ماكرونيروبترس

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

الماكرونيوروبتيريس جنس من النباتات البذرية التي تعود للعصر الكربوني ، وينتمي إلى رتبة الميدولوساليات . يشتهر هذا الجنس بنوع الماكرونيوروبتيريس شيوخزيري ، وهي شجرة متوسطة الحجم كانت شائعة في أواخر العصر الكربوني في أورامريكا . كما يضم هذا الجنسثلاثة أنواع مشابهة هي: الماكرونيوروبتيريس ماكروفيلا ، والماكرونيوروبتيريس بريتانيكا ، والماكرونيوروبتيريس سوبأوريكولاتا .

التاريخ التصنيفي

هذا الرسم التوضيحي الذي يعود تاريخه إلى عام 1699 هو أول تصوير لـ Macroneuropteris (أسفل اليمين).
رسم توضيحي للفيليتات المعدنية (الآن Macroneuropteris scheuchzeri ) في Herbarium Diluvianum بقلم يوهان جاكوب شوتشزر ، 1723.
أكثر أنواع هذا الجنس شيوعًا سميت على اسم يوهان جاكوب شويتزر .

يُعدّ نوع Macroneuropteris scheuchzeri ، وهو أكثر أنواع هذا الجنس وفرةً، ذا تاريخ تصنيفي طويل منذ أن تمّ التعرّف عليه لأول مرة في أحافير عُثر عليها بالقرب من أكسفورد، إنجلترا، على يد إدوارد لويد عام 1669. وقد أشار إلى هذه الأوراق باسم Phyllites mineralis. وقد تمّ توضيحه وتدوينه في كتاب لويد Lythophylacii Britannici Ichnographia ، وهو مخطوطة مبكرة عن الأحافير الإنجليزية نُشرت عام 1699 بدعم مالي من إسحاق نيوتن . [ 1 ] [ 2 ] وتمّ وصف هذا النوع بشكلٍ مُفصّل في كتاب Herbarium Diluvianum الذي كتبه عالم النبات يوهان ياكوب شويتزر عام 1723 . [ 3 ] بعد مرور قرابة مئة عام على وفاة شويتزر، أعاد البروفيسور هوفمان تسمية هذا النوع إلى Neuropteris scheuchzeri في أطلس كريستيان كيفرشتاين للجيولوجيا الألمانية لعام 1826، بعنوان Deutschland, geognostisch-geologisch dargestellt . [ 4 ] في القرن التاسع عشر، عُثر على أوراق متحجرة مماثلة في أمريكا الشمالية. استُخدمت أسماء Neuropteris cordata var. angustifolia و Neuropteris angustifolia و Neuropteris acutifolia و Neuropteris hirsuta و Neuropteris decipiens و Odontopteris subcuneata لهذه الأوراق، ولكنها تُعتبر الآن جميعها أشكالًا من Macroneuropteris scheuchzeri . خضع الجنس لتنقيح تصنيفي في عام 1989 من خلال بحث في البشرة بقيادة سي جيه كليل. استنادًا إلى ذلك العمل، تم تقسيم جنس Neuropteris إلى أربعة أجناس، هي: Neuropteris و Macroneuropteris و Neurocallipteris و Laveineopteris . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

وصف

أوراق نبات Macroneuropteris scheuchzeri وإعادة بناء شجرة Medullosalea عامة. على اليمين، رسم توضيحي يُظهر الورقة الكبيرة لنبات Macroneuropteris scheuchzeri وهي تنقسم عند القاعدة إلى نصفين مركبين ثنائيي الريش.

يُستخدم جنس Macroneuropteris في بعض الحالات كتصنيف لأعضاء الأوراق للإشارة إلى أوراق هذه الأشجار فقط. وفي حالات أخرى، يُستخدم للإشارة إلى الشجرة بأكملها. ويرتبط هذا الجنس بسيقان وجذوع تصنيف أعضاء الخشب Medullosa noei . وتصف هذه الأحافير مجتمعةً أجزاءً من شجرة سرخسية بذرية من فصيلة Medullosa، يُرجح أن ارتفاعها كان يتراوح بين 8 و10 أمتار، ذات جذع منتصب وأوراق مركبة كبيرة تشبه السعف.

