الأنوفيلة

الأنوفيلة
أنوفيليس ستيفنسي ، أنثى
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: مفصليات الأرجل
فصل: الحشرات
طلب: ذوات الجناحين
عائلة: القوارض
الفصيلة الفرعية: الأنوفيلينات
جنس: أنوفيليس
ميجن 1818
صِنف

للحصول على وصف كامل، راجع المقال الرئيسي: تصنيف الأنوفيلة

الأنوفيلة ( / əˈnɒfɪliːz / ) هي جنس من البعوض وصفه لأول مرة عالم الحشرات الألمانيجيه دبليو ميجن في عام 1818 ،وتُعرف باسم بعوض الأظافر وبعوض المستنقعات . [ 1] العديد من هذه البعوض هي ناقلات طفيلي البلازموديوم ، وهو جنس من الأوليات التي تسبب الملاريا في الطيور والزواحف والثدييات ، بما في ذلك البشر. بعوضة الأنوفيلة الغامبية هي أشهر أنواع بعوض المستنقعات التي تنقل البلازموديوم المنجلي ، وهو طفيلي ملاريا قاتل للبشر؛ لا يوجد جنس آخر من البعوض ناقل لملاريا البشر.

انفصل جنس الأنوفيليس عن البعوض الآخر منذ حوالي 100 مليون سنة ( mya )، ومثل البعوض الآخر، فإن البيض واليرقات والعذارى مائية . لا تمتلك يرقة الأنوفيليس سيفون تنفسي تتنفس من خلاله، لذا فهي تتنفس وتتغذى وجسمها أفقيًا على سطح الماء. تفقس البعوضة البالغة من السطح وتتغذى على رحيق الأزهار؛ تتغذى البعوضة الأنثى أيضًا على الدم، والذي يسمح لها النظام الغذائي الحيواني بحمل ونقل الطفيليات بين العوائل. يكون وضع التغذية لدى البالغ رأسًا لأسفل، على عكس الوضع الأفقي للبعوضة الكوليسين. تنتشر الأنوفيليس في جميع أنحاء العالم تقريبًا، في جميع أنحاء المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية والمناطق المعتدلة من كوكب الأرض. في الطقس الحار، تدخل الأنوفيليس البالغة في حالة سبات، وهي حالة من الخمول تمكن البعوض من البقاء على قيد الحياة في المناطق الجافة الحارة، مثل منطقة الساحل .

تطور

التاريخ الأحفوري

تعتبر حفريات جنس الأنوفيليس نادرة؛ حيث تم العثور على اثنين فقط بحلول عام 2015. [2] وهما الأنوفيليس (Nyssorhynchus) dominicanus Zavortink & Poinar في العنبر الدومينيكي من أواخر العصر الإيوسيني ( منذ 40.4 مليون سنة إلى 33.9 مليون سنة[3] والأنوفيلة الفاسدة Statz في العنبر الألماني من أواخر العصر الأوليغوسيني ( منذ 28.4 مليون سنة إلى 23 مليون سنة ). [2]

نسالة

ظهرت أسلاف جميع الذباب بما في ذلك البعوض منذ 260 مليون سنة . [4] تباعدت سلالات البعوض من نوع كوليسين وأنوفيليس بين 120 مليون سنة مضت و 150 مليون سنة مضت . [4] [5] تباعدت سلالات أنوفيليس في العالم القديم والجديد لاحقًا بين 80 مليون سنة مضت و 95 مليون سنة مضت . [4] [5] تباعدت أنوفيليس دارلينجي عن ناقلات الملاريا الأفريقية والآسيوية منذ حوالي 100 مليون سنة . [6] يعتمد مخطط التكاثر على تحليل جينومات البعوض الذي أجراه هيفسي وزملاؤه في عام 2015: [6]

ذوات الجناحين
القوارض
الأنوفيلة
الجنس الفرعي  Cellia
الفصيلة الفرعية  Pyretophorus

مجمع الغامبيا (أفريقيا)

أ. إبيروتوس وأنواعه.

30  مليون سنة

أ. ستيفنسي وأنواعه

أ. ديروس وأنواع أخرى

الجنس الفرعي أنوفيليس

الجنس الفرعي Nyssorhynchus (الأمريكتان)

100  مليون سنة

كوليسيناي

البعوض

موسكومورفا

كل الذباب الأخرى
260  مليون سنة

التصنيف

تم تقديم اسم جنس Anopheles بواسطة عالم الحشرات الألماني يوهان فيلهلم ميجن في عام 1818. ووصف نوعين، A. birfurcatus والنوع النموذجي ، Anopheles maculipennis . وذكر أن الاسم يعني beschwerlich ، "مثقل بالأعباء". [7] يأتي الاسم من الكلمة اليونانية القديمة ἀνωφελής anōphelḗs "عديم الفائدة"، والمشتقة من ἀν- an- ، "ليس"، "غير-" و ὄφελος óphelos "ربح". [8]

