النخاع

الميدولوساليات رتبة منقرضة من النباتات البذرية السرخسية، تتميز ببويضات كبيرة ذات مقطع عرضي دائري ونوسيلة وعائية ، وأعضاء حبوب لقاح معقدة، وسيقان ومحاور ذات أسطوانة مجزأة ، وأوراق تشبه السعف . ^{[ 1 ]} أقرب أقاربها الأحياء هي السيكاديات . ^{[ 2 ]}

كانت معظم أشجار النخاع صغيرة إلى متوسطة الحجم. وربما كانت أكبر العينات من جنس أليثوبترس ، حيث بلغ طول سعفها 7 أمتار ^{[ 3 ]} ، وربما وصل ارتفاع الأشجار إلى 10  أمتار. وخلال العصر الموسكوفي تحديدًا ، كانت العديد من أشجار النخاع أصغر حجمًا، حيث لم يتجاوز طول سعفها مترين، ويبدو أنها كانت تنمو في مجموعات كثيفة مترابطة. ^{[ 4 ]} وخلال العصرين الكاسيموفي والجزيلي ، وُجدت أيضًا أشكال غير شجرية ذات سعف أصغر (مثل أودونتوبترس )، والتي يُحتمل أنها كانت نباتات متسلقة أو زاحفة. ^{[ 5 ]}

قد يتراوح طول البويضات في أنواع مختلفة من نباتات النخاعية من  سنتيمتر واحد تقريبًا إلى أكثر من عشرة  سنتيمترات، وتُعدّ البويضات الأكبر حجمًا بين البويضات المعروفة التي تنتجها أي نباتات بذرية غير كاسيات البذور. ^{[ 6 ]} كان يُعتقد تقليديًا أن البويضات تنمو مباشرةً على السعف، لتحل محل إحدى الوريقات على الوريقات النهائية. مع ذلك، ثمة احتمال كبير أن يكون هذا التصور مبنيًا على مصادفة العثور على بويضات محفوظة على قطعة من الوريقة بدلًا من ارتباطها بها عضويًا. وقد ظهرت مؤخرًا عدة حالات تشير إلى أن البذور كانت تنمو في عناقيد على محاور متفرعة رفيعة نسبيًا، ^{[ 7 ] [ 8 ]} وأن هذه العناقيد من البويضات كانت تنمو من أعلى الجذع بين تاج السعف.

The seed megaspore was surrounded by two layers of tissue: a vascularised nucellus and a usually three-layered integument; the nucellus and integument were completely free except at the base of the ovule.^[9] There has been some debate as to the exact homologies of these tissues, and it has been argued that the vascularised nucellus was in fact the nucellus and integument that have become fused together, and that the 'integument' was homologous to a cupule that contained only one ovule.^[10]

Most medullosalean ovules preserved as casts or adpressions show three longitudinal ribs and are assigned to the fossil genus Trigonocarpus. When such ovules are preserved as petrifactions, they are assigned to the fossil genera Pachytesta or Stephanospermum, depending mainly on differences in the apical form of the ovule. Another group of medullosalean seeds, usually associated with parispermacean fronds (see later), have six longitudinal ribs and are referred to as Hexagonocarpus when found as adpressions or casts, and Hexapterospermum when found as petrifactions.

The pollen producing organs consisted of clusters of elongate sacs formed into a variety of cup-, bell- and cigar-shaped configurations, assigned to various fossil genera including Dolerotheca, Whittleseya, Aulacotheca and Potoniea.^[11] Unlike with the ovules, there is good anatomical evidence that they were borne on the fronds, attached to the rachis.^[12]

The pollen that they produce is strictly known as pre-pollen, as it germinated proximally and was thus intermediate in structure between pteridophytic spores and gymnospermous true-pollen.^[13] The pollen organs of the parispermacean species (fossil genus Potoniea) produced spherical pre-pollen with a trilete mark. Most other medullosaleans produced large ovoid pre-pollen with a monolete mark, and assigned to the genus Schopfipollenites.

