختلفة قليلاً. أثناء الطيران، تعمل هذه العضلات كعضلات متضادة لإنتاج رفرفة الأجنحة التي تسمح بالطيران المستدام. مع ذلك، أثناء الإحماء، تنقبض هذه العضلات في آنٍ واحد (أو شبه متزامنة في بعض الحشرات) ^{[ 8 ]} لمنع حركة الأجنحة (أو تقليلها إلى الحد الأدنى) وإنتاج أكبر قدر ممكن من الحرارة لرفع درجة حرارة الصدر إلى مستويات الطيران. أظهرت الدراسات أن سلوك الإحماء قبل الطيران لدى ذكور العثة ( Helicoverpa zea ) يتأثر بالمعلومات الشمية. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} وكما هو الحال في العديد من أنواع العث، يستجيب ذكور هذا النوع للفيرومون الأنثوي بالطيران نحو الأنثى ومحاولة التزاوج معها. أثناء إحماء عضلات الطيران، وعند وجود الفيرومون الأنثوي، يولد الذكور حرارة بمعدلات أعلى، وذلك للإقلاع مبكرًا والتفوق على الذكور الأخرى التي ربما تكون قد استشعرت الفيرومون أيضًا.

يُصنف الوصول إلى درجات حرارة مرتفعة، كما ذُكر أعلاه، ضمن مصطلح التنظيم الحراري الفسيولوجي، لأن الحرارة تُولّد من خلال عملية فسيولوجية داخل الحشرة. أما الطريقة الأخرى الموصوفة للتنظيم الحراري فتُسمى التنظيم الحراري السلوكي ، حيث تُتحكم درجة حرارة الجسم بوسائل سلوكية، مثل التشمّس. وتُعد الفراشات مثالًا جيدًا على الحشرات التي تستمد حرارتها بشكل شبه حصري من الشمس. ^{[ 12 ]}

أظهرت بعض خنافس الروث الليلية زيادة في سرعة تكوينها للكرات ودحرجتها مع ارتفاع درجة حرارة صدرها. ^{[ 13 ]} يُعدّ الروث مصدرًا ثمينًا لهذه الخنافس، إذ يمكّنها من العثور على شريك وتغذية يرقاتها. ويُعدّ اكتشاف هذا المورد سريعًا أمرًا بالغ الأهمية لكي تبدأ بتكوين كرة الروث في أسرع وقت ممكن ونقلها إلى مكان بعيد لدفنها. تستشعر الخنافس الروث أولًا عن طريق حاسة الشم، فتطير نحوه بسرعة. وعند وصولها، تكون درجة حرارة أجسامها لا تزال مرتفعة نظرًا لعملية التمثيل الغذائي أثناء الطيران، مما يسمح لها بتكوين الكرات ودحرجتها بسرعة أكبر؛ وكلما كبرت الكرة، زادت فرصها في العثور على شريك. مع ذلك، ومع مرور الوقت، تبدأ الخنفساء التي تُكوّن كرة الروث بالبرودة، ويصبح من الصعب عليها زيادة حجم كرة الروث ونقلها. لذا، ثمة مفاضلة بين صنع كرة كبيرة تضمن شريكًا للتزاوج، ولكن قد يصعب نقلها، وكرة أصغر قد لا تجذب شريكًا، ولكن يمكن نقلها بأمان إلى مكان الدفن. إضافةً إلى ذلك، قد تتنافس الخنافس الأخرى التي تصل لاحقًا (والتي تكون أكثر حرارة) على الكرات، وقد ثبت أنها عادةً ما تفوز على الخنافس الأقل حرارة. ^{[ 14 ]}

مثال آخر على تنظيم درجة حرارة الجسم هو استخدام الحرارة كآلية دفاعية. تتعرض نحلة العسل اليابانية ( Apis cerana japonica ) لهجوم من دبور ( Vespa simillima xanthoptera ) ينتظر عادةً عند مدخل خليتها. ورغم أن الدبابير أكبر حجمًا من النحل بأضعاف، إلا أن أعداد النحل هي العامل الحاسم. يتكيف هذا النحل مع درجات حرارة أعلى من 46 درجة مئوية (115 درجة فهرنهايت) ، بينما لا يتكيف الدبور. لذا، يستطيع النحل قتل مهاجمه بتكوين كرة حول الدبور، ثم رفع درجة حرارة جسمه فوق 46 درجة مئوية (115 درجة فهرنهايت) . ^{[ 15 ]}    

تُنظّم بعوضة الأنوفيلس ، الناقلة للملاريا، درجة حرارة جسمها في كل مرة تتغذى فيها على دم حيوان من ذوات الدم الحار. أثناء امتصاص الدم، تُفرز قطرة تتكون من البول والدم الطازج، تُبقيها ملتصقة بفتحة الشرج. يتبخر سائل القطرة، مُبددًا الحرارة الزائدة في أجسامها نتيجة امتصاص كميات كبيرة نسبيًا من الدم، الذي يكون أكثر دفئًا من جسم الحشرة نفسها. تُساعد آلية التبريد التبخيري هذه على تجنب الإجهاد الحراري المرتبط بنمط حياتها كمتغذية على الدم. ^{[ 16 ]}

تُمارس فراشة غرايلينغ ( Hipparchia semele ) تنظيم درجة حرارة جسمها أيضًا. يُفضل هذا النوع العيش في بيئات مفتوحة يسهل الوصول فيها إلى الشمس، ويمكن ملاحظة توجيه جسمها لزيادة تعرضها لأشعة الشمس. في درجات الحرارة المنخفضة، تُلاحظ فراشة غرايلينغ وهي تُعرّض أكبر قدر ممكن من جسمها للشمس، بينما في درجات الحرارة المرتفعة، تُعرّض أقل قدر ممكن من جسمها. غالبًا ما يستخدم ذكور الفراشات هذا السلوك للدفاع عن مناطقها، حيث يسمح لهم هذا السلوك التنظيمي الحراري بزيادة كفاءة طيرانهم إلى أقصى حد. ^{[ 17 ]}

تُعدّ الخصائص التنظيمية الحرارية للون الداكن مهمةً لذكور فراشة Phymata americana في البحث عن شريك . ^{[ 18 ]} ففي المناخات الباردة، يسمح اللون الداكن للذكور بالوصول إلى درجات حرارة أكثر دفئًا بشكل أسرع، مما يزيد من قدرتهم على الحركة ويقلل من وقت البحث عن شريك. ^{[ 18 ]}

• تنظيم درجة الحرارة
• علم الحشرات
• علم الحشرات العرقي
• الحيوانات الطائرة والمنزلقة

• روبرتس، ستيفن ب.؛ هاريسون، جون ف. (1999-06-01). "آليات الاستقرار الحراري أثناء الطيران في نحل العسل Apis mellifera". مجلة علم الأحياء التجريبي . 202 (11): 1523-1533 . doi : 10.1242/jeb.202.11.1523 . ISSN 0022-0949 . 
• Cheng-Chia Tsai, Richard A. Childers, Norman Nan Shi, Crystal Ren, Julianne N. Pelaez, Gary D. Bernard, Naomi E. Pierce & Nanfang Yu (2020), "التكيفات الجسدية والسلوكية لمنع ارتفاع درجة حرارة الأجنحة الحية للفراشات"، Nature Communications، 11 (551).