تم تطوير تصنيف الجنس بشكل كبير في عام 1901 عندما وصف عالم الحشرات الإنجليزي فريدريك فينسينت ثيوبالد 39 نوعًا من البعوض في دراسته المكونة من 5 مجلدات عن البعوض. [9] تم تزويده بعينات من البعوض تم إرسالها إلى المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي) من جميع أنحاء العالم، بناءً على تعليمات وزير الدولة للمستعمرات جوزيف تشامبرلين في عام 1898. [10]

تنتمي الأنوفيليس (ذات التوزيع العالمي تقريبًا) إلى الفصيلة الفرعية الأنوفيلية إلى جانب جنسين آخرين: بيرونيلا (المقتصرة على أستراليا ) وشاغاسيا (المقتصرة على المناطق الاستوائية الجديدة ). لا يزال التصنيف غير مستقر تمامًا. [11] [12] يعتمد التصنيف إلى أنواع على الخصائص المورفولوجية - بقع الجناح، تشريح الرأس، تشريح اليرقات والعذارى، بنية الكروموسومات، ومؤخرًا، على تسلسل الحمض النووي. [13] [14] [15] في التصنيف الذي نشره هارباخ وكيتشنج في عام 2016، تبين أن ثلاثة أنواع من بيرونيلا ( B. confusa و B. gracilis و B. hollandi ) تشبه من الناحية التطورية A. kyondawensis أكثر من أنواع بيرونيلا الأخرى . تزعم هذه الدراسة أن A. implexus ، استنادًا إلى التشابه الجيني، يختلف عن السلف المشترك لـ Anopheles . [10]

دورة الحياة

مثل جميع البعوض، تمر بعوضات الأنوفيليس بأربع مراحل في دورة حياتها: البيضة ، واليرقة ، والشرنقة ، والبالغة . المراحل الثلاث الأولى مائية وتستمر معًا من 5 إلى 14 يومًا، حسب النوع ودرجة الحرارة المحيطة. المرحلة البالغة هي عندما تعمل أنثى بعوضة الأنوفيليس كناقل للملاريا . يمكن للإناث البالغة أن تعيش لمدة تصل إلى شهر (أو أكثر في الأسر)، ولكن على الأرجح لا تعيش أكثر من أسبوعين في الطبيعة. [16]

بيض

بيض الأنوفيليس مع عواماته الجانبية المميزة

تضع الإناث البالغة من 50 إلى 200 بيضة في كل وضع للبيض . البيض صغير جدًا (حوالي 0.5 مليمتر (0.02 بوصة) × 0.2 مليمتر (0.008 بوصة)). يتم وضع البيض منفردًا ومباشرة على الماء. وهي فريدة من نوعها لأنها تحتوي على عوامات على كلا الجانبين. البيض غير مقاوم للجفاف ويفقس في غضون 2-3 أيام، على الرغم من أن الفقس قد يستغرق ما يصل إلى 2-3 أسابيع في المناخات الباردة. [16]

اليرقات

تمتلك يرقة البعوض رأسًا متطورًا جيدًا مع فرش فم تستخدم للتغذية، وصدرًا كبيرًا وبطنًا مكونًا من تسعة أجزاء . ليس لها أرجل. وعلى النقيض من البعوض الآخر، تفتقر يرقة الأنوفيلة إلى سيفون تنفسي، لذلك فهي تضع نفسها بحيث يكون جسمها موازيًا لسطح الماء. وعلى النقيض من ذلك، تلتصق يرقات بعوض الكوليسين المتغذى بسطح الماء بالسيفون الخلفي، حيث يشير الجسم إلى الأسفل. تتنفس اليرقات من خلال الفتحات التنفسية الموجودة في الجزء البطني الثامن، وبالتالي يجب أن تصعد إلى السطح بشكل متكرر. تقضي اليرقات معظم وقتها في التغذية على الطحالب والبكتيريا والكائنات الحية الدقيقة الأخرى في الطبقة السطحية الرقيقة. تغوص تحت السطح فقط عندما يتم إزعاجها. تسبح اليرقات إما عن طريق حركات متقطعة للجسم بالكامل أو من خلال الدفع بفرش الفم. [16]

تتطور اليرقات عبر أربع مراحل، أو أطوار ، وبعدها تتحول إلى شرانق . وفي نهاية كل طور، تطرح اليرقات جلدها، فتتخلص من هياكلها الخارجية، أو جلدها، للسماح بمزيد من النمو. توجد اليرقات في مجموعة واسعة من الموائل، لكن معظم الأنواع تفضل المياه النظيفة غير الملوثة. تم العثور على يرقات الأنوفيلة في مستنقعات المياه العذبة أو المالحة، ومستنقعات المانجروف، وحقول الأرز، والخنادق العشبية، وحواف الجداول والأنهار، وبرك الأمطار المؤقتة الصغيرة. تفضل العديد من الأنواع الموائل ذات الغطاء النباتي. يفضل البعض الآخر الموائل الخالية من النباتات. يتكاثر البعض في برك مفتوحة مضاءة بأشعة الشمس، بينما يوجد البعض الآخر فقط في مواقع التكاثر المظللة في الغابات. تتكاثر بعض الأنواع في ثقوب الأشجار أو محاور أوراق بعض النباتات. [16]