معظم نباتات الفصيلة النخاعية (Medullosaleas) كانت ذات سيقان منتصبة غير متفرعة، تُنتج تاجًا من السعف في قمتها. تُعرف الأنواع الأكثر انتشارًا باسم جنس Medullosa الأحفوري ، وذلك عند العثور عليها على شكل تحجرات مع الحفاظ على بنيتها التشريحية. عند النظر إليها في مقطع عرضي، تبدو وكأنها تحتوي على عدة أجزاء وعائية تمتد على طول الساق، وتشبه ظاهريًا الأسطوانات الوعائية المتعددة الموجودة في السرخسيات الشجرية. مع ذلك، أظهرت دراسة تفصيلية لهذه الحزم الوعائية أنها تندمج وتنقسم على طول الساق، وأنها في الواقع تمثل أسطوانة وعائية واحدة مُشرحة. ^{[ 14 ]} مع ازدياد حجم السيقان، توسعت الأجزاء الوعائية أيضًا بإضافة خشب ثانوي. ^{[ 15 ]} تنغمس الأجزاء الوعائية للأسطوانة الوعائية في نسيج أرضي يحتوي على قنوات أو مجاري يُعتقد أنها كانت تحتوي على مادة شبيهة بالراتنج. كما احتوت القشرة المحيطة بالأسطوانة الوعائية على قنوات راتنجية، ونحو الجزء الخارجي من الساق، كانت هناك أشرطة من النسيج المتصلب مُرتبة شعاعيًا.

كانت العديد من الأنواع تُعرف سابقًا بسيقانها المختلفة تشريحيًا في جنس Medullosa ، ولكن تبين أن العديد من هذه الاختلافات تمثل تغيرات طرأت على نمو الساق. ^{[ 15 ]} علاوة على ذلك، فقد ثبت أن أنواعًا متشابهة جدًا من السيقان يمكن أن تحمل أنواعًا مختلفة من السعف. ^{[ 16 ] [ 17 ]} ومع ذلك، يوجد نوع مميز من السيقان في النباتات المحفوظة من أواخر العصر البنسلفاني، يُشار إليه باسم Medullosa endocentrica ، ويتميز بسيقانه النحيلة وتفرعاته الإبطية (وهي سمة فريدة في جنس Medullosa)، وقد فُسِّر على أنه نبات متسلق. ^{[ 5 ]} وهناك نوع مميز آخر من السيقان، حيث تكون القطع الوعائية ذات حجمين مختلفين في المقطع العرضي (جنس Sutcliffia الأحفوري )، وقد رُبط بسعف parispermacea. ^{[ 18 ]}

تُعدّ شظايا السعف أكثر الأحافير شيوعًا في رتبة السرخسيات النخاعية، وقد استُخدمت على نطاق واسع في علم الطبقات الحيوية ^{[ 19 ]} والدراسات الجغرافية الحيوية ^{[ 20 ]} . تتميز معظمها بوجود تفرع رئيسي في المحور الرئيسي في الجزء السفلي (القريب) من السعفة. لكل فرع ناتج عن هذا التفرع مظهر ريشي، يشبه ظاهريًا سعف العديد من السرخسيات، ولكن يُعتقد الآن أنها في الواقع تتكون من سلسلة من التفرعات المتداخلة بدرجات متفاوتة ^{[ 21 ]} . مجموعة واحدة فقط من السعف، تُعرف باسم سعف الباريسبيرميسيا (الأجناس الأحفورية Paripteris و Linopteris )، افتقرت إلى هذا التفرع الرئيسي، على الرغم من أنه كان يُعتقد أنها تتكون من سلسلة من التفرعات المتداخلة ^{[ 22 ] .}

تم استخدام الخصائص المستخدمة لتمييز الأجناس الأحفورية بترتيب تنازلي للأهمية لتجميع العائلات بناءً على الخصائص الخضرية بشكل أساسي، ولا سيما بنية السعفة: (1) البنية العامة للسعفة، (2) البشرة والكيوتيكل، (3) كيفية اتصال الوريقات بالمحور، و(4) نمط تعرق الوريقات.

أقدم دليل على وجود مخلوقات الميديلوساليس يعود إلى أواخر العصر المسيسيبي . ^{[ 22 ] [ 26 ] [ 27 ]} وقد ازداد تنوع هذه المجموعة ووفرتها بشكل ملحوظ خلال العصرين الموسكوفي والكاسيموفي ^{[ 20 ]} ، حيث سيطرت على العديد من الموائل في الأراضي الرطبة الاستوائية في أورامريكا، وخاصة على الركائز الرسوبية الفتاتية. ^{[ 28 ]} انقرضت هذه المجموعة في أورامريكا في أوائل العصر البرمي (الأوتوني). وبقيت في الصين لفترة أطول قليلاً، حيث عُثر على أدلة هناك في المرحلة الأسلية. ^{[ 29 ]} لا توجد أدلة كافية تشير إلى أن الميديلوساليس امتدت إلى خطوط العرض الجنوبية لغوندوانا. في نصف الكرة الشمالي، توجد سجلات جيدة من أواخر العصر المسيسيبي في خطوط العرض المعتدلة في كازاخستان ^{[ 30 ]،} لكن الأدلة من خطوط العرض الشمالية العليا في سيبيريا (أنغارا) أكثر غموضًا.