أوراق الشجر

عينة من نبات Macroneuropteris scheuchzeri تُظهر بوضوح التراكيب الشبيهة بالشعر على الأوراق.

تتكون أوراق نبات الماكرونيوروبترس من أوراق كبيرة جدًا تشبه السعف، وهي ثنائية الفصوص (مقسمة إلى قسمين) بالقرب من القاعدة، لتشكل جزأين كبيرين مركبين ثنائيي الريش (انظر الرسم التوضيحي). يمكن أن يصل طول هذه السعف المركبة إلى عدة أمتار. [ 8 ]

في جنس Macroneuropteris ، كانت كل وريقة أو وريقة صغيرة من السعفة المركبة كبيرة بشكل ملحوظ. في الواقع، كانت وريقات نوع M. scheuchzeri الأكبر بين جميع النباتات البذرية في العصر الكربوني. عادةً ما تكون الوريقات رمحية الشكل بقاعدة مستديرة، وقد وُجد أن طولها يصل إلى 12  سم. غالبًا ما تُعثر على هذه الوريقات متحجرة منفصلة عن السعفة. وقد استنتج البعض أنها نفضية. في طبقات مازون كريك الأحفورية الشهيرة في إلينوي، تُعد هذه الوريقات من أكثر الأحافير النباتية شيوعًا. تتميز الأوراق بطبقة شمعية سميكة، وثغور غائرة، وشعيرات كثيفة، وتراكيب كبيرة تشبه الشعر. هذه الخصائص الورقية، بالإضافة إلى بنية الساق الشوكية عند نقطة سقوط الوريقات، واحتمالية كونها نفضية، دفعت العديد من الباحثين إلى اقتراح ميل الشجرة للتكيف مع البيئات الجافة . ربما سمحت هذه التكيفات للجنس بالسيطرة على المشهد الطبيعي في أواخر العصر الكربوني، في حين تراجعت أنواع أخرى من النباتات مثل حرشفيات الأرجل بشكل مطرد. [ 9 ] [ 10 ]

"شعيرات" على الأوراق

لوحظ وجود تراكيب شبيهة بالشعر على وريقات نباتات الماكرونيوروبترس منذ منتصف القرن التاسع عشر. وقد أصبحت هذه التراكيب سمة تصنيفية مهمة، لا سيما بالنسبة لنبات الماكرونيوروبترس شيوخزيري ، الذي يتميز بوفرة الشعيرات فوق البشرة التي قد يصل طولها إلى 1000  ملم. كان يُعتقد سابقًا أن هذه التراكيب عبارة عن شعيرات دقيقة على الأوراق، وربما كانت تُستخدم لمساعدة النبات على الاحتفاظ بالماء. إلا أن دراسات جزيئية حديثة أجراها إروين ل. زودرو كشفت أنه على الرغم من وجود شعيرات دقيقة على أنواع الماكرونيوروبترس ، فإن التراكيب الداكنة الأكثر وضوحًا والتي تشبه الشعر ليست على الأرجح شعيرات دقيقة، وقد لا تكون متصلة مباشرة بالأوراق. ويشير زودرو إلى أن هذه التراكيب هي مادة موجودة في شمع البشرة، مما يدل على عملية تجميع ذاتي جزيئية ديناميكية . [ 11 ]

تتميز التراكيب الشبيهة بالشعر في نبات M. scheuchzeri بما يلي: (1) أنها غير مرتبطة عضويًا بالسطح السفلي؛ (2) وتختلف طيفيًا عن المادة العضوية للصفيحة؛ (3) وتتكون، على عكس الشعيرات، من سلاسل هيدروكربونية أليفاتية (متعددة الميثيلين) طويلة نسبيًا وغير متفرعة [CH₂ ] n ؛ (4) وهي خالية من الخلايا وسوداء اللون، على عكس الشعيرات الحقيقية لهذا النوع متعددة الخلايا. وبشكل عام، تدعم مجمل هذه النتائج التجريبية فرضية التجميع الذاتي الجزيئي الديناميكي. ولهذا السبب، يُقترح مصطلح "الرواسب خارج البشرة"، الذي يعكس أصل وطبيعة ظهور هذه التراكيب الشبيهة بالشعر في الوريقة السفلية.