شرانق

تتخذ العذراء (المعروفة أيضًا باسم البرمائيات) شكل الفاصلة عند النظر إليها من الجانب. يندمج الرأس والصدر في رأس صدري ، مع انحناء البطن أسفله. وكما هو الحال مع اليرقات، يجب أن تخرج العذراء إلى السطح بشكل متكرر للتنفس، وهو ما تفعله من خلال زوج من الأبواق التنفسية على رأس صدرها. بعد بضعة أيام من تحولها إلى عذراء، ينقسم السطح الظهري للرأس الصدري وتخرج البعوضة البالغة. [16]

البالغون

وضعيات الراحة لدى بعوضة الأنوفيليس البالغة (أ، ب) أكثر استقامة من وضع بعوضة الكوليسيناي (ج).

مثل جميع البعوض، فإن الأنواع البالغة من بعوض الأنوفيلة لها أجسام نحيلة بثلاثة أقسام: الرأس والصدر والبطن. الرأس متخصص في اكتساب المعلومات الحسية والتغذية. يحتوي على العينين وزوج من قرون الاستشعار الطويلة متعددة الأجزاء . قرون الاستشعار مهمة للكشف عن روائح المضيف، وكذلك مواقع التكاثر حيث تضع الإناث البيض. [16] تنجذب البعوض الإناث التي تحمل طفيليات البلازموديوم ، العوامل المسببة للملاريا، إلى أنفاس الإنسان والروائح الكريهة أكثر بكثير من البعوض غير المصاب. [17] يحتوي الرأس على خرطوم ممدود للأمام يستخدم للتغذية، وملامسين في الفك العلوي . تحمل هذه الملامسين مستقبلات ثاني أكسيد الكربون ، وهو عامل جذب رئيسي يمكّن البعوض من تحديد موقع مضيفه. الصدر متخصص في الحركة. ثلاثة أزواج من الأرجل وزوج من الأجنحة متصلة بالصدر. البطن متخصص في هضم الطعام وتطور البيض. يتوسع هذا الجزء المجزأ من الجسم بشكل كبير عندما تتناول الأنثى وجبة من الدم. يتم هضم الدم بمرور الوقت، ليكون بمثابة مصدر للبروتين لإنتاج البيض، الذي يملأ البطن تدريجيًا . [16]

يمكن تمييز بعوض الأنوفيلة عن البعوض الآخر من خلال الملامس ، والتي تكون بطول خرطوم البعوض، ومن خلال وجود كتل منفصلة من القشور السوداء والبيضاء على الأجنحة. يمكن التعرف على البالغين أيضًا من خلال وضع الراحة النموذجي: يستريح كلا الجنسين مع توجيه بطنهما لأعلى، على عكس بعوض الكوليسين. عادة ما يتزاوج البعوض البالغ في غضون أيام قليلة بعد الخروج من مرحلة العذراء. في معظم الأنواع، يشكل الذكور أسرابًا كبيرة ، عادةً عند الغسق، وتطير الإناث إلى الأسراب للتزاوج. تختلف المدة من البيضة إلى البلوغ بشكل كبير بين الأنواع، وتتأثر بشدة بدرجة الحرارة المحيطة. يمكن أن يتطور البعوض من البيضة إلى البلوغ في أقل من خمسة أيام، ولكن يمكن أن يستغرق الأمر من 10 إلى 14 يومًا في الظروف الاستوائية. [16]

يعيش الذكور لمدة أسبوع تقريبًا، ويتغذى على الرحيق ومصادر أخرى للسكر . لا يمكن للذكور أن تتغذى على الدم، حيث يبدو أنه ينتج تأثيرات سامة ويقتلهم في غضون أيام قليلة، وهو نفس عمر النظام الغذائي الذي يعتمد على الماء فقط. [18] تتغذى الإناث على مصادر السكر للحصول على الطاقة، ولكنها تتطلب عادةً وجبة دم لتطور البيض. بعد الحصول على وجبة دم كاملة، تستريح الأنثى لبضعة أيام بينما يتم هضم الدم وتطور البيض. تعتمد هذه العملية على درجة الحرارة، ولكنها تستغرق عادةً من يومين إلى ثلاثة أيام في الظروف الاستوائية. بمجرد تطور البيض بالكامل، تضعه الأنثى وتستأنف البحث عن العائل. تتكرر الدورة حتى تموت الأنثى. في حين يمكن للإناث أن تعيش أكثر من شهر في الأسر، فإن معظمها لا تعيش أكثر من أسبوع إلى أسبوعين في الطبيعة. تعتمد أعمارها على درجة الحرارة والرطوبة وقدرتها على الحصول بنجاح على وجبة دم مع تجنب دفاعات العائل. [16]

علم البيئة

توزيع

تعيش أنواع الأنوفيليس في المناطق الاستوائية المعروفة بالملاريا مثل أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى، وفي خطوط العرض الباردة. وقد حدثت حالات تفشي الملاريا في الماضي في مناخات أكثر برودة، على سبيل المثال أثناء بناء قناة ريدو في كندا خلال عشرينيات القرن التاسع عشر. [19] لا تقتصر أنواع الأنوفيليس التي يمكن أن تنقل الملاريا على المناطق الموبوءة بالملاريا، لذا فإن المناطق التي تم القضاء عليها معرضة باستمرار لخطر إعادة إدخال المرض. [20]

يغطي التوزيع العالمي لأنواع الأنوفيلة كل من المناطق الاستوائية التي تنتشر فيها العديد من حالات الملاريا، والمناطق الأكثر برودة التي لم تكن معرضة للإصابة بالملاريا في بداية القرن الحادي والعشرين. [20]

الموطن

تحتاج بعوضات الأنوفيليس إلى مسطحات مائية، ربما صغيرة وموسمية، ليرقاتها وعذاراها المائية. وتتراوح الموائل المناسبة من البرك إلى خزانات المياه والمستنقعات والخنادق والبرك. [21] ومع ذلك، يمكن للبالغين العيش في المناطق الجافة مثل السافانا في إفريقيا والساحل . يمكنهم السفر بعيدًا عن الماء، وأحيانًا تهبهم الرياح المناسبة مئات الكيلومترات. يمكن للبالغين أن يدخلوا في سبات لمدة أشهر في كل مرة، ويصبحوا خاملين في الطقس الحار والجاف، مما يسمح لهم بالاستمرار خلال موسم الجفاف الأفريقي . [22] علاوة على ذلك، تم توثيق سفر بعوضات الأنوفيليس في الأمتعة، مثل الطائرات. [23]

الطفيليات

تشمل طفيليات الأنوفيلة الميكروسبوريديا من أجناس أمبليوسبورا وكريبيدولوسبورا وسينوما وباراتيلوهانيا . [24] تم العثور على دورتين حياة متميزتين في الميكروسبوريديا . في النوع الأول ، ينتقل الطفيلي عن طريق الفم وهو غير محدد نسبيًا للأنواع. في النوع الثاني، بينما يكون الطريق الفموي هو الطريق المعتاد للعدوى، يتم تناول الطفيلي داخل مضيف وسيط مصاب بالفعل. غالبًا ما تكون عدوى شكل يرقات الحشرة محددة للأنسجة، وتشمل عادةً الجسم الدهني . يحدث أيضًا انتقال عمودي (عبر المبايض). [25]

تمت دراسة بكتيريا Wolbachia الطفيلية لاستخدامها كعوامل تحكم. [26]

الحيوانات المفترسة

يتغذى العنكبوت القافز Evarcha culicivora بشكل غير مباشر على دم الفقاريات عن طريق افتراس أنثى بعوضة الأنوفيليس . [27] تختار العناكب الصغيرة بعوضة الأنوفيليس على جميع الفرائس الأخرى بغض النظر عما إذا كانت تحمل دمًا بالفعل. [28] تبنت العناكب الصغيرة سلوكًا خاصًا ببعوضة الأنوفيليس في اصطياد الفرائس، باستخدام وضعية بعوضة الأنوفيليس كإشارة أساسية لتحديدها. [27] تتمتع بعوضة الأنوفيليس بوضعية راحة مميزة مع زاوية بطنها لأعلى. في هذه الحالة، يقترب العنكبوت من خلف البعوضة ومن تحت بطنها، ثم يهاجم من الأسفل. [29]

ناقلات الملاريا

المصادر المفضلة لوجبات الدم

نظرًا لأن جنس الأنوفيليس هو الناقل الوحيد للملاريا، فقد تمت دراسته بشكل مكثف في البحث عن طرق فعالة للسيطرة عليه. أحد العوامل السلوكية المهمة هو الدرجة التي يفضل بها نوع الأنوفيليس التغذية على البشر ( أنثروبوفيلي ) أو الحيوانات مثل الماشية أو الطيور (زوفيلي). من المرجح أن تنقل الأنوفيليس الأنثروبوفيلية طفيليات الملاريا من شخص إلى آخر. معظم الأنوفيليس ليست أنثروبوفيلية أو حيوانية حصريًا، بما في ذلك الناقل الأساسي للملاريا في غرب الولايات المتحدة، أ. فريبورني . [30] [31] ومع ذلك، فإن ناقلات الملاريا الأساسية في إفريقيا ، أ. جامبيا وأ . فونستوس ، هي أنثروبوفيلية بقوة وبالتالي فهي ناقلات رئيسية للملاريا البشرية. [16]

احتمالية انتقال الملاريا

بمجرد أن تبتلع البعوضة طفيليات الملاريا، يجب أن تخضع للتطور داخل البعوضة قبل أن تصبح معدية للإنسان. يتراوح الوقت اللازم لتطور الطفيلي في البعوضة ( فترة الحضانة الخارجية ) من 10 إلى 21 يومًا، اعتمادًا على نوع الطفيلي ودرجة الحرارة. إذا لم تعش البعوضة لفترة كافية لتطور الطفيلي، فإنها لا تنقل أي طفيليات. [16]

لا يمكن قياس أعمار البعوض في الطبيعة بشكل مباشر، ولكن تم إجراء تقديرات غير مباشرة للبقاء اليومي للعديد من أنواع الأنوفيلة . تراوحت تقديرات البقاء اليومي في تنزانيا لـ A. gambiae ، الناقل لطفيلي Plasmodium falciparum الخطير ، من 0.77 إلى 0.84، مما يعني أنه بعد يوم واحد، نجا ما بين 77٪ و 84٪. [32] بافتراض أن هذا البقاء ثابتًا طوال حياة البعوض البالغة، فإن أقل من 10٪ من إناث A. gambiae ستعيش لفترة أطول من فترة حضانة خارجية مدتها 14 يومًا. إذا زادت نسبة البقاء اليومي إلى 0.9، فإن أكثر من 20٪ من البعوض ستعيش لفترة أطول من نفس الفترة. قد تؤثر تدابير المكافحة التي تعتمد على المبيدات الحشرية (مثل الرش المتبقي في الأماكن المغلقة ) في الواقع على انتقال الملاريا من خلال تأثيرها على طول عمر البالغين أكثر من تأثيرها على تعداد البعوض البالغ. [16]

أنماط التغذية والراحة

معظم بعوض الأنوفيلة شفقي (نشط عند الغسق أو الفجر) أو ليلي (نشط في الليل). يتغذى البعض داخل المنزل (داخلي)، بينما يتغذى البعض الآخر في الهواء الطلق (خارجي). بعد التغذية، يفضل بعض بعوض الدم الراحة داخل المنزل (داخلي)، بينما يفضل البعض الآخر الراحة في الهواء الطلق (خارجي). يمكن تقليل لدغات بعوض الأنوفيلة الليلي الذي يتغذى داخل المنزل بشكل ملحوظ من خلال استخدام الناموسيات المعالجة بالمبيدات الحشرية أو من خلال تحسين بناء المساكن لمنع دخول البعوض (مثل شاشات النوافذ ). يمكن السيطرة على البعوض الذي يتغذى داخل المنزل بسهولة عن طريق رش المبيدات الحشرية المتبقية داخل المنزل. على النقيض من ذلك، يمكن السيطرة على النواقل التي تتغذى خارج المنزل/تتغذى خارج المنزل بشكل أفضل عن طريق تدمير مواقع التكاثر، مثل ملء البرك. [16]

نباتات الأمعاء

نظرًا لأن انتقال المرض عن طريق البعوض يتطلب تناول الدم، فقد يكون لنباتات الأمعاء تأثير على نجاح إصابة مضيف البعوض. يتم استعمار أمعاء اليرقات والعذراء إلى حد كبير بواسطة البكتيريا الزرقاء الضوئية ، بينما في البالغين، تسود البكتيريا سلبية الجرام في شعبتي Pseudomonadota و Bacteroidota . تقلل وجبات الدم بشكل كبير من تنوع الكائنات الحية الدقيقة في الأمعاء، مما يفضل البكتيريا. [33]

يتحكم

شخص يرتدي معدات الحماية الشخصية يقوم بالرش المتبقي في المنزل لمنع البعوض.
شخص يرتدي معدات الحماية الشخصية يقوم بالرش المتبقي في المنزل للوقاية من الملاريا.

مكافحة المبيدات الحشرية والمقاومة

لقد قدمت المبيدات الحشرية خطًا أوليًا للتخلص من مناطق البعوض الناقل للملاريا. ومع ذلك، فإن البعوض، الذي لا يتجاوز عمره جيلًا واحدًا، قد يطور مقاومة سريعة، كما حدث أثناء الحملة العالمية للقضاء على الملاريا في الخمسينيات. [34] أدى استخدام المبيدات الحشرية في الزراعة إلى ظهور مقاومة بين أسراب البعوض، مما يعني أن برنامج مكافحة فعال يجب أن يراقب المقاومة ويتحول إلى وسائل أخرى إذا تم اكتشاف المقاومة. [35]

الاستئصال

في عام 2016، تم اقتراح نظام محرك الجينات CRISPR-Cas9 للقضاء على Anopheles gambiae ، [36] عن طريق حذف جين dsx ، مما يتسبب في العقم الأنثوي. وقد ثبت أن نظام محرك الجينات هذا يقمع مجموعة كاملة من A. gambiae المحبوسة في قفص [ 37 ] في غضون 7-11 جيلًا، عادةً أقل من عام. وقد أثار هذا مخاوف بشأن كفاءة نظام محرك الجينات وكذلك التأثير الأخلاقي والبيئي لمثل هذا البرنامج الاستئصالي. [38] لذلك، كانت هناك جهود لاستخدام نظام محرك الجينات لإدخال جينات مقاومة البلازموديوم بكفاءة أكبر في الأنواع، مثل استهداف جين FREP1 وإزالته في Anopheles gambiae. [39] ابتكر باحثون في بوركينا فاسو سلالة من فطر Metarhizium pinghaense تم تعديلها وراثيًا لإنتاج سم العنكبوت الأسترالي القمعي ؛ أدى التعرض للفطريات إلى انخفاض أعداد بعوض الأنوفيليس بنسبة 99% في تجربة خاضعة للرقابة. [40]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ "Nail Mosquito". United States Fish and Wildlife Service . تم الاسترجاع في 16 ديسمبر 2023 . الاسم الشائع: Nail Mosquito، بعوض المستنقعات
  2. ^ ab Freitas LA, Russo CA, Voloch CM, Mutaquiha OC, Marques LP, Schrago CG (2015-08-05). "تنويع جنس Anopheles وفرع نيوتروبيكال من أواخر العصر الطباشيري". PLOS ONE . 10 (8): e0134462. Bibcode :2015PLoSO..1034462F. doi : 10.1371/journal.pone.0134462 . PMC 4526650. PMID  26244561 . 
  3. ^ Zavortink TJ, Poinar GO (2000-11-01). "Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus sp. n. (Diptera: Culicidae) from Dominican Amber". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 93 (6): 1230–1235. doi :10.1603/0013-8746(2000)093[1230:ANDSND]2.0.CO;2. S2CID  86221732.
  4. ^ abc Moreno M, Marinotti O, Krzywinski J, Tadei WP, James AA, Achee NL, Conn JE (2010). "الجينومات الكاملة للميتوكوندريا لـ Anopheles darlingi ونهج لزمن تباعد الأنوفيلين". مجلة الملاريا . 9 (1): 127. doi : 10.1186/1475-2875-9-127 . PMC 2877063. PMID  20470395 . 
  5. ^ ab Calvo, Eric, Pham, Van M., Marinotti, Osvaldo, Andersen, John F., Ribeiro, José MC (2009). "نسخة الغدة اللعابية من ناقل الملاريا المداري الجديد Anopheles darlingi تكشف عن التطور المتسارع للجينات ذات الصلة بأكل الدم". BMC Genomics . 10 (1): 57. doi : 10.1186/1471-2164-10-57 . PMC 2644710. PMID  19178717 . 
  6. ^ ab Neafsey DE, Waterhouse RM, Abai MR, Aganezov SS, Alekseyev MA, et al. (2015-01-02). "ناقلات الملاريا شديدة التطور: جينومات 16 بعوضة أنوفيليس". Science . 347 (6217): 43. Bibcode :2015Sci...347...43N. doi : 10.1126/science.1258522. PMC 4380271. PMID  25554792. 
  7. ^ مايجن جي دبليو (1818). Systematische Beschreibung der bekannten Europäischen zweiflügeligen Insekten [ وصف منهجي للحشرات الأوروبية ذات الجناحين المعروفة ] (بالألمانية). المجلد. 1. آخن: فريدريش فيلهلم فورستمان. ص 10-12.
  8. ^ ستيفنسون، أنجوس (19 أغسطس 2010). قاموس أكسفورد للغة الإنجليزية. مطبعة جامعة أكسفورد. ص 64. ISBN 978-0-19-957112-3.
  9. ^ Theobald FV (1901). دراسة عن البعوض. المجلد 1. لندن: المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي) . ص 115-214. ISBN 978-1-178-51903-7.
  10. ^ ab Harbach RE, Kitching I (يناير 2016). "مراجعة شجرة تطور بعوضة الأنوفيلينا: استنتاجات حول أصل وتصنيف بعوضة الأنوفيلينا (ذوات الجناحين: بعوضات الكوليسيديا)". Zoologica Scripta . 45 : 34–47. doi :10.1111/zsc.12137. hdl : 10141/612216 . S2CID  46364692.
  11. ^ Krzywinski J, Besansky NJ (2003). "التصنيف الجزيئي للأنوفيلة: من الأجناس الفرعية إلى المجموعات الفرعية". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 48 : 111–139. doi :10.1146/annurev.ento.48.091801.112647. PMID  12208816.
  12. ^ Foley DH, Bryan JH, Yeates D, Saul A (1998). "Evolution and Systematics of Anopheles :Insights from a Molecular Phylogenetics of Australasian Mosquitoes". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 9 (2): 262–275. رمز Bibcode :1998MolPE...9..262F. doi :10.1006/mpev.1997.0457. PMID  9562985.
  13. ^ Rattanarithikul R ، Harrison BA، Harbach RE، Panthusiri P، Coleman RE، Panthusiri P (2006). "Illustrated keys to the bugs of Thailand. IV. Anopheles". مجلة جنوب شرق آسيا للطب الاستوائي والصحة العامة . 37 (ملحق 2): 1-128. PMID  17262930.
  14. ^ Walton C, Somboon P, o'Loughlin SM, Zhang S, Harbach R, et al. (2007). "التنوع الجيني والتعرف الجزيئي على أنواع البعوض في مجموعة Anopheles maculatus باستخدام منطقة ITS2 من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين". العدوى والوراثة والتطور . 7 (1): 93-102. Bibcode :2007InfGE...7...93W. doi :10.1016/j.meegid.2006.05.001. PMID  16782411.
  15. ^ Garros C, Harbach RE, Manguin S (2005). "التقييم المورفولوجي والتطور الجزيئي لمجموعتي Funestus وMinimus من Anopheles (Cellia)". مجلة الحشرات الطبية . 42 (4): 522-536. doi : 10.1093/jmedent/42.4.522 . PMID  16119539. S2CID  22776177.
  16. ^ abcdefghijklm المجال العامتتضمن هذه المقالة نصًا من هذا المصدر، والذي هو في المجال العام : "Anopheles Mosquitoes". مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها . 21 أكتوبر 2015. تم الاسترجاع في 21 ديسمبر 2016 .
  17. ^ Smallegange RC، van Gemert GJ، van de Vegte-Bolmer M، Gezan S، Takken W، Sauerwein RW، Logan JG (2013-05-15). “البعوض المصاب بالملاريا يعبر عن جاذبيته لرائحة الإنسان”. بلوس واحد . 8 (5): e63602. بيب كود :2013PLoSO...863602S. دوى : 10.1371/journal.pone.0063602 . بمك 3655188 . بميد  23691073. 
  18. ^ Nikbakhtzadeh MR, Buss GK, Leal WS (2016-01-26). "التأثير السام للتغذية بالدم على البعوض الذكور". Frontiers in Physiology . 7 : 4. doi : 10.3389/fphys.2016.00004 . PMC 4726748. PMID 26858651  . 
  19. ^ Wylie WNT (1983). "الفقر والضيق والمرض: العمل وبناء قناة ريدو، 1826-1832". Labour/Le Travail . 11 : 7-29. doi :10.2307/25140199. JSTOR  25140199. S2CID  143040362.
  20. ^ ab "CDC - Malaria - About Malaria - Where Malaria happens". cdc.gov . 9 أبريل 2020 . تم الاسترجاع في 20 ديسمبر 2022 .
  21. ^ "بعوض الأنوفيلة". مركز المتجهات العالمي . تم الاسترجاع في 15 ديسمبر 2023 .
  22. ^ Baldini F, Viana M (2023). "Dried out but alive: how buges survival 8 months". Trends in Parasitology . 39 (1): 1–3. doi : 10.1016/j.pt.2022.11.006 . PMID  36470782.
  23. ^ Ibáñez-Justicia A, Smitz N, den Hartog W, van de Vossenberg B, De Wolf K, et al. (2020-05-15). "اكتشاف أنواع البعوض الغريبة (Diptera: Culicidae) في المطارات الدولية في أوروبا". المجلة الدولية للبحوث البيئية والصحة العامة . 17 (10): 3450. doi : 10.3390/ijerph17103450 . PMC 7277938. PMID  32429218 . 
  24. ^ Simakova, AV, Pankova, TF (2008). "علم البيئة وعلم الأوبئة للميكروسبوريديا في بعوض الملاريا (Diptera: Culicidae) من جنوب غرب سيبيريا". Parazitologiia (بالروسية). 42 (2): 139–150. PMID  18664069.
  25. ^ Baker, Michael D., Vossbrinck, Charles R., Becnel, James J., Andreadis, Theodore G. (1998). "Phylogeny of Amblyospora (Microsporida: Amblyosporidae) and related genera based on small subunit ribosomal DNA data: a possible example of host parasite cospeciation" (PDF) . مجلة أمراض اللافقاريات . 71 (3): 199–206. رمز Bibcode :1998JInvP..71..199B. doi :10.1006/jipa.1997.4725. PMID  9538024.
  26. ^ "طفيلي البعوض يحارب الأمراض المعدية". ديسكفري نيوز . 1 أكتوبر 2009. مؤرشف من الأصل في 23 نوفمبر 2009.
  27. ^ ab Nelson XJ, Jackson RR, Sune G (2005). "استخدام سلوك اصطياد الفريسة الخاص بالأنوفيلة من قبل صغار العناكب القافزة آكلة البعوض Evarcha culicivora". مجلة علم العناكب . 33 (2): 541–548. doi :10.1636/05-3.1. S2CID  55244513.
  28. ^ جاكسون، روبرت ر.؛ كروس، فيونا ر. "العناكب القاتلة للبعوض ومعنى التخصص المفترس". مجلة علم العناكب 43.2 (2015): 123-142.
  29. ^ نيلسون إكس جيه، جاكسون آر آر (2006). "حيوان مفترس من شرق أفريقيا يختار ناقلات الملاريا كفريسة مفضلة". PLOS ONE . 1 (1): 132. Bibcode :2006PLoSO...1..132N. doi : 10.1371/journal.pone.0000132 . PMC 1762417. PMID  17205136 . 
  30. ^ كاربنتر، إس جيه؛ لاكاس، دبليو جيه (1955). البعوض في أمريكا الشمالية (شمال المكسيك) . بيركلي، لوس أنجلوس، لندن: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 39-42. ISBN 0-520-02638-1 . 
  31. ^ McHugh CP (1989-08-01). "علم البيئة لسكان شبه معزولين من بعوض الأنوفيليس فريبورني البالغ: الوفرة، والحالة الغذائية، والولادة، والبقاء على قيد الحياة، وطول دورة التغذية، واختيار المضيف". المجلة الأمريكية للطب الاستوائي والنظافة . 41 (2): 169-176. doi :10.4269/ajtmh.1989.41.169. PMID  2774063.
  32. ^ تشارلوود جيه دي، سميث تي، بيلينجسلي بي إف، تاكين دبليو، ليمو إي أو، ميويسين جيه إتش (1997). "احتمالات البقاء والإصابة ببعوض الأنوفيلين آكلة اللحوم من منطقة ذات انتشار مرتفع للمتصورة المنجلية بين البشر" (ملف PDF) . نشرة البحوث الحشرية . 87 (5): 445-453. doi :10.1017/S0007485300041304.
  33. ^ Wang Y, Gilbreath TM III, Kukutla P, Yan G, Xu J (2011). Leulier F (محرر). "الميكروبيوم المعوي الديناميكي عبر تاريخ حياة بعوضة الملاريا Anopheles gambiae في كينيا". PLOS ONE . 6 (9): e24767. Bibcode :2011PLoSO...624767W. doi : 10.1371/journal.pone.0024767 . PMC 3177825. PMID  21957459 . 
  34. ^ Najera JA (1999). "مكافحة الملاريا: الإنجازات والمشاكل والاستراتيجيات" (PDF) . منظمة الصحة العالمية . تم الاسترجاع في 23 يناير 2024 .
  35. ^ "علم الأحياء: بعوض الأنوفيلة (علامة التبويب 5)". مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها . 16 يوليو 2020. تم الاسترجاع في 16 ديسمبر 2023 .
  36. ^ Hammond A, Galizi R, Kyrou K, Simoni A, Siniscalchi C, et al. (يناير 2016). "نظام محرك جين CRISPR-Cas9 يستهدف التكاثر الأنثوي في ناقل البعوض المسبب للملاريا Anopheles gambiae". Nature Biotechnology . 34 (1): 78–83. doi :10.1038/nbt.3439. PMC 4913862. PMID  26641531 . 
  37. ^ Kyrou K، Hammond AM، Galizi R، Kranjc N، Burt A، Beaghton AK، Nolan T، Crisanti A (نوفمبر 2018). "محرك جين CRISPR-Cas9 الذي يستهدف الجنس المزدوج يسبب قمعًا كاملاً للسكان في بعوض Anopheles gambiae المحبوس في قفص". Nature Biotechnology . 36 (11): 1062–1066. doi : 10.1038/nbt.4245 . PMC 6871539. PMID  30247490 . 
  38. ^ Taning CN, Van Eynde B, Yu N, Ma S, Smagghe G (أبريل 2017). "CRISPR/Cas9 في الحشرات: التطبيقات وأفضل الممارسات ومخاوف السلامة البيولوجية". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 98 : 245-257. رمز Bibcode : 2017JInsP..98..245T. doi : 10.1016/j.jinsphys.2017.01.007. PMID  28108316.
  39. ^ Dong Y, Simões ML, Marois E, Dimopoulos G (2018-03-08). "التعديل الجيني لجين FREP1 في Anopheles gambiae بواسطة CRISPR/Cas9 يقمع عدوى طفيلي الملاريا". PLOS Pathogens . 14 (3): e1006898. doi : 10.1371/journal.ppat.1006898 . PMC 5843335. PMID  29518156 . 
  40. ^ Gallagher J (31 مايو 2019). "فطر معدّل وراثيًا يقتل بسرعة 99٪ من بعوض الملاريا، تشير الدراسة". BBC News Online . تم الاسترجاع في 31 ديسمبر 2019 .
  • قاعدة بيانات الأنوفيلة
  • جينوم الأنوفيلة الغامبية والبيانات ذات الصلة محفوظ في 2012-12-03 على موقع واي باك مشين
  • CDC – المركز الوطني للأمراض المعدية، قسم الأمراض الطفيلية؛ الملاريا
  • CDC – خريطة عالمية توضح توزيع أنواع مختلفة من بعوضة الأنوفيليس
  • وحدة والتر ريد للأنظمة الحيوية. – روابط إلى كتالوج البعوض عبر الإنترنت، ومفاتيح لتحديد هوية البعوض، والصور والمعلومات حول الأنواع المهمة طبياً وأكثر من ذلك بكثير.
  • مشروع أطلس الملاريا
  • تصنيف بعوضة الأنوفيلة الغامبية، حقائق ودورة الحياة
  • Anopheles quadrimaculatus، بعوضة الملاريا الشائعة على موقع الويب الخاص بالمخلوقات المميزة التابع لجامعة فلوريدا / معهد علوم الأغذية والزراعة
  • http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/classification/Anopheles.html
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=أنوفيليس&oldid=1238944209"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate