ليجينوبتيريداليس

الليجينوبتيريداليس هي مجموعة منقرضة من النباتات البذرية المعروفة من حقبة الحياة القديمة . كانت أول أحافير نباتية تُوصف بأنها سرخسيات بذرية ( مجموعة متعددة الأصول تُعرف أحيانًا باسم "السرخسيات البذرية")، وبالتالي، فهي المجموعة التي طُوّر عليها مفهوم السرخسيات البذرية لأول مرة؛ ^{[ 2 ]} وهي أقدم السرخسيات البذرية المعروفة طبقيًا، حيث ظهرت لأول مرة في طبقات العصر الديفوني المتأخر؛ ^{[ 3 ]} وتتميز بأكثر السمات بدائية، لا سيما في بنية بويضاتها. ^{[ 4 ]} خلال أوائل معظم العصر البنسلفاني الأوسط، سيطرت الميدولوساليات على مكانتها كأكثر السرخسيات البذرية الأكبر حجمًا أهمية، لكن الليجينوبتيريداليس استمرت في الازدهار كنباتات متسلقة (ليانيسنت) وزاحفة. مع ذلك، شهدت رتبة Lyginopteridales انخفاضًا حادًا في أعدادها لاحقًا خلال العصر البنسلفاني الأوسط، ربما بسبب تفوق رتبة Callistophytales عليها في المنافسة ، إذ شغلت مواقع بيئية مماثلة لكنها امتلكت استراتيجيات تكاثر أكثر تطورًا. استمرت بعض الأنواع حتى أواخر العصر البنسلفاني، وفي كاثايسيا وشرق غوندوانا الاستوائية ، استمرت حتى أواخر العصر البرمي ، لكنها انقرضت لاحقًا. ^{[ 5 ]} تشير معظم الأدلة المتعلقة برتبة Lyginopteridales إلى أنها كانت تنمو في المناطق الاستوائية في ذلك الوقت، في أمريكا الشمالية وأوروبا والصين.

بما أن الليجينوبتيريداليس هي أقدم عاريات البذور المعروفة، ولأن تطور البويضات كان أحد الابتكارات الرئيسية التي مكّنت النباتات البذرية في نهاية المطاف من السيطرة على الغطاء النباتي البري، فقد حظي تطور بويضات الليجينوبتيريداليس باهتمام كبير من علماء النباتات القديمة. ويُعدّ العمل الأهم حول هذه البويضات المبكرة هو عمل عالم النباتات القديمة البريطاني ألبرت لونغ، والذي استند بشكل أساسي إلى أحافير محفوظة تشريحياً من العصر المسيسيبي المبكر في اسكتلندا (المملكة المتحدة).

تألفت بعض البويضات الأولى (مثل جينوموسبيرما ) من نوسيلة (ما يعادل جدار الكيس البوغي) محاطة بغلاف من محاور رفيعة يُعرف بالغلاف الأولي. ^{[ 6 ]} ويُعتقد على نطاق واسع أن هذا الترتيب مُشتق من حالة سلفية كانت فيها مجموعة من المحاور الحاملة للكيس البوغي، ولكن واحدًا منها فقط احتفظ بكيسه البوغي الكبير، بينما شكلت المحاور الأخرى الغلاف الأولي المحيط به. تدريجيًا، اندمج غلاف المحاور هذا ليشكل غلافًا متصلًا يُحيط بالنوسيلة ويحميها، كما هو الحال في يوريستوما ^{[ 7 ]} ثم ستامنوستوما . ^{[ ٨ ]} في هذه البويضات المبكرة، كان الجزء القمي من النوسيلة مكشوفًا، ويبرز منه نتوء يُعرف باسم لاجينوستوم (يُسمى أحيانًا سالبونكس) يُسهّل التقاط حبوب اللقاح وتوجيهها إلى حجرة اللقاح فوق المشيج الأنثوي. في بويضات العصر البنسلفاني اللاحقة، مثل لاجينوستوما ^{[ ٢ ]،} أصبحت النوسيلة مُغلّفة بالكامل تقريبًا وملتحمة بالغلاف، ولم يتبقَّ سوى الفتحة الصغيرة البعيدة في الغلاف، والمعروفة باسم الميكروبيل، والتي تمر من خلالها حبوب اللقاح. ومع ذلك، احتفظت معظم بويضات الليجينوبتيريداليات باللاجينوستوم، على الرغم من استبدال وظيفته في التقاط حبوب اللقاح بالميكروبيل.

كما هو الحال مع جميع النباتات البذرية، احتوت بويضات الليجينوبتيريدال على بوغة كبيرة واحدة فقط داخل النوسيلة. مع ذلك، في بعضها، كانت لا تزال هناك ثلاث أبواغ كبيرة أخرى غير مكتملة النمو، والتي مثلت مع البوغ الكبير الفعال بقايا ما كان سيصبح رباعي الأبواغ الكبيرة في النباتات السلفية قبل البذرية. ^{[ 9 ]}

كانت معظم بويضات الليجينوبتيريداليات، إن لم تكن جميعها، تُحمل داخل غلاف خارجي واقٍ من الأنسجة يُعرف باسم الكأس (وقد سُجلت بعض بويضات الليجينوبتيريداليات بدون كأس، ولكن يُحتمل أنها انفصلت عن الكأس قبل أن تتحجر). في أنواع أواخر العصر الديفوني وأوائل العصر المسيسيبي، احتوت الكأس على عدة بويضات، ^{[ 8 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} ولكن بحلول العصر البنسلفاني، كان هناك عادةً بويضة واحدة فقط في كل كأس. ^{[ 2 ]} وقد وُجدت حالات عديدة لظهور الكؤوس في مجموعات عند نهايات المحاور المتفرعة. ^{[ 16 ]} يفسر العديد من علماء النباتات القديمة الآن هذه التجمعات من الأعضاء الكأسية على أنها سعف خصبة، حيث تم اشتقاق النسيج الكأسي من الجزء الصفائحي من السعف الذي يحيط بالبويضة وبالتالي يوفر حماية إضافية لها.

كانت معظم بويضات الليجينوبتيريداليات من نوع شعاعي البذور. ^{[ 6 ]} والاستثناءات البارزة الوحيدة كانت مجموعة مميزة من الليجينوبتيريداليات التي تعود إلى العصر المسيسيبي، والتي كانت بويضاتها من نوع مسطح البذور، وتُصنف ضمن عائلة الأحافير الإيوسبرمية. ^{[ 12 ] [ 14 ] [ 17 ] [ 18 ]}

أنتجت الليجينوبتيريداليس حبوب لقاح أولية ثلاثية الفصوص صغيرة الحجم، تشبه ظاهريًا أبواغ النباتات اللا بذرية، ولكن ببنية جدارية تُشبه في جوهرها بنية جدران عاريات البذور. ^{[ 19 ]} وكانت هذه الحبوب الأولية تُنتج بواسطة أكياس بوغية تُشكل عناقيد منتظمة (أكياس بوغية متجمعة). أما الليجينوبتيريداليس الأقدم طبقيًا، فكانت تحمل عناقيد من الأكياس البوغية المتجمعة على محاور رفيعة، متصلة بسعف نباتي؛ ^{[ 20 ]} وتُصنف هذه الأكياس ضمن جنس تيلانجيوم الأحفوري إذا كانت محفوظة تشريحيًا، أو جنس تيلانجيبسيس إذا وُجدت على شكل آثار. وكانت الأشكال الأكثر بدائية من جنس تيلانجيوم ذات جدران أكياس بوغية متجانسة السماكة بشكل أساسي. ومع ذلك، في أنواع Telangium الأحدث طبقيًا ، كان جانب كل كيس بوغي الذي يشكل السطح الخارجي للكيس المتحد يميل إلى أن يكون أكثر سمكًا من الجدار المواجه للداخل، مما يشير إلى أن الأكياس البوغية تنقسم لإطلاق حبوب اللقاح الأولية على طول هذا الجدار الداخلي.

في الأكياس البوغية لنباتات الليجينوبتيريدال من العصر البنسلفاني، كانت الأكياس البوغية عادةً ما تكون متصلة بنسيج يشبه الوريقة الموجودة على السعف الخضري. فعلى سبيل المثال، كانت أكياس كروسوثيكا البوغية تحمل وسائد مستطيلة على شكل "كتف"، مرتبة بنمط ريشي في سعف خصب كليًا أو جزئيًا. أما أكياس فيراكسوثيكا البوغية، على النقيض من ذلك، فكانت أقل استطالة بكثير، وشبه شعاعية. ^{[ 21 ]}

كانت نباتات الليجينوبتيريداليات التي تعود إلى العصر المسيسيبي تتميز بوجود أسطوانة أولية بسيطة محاطة عادةً بخشب ثانوي، ولكن في الأشكال اللاحقة، وُجدت أسطوانة حقيقية ذات لب مركزي من النخاع أو النخاع المختلط. ^{[ 22 ]} في معظم الحالات، كانت كمية الخشب الثانوي محدودة، مما يشير إلى أنها كانت سيقان نباتات متسلقة أو زاحفة، ولكن بعض الأشكال التي تعود إلى العصر المسيسيبي (مثل جنس بيتيس ) كانت تحتوي على كمية كبيرة من الخشب الثانوي، وربما كانت جذع شجرة كبيرة. ^{[ 23 ]} تُحاط الأسطوانة بمنطقة من القشرة، والتي تحتوي في العديد من الأجناس على أشرطة من الأنسجة الليفية. غالبًا ما ينتج عن هذه الأنسجة الليفية علامات مميزة على سطح السيقان حتى عند حفظها على شكل آثار، ويمكن أن تساعد في تحديد جنسها: على سبيل المثال، يُظهر جنس ليجينوبتيريس نمطًا شبكيًا على سطح السيقان، بينما يحتوي جنس هيترانجيوم بشكل أساسي على أشرطة عرضية.

كما هو الحال مع معظم السرخسيات البذرية، تُعدّ شظايا الأوراق أكثر البقايا الأحفورية شيوعًا لرتبة السرخسيات البذرية. عند العثور عليها كاملة، يبدو أن للسعف دائمًا محورًا رئيسيًا يتفرع إلى فرعين في الجزء السفلي (القريب). في بعض الحالات، يخضع كل فرع لتفرع ثانٍ، مما ينتج عنه ما يُسمى بالسعف الرباعي، بينما في حالات أخرى يوجد فقط التفرع الرئيسي القريب، مما ينتج عنه سعف ثنائي. ثم تخضع الفروع الناتجة عن هذه التفرعات لمزيد من الانقسامات بطريقة ريشية مشابهة لتلك الموجودة في سعف السرخس. أما الأجزاء النهائية (الوريقات) من السعف فهي في الغالب مفصصة أو إصبعية الشكل.

تم التعرف على أجناس أحفورية مختلفة لهذه الأوراق، وتم تمييزها بناءً على ما إذا كانت الورقة ثنائية أو رباعية الأجزاء، وما إذا كانت هناك وريقات متصلة بالمحور الرئيسي أسفل الانقسام الرئيسي، والشكل العام للوريقات، والعلامات السطحية على المحاور والساق التي تعكس النسيج المتصلب في القشرة.

لا يوجد إجماع على تقسيم رتبة Lyginopteridales إلى عائلات، سواءً من حيث الكائنات الحية الكاملة أو كعائلات أحفورية لأعضاء نباتية معينة. وقد صنّف أندرسون وآخرون (2007) ^{[ 1 ]} ، في أحدث تصنيف، خمس عائلات بناءً على التراكيب البويضية. كما يُقرّ بعض الباحثين ^{[ 24 ] [ 25 ]} بعائلة Mariopteridaceae لما تتميز به من نباتات متسلقة من العصر البنسلفاني ذات سعف Mariopteris ، على الرغم من أن تفاصيل تراكيبها التكاثرية لا تزال مجهولة.