— إروين ل. زودرو، "التجميع الذاتي الجزيئي: فرضية لـ "شعر" Macroneuropteris scheuchzeri "، المجلة الدولية لجيولوجيا الفحم [ 12 ]

إعادة الإعمار

استندت عمليات إعادة بناء شجرة الماكرونيوروبترس بأكملها إلى أجزاء أحفورية منفصلة. وكما ذُكر سابقًا، يُشار عادةً إلى السيقان والجذوع باسم ميدولوزا نوي . وقد حدّت هذه المواد المجزأة من المحاولات المبكرة لإعادة بناء الشجرة بأكملها. وقد رُسمت إحدى عمليات إعادة البناء المعروفة في ورقة بحثية لستيوارت وديليفورياس عام 1956. وشكّل هذا الرسم أساسًا للعديد من عمليات إعادة بناء شجرة ميدولوزا نوي . [ 13 ]

مع ذلك، عُثر على شجرة كاملة من نوع ماكرونيوروبترس في موقع نموها في نوفا سكوتيا، وهو موقع يختلف عن إعادة البناء المثالية. وقد خضعت هذه الشجرة الأحفورية لدراسة مستفيضة من قِبل هوارد فالكون-لانغ، الذي وجد العديد من الخصائص التي تختلف عن عمليات إعادة البناء السابقة.

تتميز الشجرة الأحفورية بجذع مدبب بشدة، محاط في جزئه السفلي بعدد كبير من أعناق الأوراق الهرمة المنحنية للأسفل، والتي تُشكل ما يشبه التنورة. وتقتصر أعناق الأوراق، التي تنمو في وضع رأسي أو أفقي، والتي يُعتقد أنها كانت لا تزال نشطة ضوئيًا عند دفنها، على الجزء العلوي المحفوظ من الشجرة. ونظرًا لتكيفها مع النمو في الأراضي الرطبة الساحلية سريعة التراكم، فمن المحتمل أن تكون تنورة شجرة Macroneuropteris scheuchzeri قد عملت على دعم الجذع، بالإضافة إلى احتجاز أكوام كبيرة من الطين حول قاعدة الشجرة، مما ساهم في استقرار الأراضي الرطبة الساحلية. كانت الشجرة ذات نمو متفرع، ويبلغ أقصى ارتفاع لها حوالي مترين  . أما الأشجار المشابهة، ولكن الأصغر حجمًا، التي عُثر عليها في طبقات مجاورة، فمن المحتمل أنها تمثل عينات صغيرة من النوع نفسه.

— هوارد فالكون-لانغ، " شجرة ماكرونيوروبتيريس شويتشزيري محفوظة في وضع النمو"، الجيولوجيا الأطلسية [ 14 ]

التكاثر

لم يُعثر بعد على أعضاء البذور وحبوب اللقاح متصلة مباشرة بأوراق نبات الماكرونيوروبترس . ولذلك، قد تكون أجزاء تناسلية متحجرة متنوعة هي الأنسب. مع ذلك، تشير أدلة كثيرة إلى أن نوعًا من نبات التريجونوكاربس هو البذرة/البويضة، وأن نبات الكودونوثيكا كادوكا هو عضو حبوب اللقاح الذكري.

البويضات/البذور

تريجونوكاربس، بذرة/بويضة من رتبة ميدولوساليس مثل ماكرونيوروبتريس

في عام ١٩٣٨، درس دبليو إيه بيل حقل فحم سيدني في نوفا سكوتيا، واقترح أن البذور المتحجرة الكبيرة المعروفة باسم Trigonocarpus noeggerati قد تكون بويضات نبات Macroneuropteris scheuchzeri . [ ١٥ ] كما لاحظ إروين زودرو في عام ٢٠٠٢ أن هذه البويضة المتحجرة كانت شائعة الارتباط بأوراق نبات M. scheuchzeri . [ ٧ ] يمكن أن تكون عينات Trigonocarpus كبيرة الحجم. بلغ طول أكبر عينة مسجلة ١٠  سم، وقد سُجلت كأكبر بويضة تنتجها نبتة بذرية غير كاسيات البذور. لاحظ البعض أن الحجم الكبير لهذه البذور ربما سمح لها بالطفو، مثل جوز الهند الصغير، لتنتشر في هذه المناطق الساحلية الشبيهة بأشجار المانغروف، وكذلك في غابات الأراضي الرطبة الداخلية. [ ١٦ ] يُعزى اسمها إلى تناظرها الثلاثي. فتحة أنبوبية الشكل في الأعلى تُدخل حبوب اللقاح إلى البويضة. يُستخدم مصطلح Pachytesta أيضًا للإشارة إلى هذا النوع من البذور/البويضات. [ 17 ]

أعضاء حبوب اللقاح الذكرية

العضو الذكري لحبوب اللقاح يُسمى كودونوثيكا . تم تحديد هذه العينة وتسميتها بواسطة إي إتش سيلاردز في عام 1903. رسم سيلاردز للعينة موجود على اليمين.

في وقت مبكر من عام 1903، تم التكهن بأن أعضاء حبوب اللقاح الذكرية المتحجرة، والتي تُعرف باسم Codonotheca caduca، تعود إلى نباتات تحمل أوراق Macroneuropteris scheuchzeri . [ 18 ] وفي عام 1907، أشار إي إتش سيلاردز إلى هذا الارتباط بشكل أكبر. [ 19 ] وفي أواخر الستينيات، أكد كل من لافين (1967) [ 20 ] وداراه (1969) هذا الارتباط. [ 21 ] حبوب اللقاح الموجودة في Codonotheca caduca المتحجرة أحادية الفتحة وكبيرة الحجم بشكل استثنائي (200-550  ميكرومتر).

التلقيح المحتمل بواسطة الحشرات

يشير الحجم الكبير لحبوب لقاح أحادية الشق لنبات ماكرونيوروبترس وأنواع أخرى من السرخسيات البذرية إلى أنها ربما لم تكن مُتكيفة جيدًا مع انتشارها بواسطة الرياح. وهذا يثير التساؤلات حول إمكانية التلقيح بواسطة الحشرات. [ 22 ] أحد هذه الاحتمالات هو أرثروبلورا ، وهي دودة ألفية ضخمة من العصر الكربوني. درس سكوت وتايلور (1983) حبوب لقاح السرخسيات البذرية على صفائح أرثروبلورا، واعتقدا أنها قد تلعب دورًا في التلقيح. [ 23 ] لاحظ دبليو إيه شير وآخرون أن هذا الأمر مستبعد جدًا نظرًا لحجم أرثروبلورا . [ 24 ] مع ذلك، ربما كانت حشرات أخرى من العصر الكربوني من الملقحات. كان يُعتقد سابقًا أن السيكاديات ، وهي نباتات بذرية حديثة ذات بعض الخصائص المشابهة للسرخسيات البذرية، تُلقح فقط بواسطة الرياح. وقد أكدت دراسات حديثة دور التربس وخنافس أخرى في تلقيحها. من المعروف الآن أن هذا النوع من التلقيح كان موجودًا منذ العصر الطباشيري. وقد تكون علاقة مماثلة قد نشأت بين هذه السرخسيات البذرية وبعض حشرات العصر الكربوني. [ 25 ]

توزيع

يُعدّ نوع Macroneuropteris scheuchzeri من الأنواع المعروفة جدًا في العصر الكربوني المتأخر، وقد وُجد في جميع أنحاء ما كان يُعرف باسم أورامريكا ، وهي قارة عظمى شاسعة شملت أمريكا الشمالية وأوروبا وشمال إفريقيا في الوقت الحاضر. ويُوجد نوع M. macrophylla في العديد من المواقع نفسها. ونظرًا لتشابههما، يُمكن الخلط بينهما بسهولة. أما نوعا M. britannica و M. subauriculata فيوجدان في الغالب في أوروبا. وبشكل عام، كان لجنس Macroneuropteris انتشار عالمي في المناطق الاستوائية خلال العصر الكربوني المتأخر. [ 7 ]

يمتد نطاق هذا الجنس من مرحلة باشكيريان في العصر الكربوني إلى مرحلة أسيل المبكرة في العصر البرمي ، أي ما يقارب 18 مليون سنة (منذ حوالي 298 إلى 316 مليون سنة). وقد شاع نوع M. scheuchzeri بشكل خاص في مرحلة موسكوفيان . وفي موقعين أحفوريين يعودان إلى عصر موسكوفيان (منذ حوالي 309 ملايين سنة)، وهما طبقات مازون كريك الأحفورية في إلينوي، الولايات المتحدة الأمريكية، وأوكمولجي في أوكلاهوما، الولايات المتحدة الأمريكية، يُعدّ جنس Macroneuropteris وفيرًا بشكل استثنائي. ويُشكّل، إلى جانب أوراق جنس Psaronius ، ما يقارب 60% من الغطاء النباتي في هذين الموقعين الأحفوريين. [ 10 ] [ 26 ]

يُعثر عليه عادةً في الأحافير فوق طبقات الفحم. وقد لوحظ أن الفحم الذي تشكل خلال مناخ رطب منتظم تهيمن عليه نباتات حرشفية التغصن ، بينما تهيمن على الطبقة التي تعلوه، والتي تشكلت خلال مناخ انتقالي أكثر تنوعًا، نباتات الماكرونيوروبتيريس وسراخس الأشجار بسارونيوس . ولعل التكيفات الورقية الموصوفة سابقًا في هذه المقالة قد منحت الماكرونيوروبتيريس ميزة خلال هذه الفترات الانتقالية.

مع انحسار أنواع الليبيدوديندرون في أواخر العصر الكربوني، استمر انتشار الماكرونيوروبتيريس، بل وأصبح عنصرًا مهيمنًا في هذه الغابات. وخلال مرحلة الكاسيموفيان ، وقع حدث انقراض جماعي يُعرف بانهيار الغابات المطيرة الكربوني، والذي أدى إلى تدمير أعداد كبيرة من أنواع الليبيدوديندرون . كما أثر هذا الحدث على الماكرونيوروبتيريس ، إلا أن هذا الجنس تمكن من التعافي بشكل أسرع من الأنواع الأخرى بعد هذا الحدث، وأصبح جزءًا مهيمنًا من النظم البيئية الحرجية الجديدة إلى جانب السرخس الشجري بسارونيوس . [ 27 ]

مع اقتراب نهاية العصر الكربوني، أصبح مناخ أورامريكا أكثر جفافاً. اختفى نوع ماكرونيوروبترس من السجل الأحفوري في معظمه، واقتصر وجوده على مناطق رطبة معزولة. واستمر وجوده في هذه المواقع المعزولة حتى المرحلة الأسيليانية المبكرة من العصر البرمي . [ 10 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ لويد ، إدوارد (1699). Lithophylacii Britannici Ichonographica . لندن. ص  144 زائد الثابتة والمتنقلة. من الأول إلى السابع عشر.
  2. ↑ ويستفال، ريتشارد (29 أبريل 1983). "لا يعرف الراحة أبدًا": سيرة إسحاق نيوتن . 581 صفحة . ISBN  978-0521274357.
  3. ^ شوتشير، جي جي (1723). المعشبة ديلوفيانوم . بيتروس فاندر أ.
  4. ^ كيفيرشتاين، سي. (1831). Deutschland Geognostisch-Geologisch Dargestellt und mit Charten und Durchschmittszeichnungen erlautert . Verlag des Landes-Industrie-Comptoirs.
  5. ↑ كليل، سي جيه؛ زودرو، إي إل (1989). "بنية البشرة لبعض أوراق نباتات نيوروبترس من العصر الكربوني الأوسط والعلوي في كندا وألمانيا". علم الأحياء القديمة . 32 : 837-882 .
  6. ↑ كليل، سي جيه؛ زودرو، إي إل (1990). "تصنيف مُنقّح لأوراق نباتات نيوروبتريد في حقبة الحياة القديمة". تاكسون . 39 (3): 486-492 . doi : 10.2307/1223109 . JSTOR 1223109 . 
  7. 1 2 3 زودرو، إرفين (2003). "الأشكال الورقية لنبات ماكرونيوروبتيريس شويتشزيري (العصر البنسلفاني، حقل فحم سيدني، نوفا سكوتيا، كندا)" . جيولوجيا الأطلسي . 39 (1). doi : 10.4138/1047 . ISSN 1718-7885 . 
  8. ↑ بيلر، هـ. إي. (1983). "تشريح وبنية أوراق نباتي Neuropteris ovata و N. scheuchzeri من العصر البنسلفاني العلوي في حوض الأبلاش". المجلة الكندية لعلم النبات . 61 (9): 2352-2368 . doi : 10.1139/b83-259 .
  9. ↑ خوسيه أ. دانجيلو؛ بول س. ليونز؛ ماريا ماستاليرز وإروين ل. زودرو (2013). "الكوتين الأحفوري لنبات ماكرونيوروبتيريس شويوتزيري (سرخس البذور من العصر البنسلفاني المتأخر، كندا)". المجلة الدولية لجيولوجيا الفحم . 105 : 137-140 . doi : 10.1016/j.coal.2012.10.012 . ISSN 0166-5162 . 
  10. 1 2 3 غريغوري دبليو. ستول؛ ويليام أ. ديميشيل؛ هوارد ج. فالكون-لانغ؛ دبليو. جون نيلسون وسكوت إيلريك (2012). "علم البيئة القديمة لنبات ماكرونيوروبتيريس شويتشزيري ، وآثاره على حل مفارقة النباتات "الجافة" في الأراضي الرطبة في بنسلفانيا". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 331 : 162-176 . Bibcode : 2012PPP...331..162S . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.03.019 . ISSN 0031-0182 . 
  11. ^ زودرو، إروين إل. دانجيلو، خوسيه (2014). "ملفات الشعر ثلاثية الألوان والكيمياء الطيفية لـ Macroneuropteris scheuchzeri (Basal Cantabrian، Sydney Coalfield، Canada)" . باليونتوغرافيكا أبتيلونج ب . 290 ( 4 - 6). Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung: 141– 153. دوى : 10.1127/palb/290/2014/141 . اتش دي ال : 11336/27961 . S2CID 210635061 . 
  12. ↑ زودرو، إروين ل. (2014). "التجميع الذاتي الجزيئي: فرضية لـ"شعر" نبات ماكرونيوروبتيريس شويتشر (سرخس بذري من العصر البنسلفاني)". المجلة الدولية لجيولوجيا الفحم . 121 : 14-18 . doi : 10.1016/j.coal.2013.11.002 .
  13. ↑ ستيوارت، دبليو إن؛ ديليفورياس، تي. (1956). "السرخسيات البذرية النخاعية". المجلة النباتية . 22 : 45-80 . doi : 10.1007/bf02872456 . S2CID 31155702 . 
  14. ↑ فالكون-لانغ، هوارد (2009). " شجرة ماكرونيوروبتيريس شويوتزيري محفوظة في موضع نموها في تكوين مناجم سيدني من العصر البنسلفاني الأوسط، نوفا سكوتيا، كندا" . جيولوجيا الأطلسي . 45 : 74-80 . doi : 10.4138/atlgeol.2009.004 . ISSN 1718-7885 . 
  15. ↑ بيل، دبليو إيه (1938). النباتات الأحفورية لحقل فحم سيدني، نوفا سكوتيا . مذكرة (هيئة المسح الجيولوجي الكندية)، 215. المجلة الدولية لجيولوجيا الفحم. ص 334. 
  16. ↑ ديميشيل، ويليام أ. (2014). "ديناميكيات الغطاء النباتي للأراضي الرطبة والجافة في المناطق الاستوائية خلال العصر الجليدي البنسلفاني" . المجلة الدولية لعلوم النبات . عدد خاص: ديناميكيات الغطاء النباتي الاستوائي في عصر الفحم. 175 (2): 123-164 . doi : 10.1086/675235 . S2CID 45084239 . 
  17. ↑ غاستالدو، ر. أ.؛ ماتن، ل. س. (1978). " تريغونوكاربوس لينوس ، نوع جديد من العصر البنسلفاني الأوسط في جنوب إلينوي". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 65 (8): 882-890 . doi : 10.2307/2442184 . JSTOR 2442184 . 
  18. ↑ سيلاردز، إي إتش (1903). "كودونوثيكا، نوع جديد من الأعضاء الحاملة للأبواغ من طبقات الفحم". المجلة الأمريكية للعلوم . 16 (91): 87-95 . Bibcode : 1903AmJS...16...87S . doi : 10.2475/ajs.s4-16.91.87 .
  19. ↑ سيلاردز، إي إتش (1907). "ملاحظات حول العضو الحامل للأبواغ كودونوثيكا وعلاقته بسيكادوفيليس" . عالم النبات الجديد . 6 ( 6-7 ): 175-178 . doi : 10.1111/j.1469-8137.1907.tb06055.x .
  20. ^ لافين، جي بي (1967). Les Neuroptéridées du Nord de la France . الدراسات الجيولوجية لأطلس الطبوغرافيا السطحية. Service Géologique des Houillères du Bassin du Nord et du Pas-de-Calais، 1(5):1–344، بالإضافة إلى Atlas I إلى LXXXIV الثابتة والمتنقلة.
  21. ↑ دارا، دبليو سي (1969). مراجعة نقدية لنباتات العصر البنسلفاني العلوي في شرق الولايات المتحدة مع ملاحظات حول نباتات مازون كريك في إلينوي . منشور خاص، جيتيسبيرغ، بنسلفانيا.
  22. ↑ تايلور، توماس ن؛ تايلور، إديث ل؛ كرينغز، مايكل (2009). علم النباتات القديمة: بيولوجيا وتطور النباتات الأحفورية . دار النشر الأكاديمية. ISBN 978-0-12-373972-8.
  23. ↑ سكوت، أندرو سي؛ تايلور، توماس ن. (1983). "التفاعلات بين النباتات والحيوانات خلال العصر الكربوني العلوي". المجلة النباتية . 49 (3): 259-307 . doi : 10.1007/bf02861089 . ISSN 0006-8101 . S2CID 34091045 .  
  24. ↑ شير، دبليو إيه؛ كوكالوفا-بيك، جيه. (1990). بيئة مفصليات الأرجل الأرضية في حقبة الحياة القديمة: الأدلة الأحفورية . المجلس الوطني للبحوث في كندا.
  25. ^ بينالفر، إنريكي. لابانديرا، كونراد C .؛ بارون، إدواردو؛ ديلكلوس، كزافييه؛ نيل، باتريشيا. نيل، أندريه. تافورو، بول؛ سوريانو، كارمن (2012). "تلقيح التربس لعاريات البذور في الدهر الوسيط" . بناس . 109 (22): 8623– 8. بيب كود : 2012PNAS..109.8623P . دوى : 10.1073/pnas.1120499109 . بمك 3365147 . بميد 22615414 .  
  26. ↑ مور، ليليان سي؛ ويتري، جاك؛ ديميشيل، ويليام أ. (2014). "نباتات أوكمولجي الأحفورية في أوكلاهوما، ما يعادل مازون كريك: المحافظة المكانية في تكوين نباتات الأراضي الرطبة في العصر البنسلفاني الأوسط على امتداد 1100 كم". مراجعة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح . 200 : 24-52 . doi : 10.1016/j.revpalbo.2013.08.002 . hdl : 10088/21841?show = full . 
  27. ↑ بفيفيركورن، إتش دبليو؛ غاستالدو، آر إيه؛ ديميشيل، ويليام إيه؛ فيليبس، تي إل (2008). نباتات العصر البنسلفاني الاستوائي في الولايات المتحدة كسجل لتغير المناخ . المجلد 441. الصفحات 305-316 . doi : 10.1130/2008.2441(21) . ISBN   978-0-8137-2441-6.{{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )