ميغاثيريكولوس

الميغاثيريكولوس جنس منقرض من حيوانات الكسلان الأرضية ينتمي إلى عائلة الميغاثيريدي . عاش خلال العصر الميوسيني الأوسط ، بين 11 و16 مليون سنة مضت ،في ما يُعرف اليوم بأمريكا الجنوبية . عُثر على أحافيره بشكل رئيسي في الأرجنتين وبوليفيا وبيرو . وهو من أصغر أنواع الميغاثيريدي. على الرغم من كونه أحد أقدم الأعضاء المعروفة في هذه العائلة، إلا أن بنية أسنانه تُشبه أسنانًا متماثلة الأسنان تنتمي إلى السلالة التطورية الأحدث. سُمّي الجنس علميًا عام 1904. ولا يُعرف حاليًا سوى نوع واحد منه، وهو الميغاثيريكولوس الباتاغونيكوس .

الميغاثيريكولوس هو نوع صغير من فصيلة الميغاثيريدي . تتكون الأحافير المعروفة لهذا الجنس من جماجم فردية، وبقايا أسنان، وأجزاء من الجهاز العضلي الهيكلي. بلغ طول الجمجمة 33 سم، وكانت مستطيلة وضيقة، مع أقصى عرض لها في منطقة القوس الوجني الأمامي والنتوء الخشائي، وانقباضات طفيفة بالقرب من محجر العين. في شكلها العام، كانت تشبه إلى حد كبير جماجم البلانوبس أو البيراميودونثيريوم ، بينما كانت جمجمة الميغاثيريوم أكثر صلابة بشكل ملحوظ. عند النظر إليها من الجانب، كانت قصيرة. كان خط الجبهة مقوسًا ومنحدرًا نحو المنقار . كان المنقار مستطيلًا للغاية، حيث تتناسب المنطقة الأمامية الخالية من الأسنان في امتدادها مع المنطقة الحاملة للأسنان. في أنواع الميغاثيريدي اللاحقة، كان الجزء الأمامي الخالي من الأسنان أقصر في الغالب. كانت الحفر الصدغية بارزة ومتقاربة نحو خط منتصف الجمجمة، لكنها لم تشكل عرفًا بارزًا. كانت الثقبة تحت الحجاجية مفتوحة على بعد حوالي 2 سم فوق مستوى السنخ. وارتبط القوس الأمامي للعظم الوجني بين الضرسين الثاني والثالث الشبيهين بالضرس، وهو يقع في موضع أبعد قليلاً من موقعه في جنسي أنيسودونثيريوم وبيراميودونثيريوم . وكان مؤخرة الرأس عمودية، وتقع مفاصل التمفصل مع العمود الفقري العنقي أعلى قليلاً من مستوى مضغ الأسنان العلوية، في منتصف الجمجمة تقريبًا. وكانت هذه المفاصل أعلى من مثيلاتها في جنسي أنيسودونثيريوم وبيراميودونثيريوم، ولكنها أقل من مثيلاتها في جنس ميغاثيريوم . وامتد الحنك عبر الخطم الممتد كالملعقة. وكان ضيقًا جدًا، حيث بلغ عرضه 2.5 سم، ولم يتجاوز أبعاد تجاويف الأسنان. ^{[ 1 ]}

عند النظر من الجانب، كان للفك السفلي حافة سفلية بارزة للأسفل بشكل واضح، وهي سمة مميزة للميغاثيريوم. وكانت أعمق نقطة، وبالتالي أعلى ارتفاع لجسم العظم الأفقي، تقع أسفل الأسنان الشبيهة بالأضراس الثالثة والرابعة. وكان هذا الموضع أبعد بكثير من موقعه في أنواع الميغاثيريوم الأحدث تطوريًا. وكان سطح السنخ مُسننًا قليلًا، وهو ما يتوافق تقريبًا مع النسبة في أنيسودونثيريوم أو بروميجثيريوم، ولكنه يختلف عن المسار المستقيم في بيراميودونثيريوم. وانتهى الارتفاق قبل السن الأمامي الشبيه بالضرس بقليل كما في أنيسودونثيريوم، بينما امتد أبعد في بيراميودونثيريوم وبليوميجثيريوم . وارتبطت الحافة الأمامية للفرع الصاعد بزاوية منفرجة مع مستوى السنخ لجسم العظم الأفقي. وأسفل النهاية الأمامية للفرع الصاعد كانت الفتحة الخلفية للقناة الفكية السفلية. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

كانت أسنان حيوان الميغاثيريكولوس مماثلة لأسنان الكسلان النموذجي، بخمسة أسنان في الفك العلوي وأربعة في الفك السفلي، ليصبح المجموع 18 سنًا. اصطفت أسنان الفك العلوي في صفوف متوازية مغلقة، مع انحناء طفيف في حافتها الخارجية. وفي الفك السفلي أيضًا، شكلت الأسنان صفًا مغلقًا، دون أي إزاحة جانبية للسن الأول، كما هو شائع في أنواع فصيلتي الميلودونتيداي والميغالونيكيداي. تميزت أسنان الميغاثيريكولوس ببنية نموذجية لفصيلة الميغاثيريديداي، حيث كانت جميعها تشبه الأضراس ( ذات شكل ضرسي )، وبالتالي فهي متماثلة الأسنان، على عكس معظم أنواع الكسلان الأخرى. أظهرت أسطح الإطباق نتوءين عرضيين حادين يفصل بينهما انخفاض على شكل حرف V. ومن السمات المميزة للميغاثيريكولوس التضييق الشديد في مقدمة ومؤخرة الأسنان، مما يجعلها تبدو مستطيلة الشكل في المقطع العرضي. وقد بلغ طول السن العلوي الأخير 0.7 سم وعرضه 1.6 سم. يمكن ملاحظة أوجه تشابه مع جنس أنيسودونثيريوم في هذه السمة، بينما تميزت الأشكال الأحدث تطوريًا، على وجه الخصوص، بمقاطع عرضية للأسنان أقرب إلى المربع أو شبه المنحرف. وكما هو الحال في معظم أنواع الميغاثيريا، كانت الأسنان ذات تيجان عالية جدًا ( هايبسودونتي )، مما يفسر أيضًا الشكل المميز للفك السفلي مع بروز حافته السفلية. بلغ مؤشر هايبسودونتي (نسبة ارتفاع الجسم العظمي الأفقي للفك السفلي إلى طول صف الأسنان) لدى ميغاثيريكولوس 0.92 ، وهو ما يشير إلى قيمة متوسطة للميغاثيريا ( ميغاثيريوبس وبيراميودونثيريوم أقل من 0.9، وميغاثيريوم وأنيسودونثيريوم أعلى من 1.0). بلغ طول صف الأسنان العلوي حوالي 8 سم. ^{[ 3 ] [ 1 ]}

تم توثيق أجزاء من الأرجل الأمامية والخلفية من الهيكل العظمي للجسم. كان عظم العضد يتراوح طوله بين 36 و38 سم، وكان نحيفًا بشكل عام. وصلت النتوءات العظمية الكبيرة والصغيرة على الرأس (الحدبة الكبيرة والحدبة الصغيرة) إلى أبعاد كبيرة. امتدت حافة دلتوصدرية قوية وواسعة على طول جسم العظم، والتي لم تعد تظهر بوضوح في الميغاثيريا اللاحقة. اتسع عظم العضد بشكل ملحوظ نحو الأسفل، وبلغ طوله ما بين 13.6 و16.2 سم عند نهاية المفصل (مفصل الكوع). وبالتالي، فإن نسبة العرض السفلي إلى الطول الكلي للعظم تتوافق تقريبًا مع تلك الموجودة في الميغاثيريوم، وكانت أكبر بكثير مما هي عليه في البيراميودونثيريوم والميغاثيريوبس . معظم العظام الطويلة الأخرى، باستثناءات قليلة، مجزأة فقط. تميز عظم الزند بنتوء مفصلي علوي قصير وضيق نسبيًا ( النتوء المرفقي ). من الناحية الأولى، يتفق هذا مع الميغاثيريا الأخرى، بينما يختلف هذا الأخير عن النتوء المرفقي العريض في الغالب لدى أفراد العائلة الآخرين. كما هو الحال في معظم أنواع الميغاثيريات، ولكن على عكس أنواع الكسلان الأخرى، كان الطرف السفلي لعظمي الساق والشظية ملتحمًا. بلغ طول عظم الساق حوالي 28 سم، وكان نحيفًا أيضًا، ويتوافق تقريبًا مع عظم ساق حيوان البيراميودونثيريوم . بناءً على أسطح المفصل في عظم المشط الثاني الممتد للأسفل، يمكن استنتاج أن مُركّبًا من عظام المشط والرسغ (MCC) قد تشكّل أيضًا في الميغاثيريكولوس. يتألف هذا المُركّب من عظم المشط الأول الملتحم والعظم المضلع الكبير، وهو سمة مميزة للميغاثيريات وبعض أنواع الكسلان الأرضية الكبيرة الأخرى.

تم توثيق وجود جنس ميغاثيريكولوس من خلال العديد من الاكتشافات في المناطق الجنوبية من أمريكا الجنوبية. وقد عُثر على البقايا الأحفورية التي تُحدد هذا الجنس بالقرب من لاغونا بلانكا في مقاطعة تشوبوت الأرجنتينية. وتضمنت هذه البقايا شظية من الجزء الأمامي للجمجمة تفتقر إلى الأسنان، وعظم كاحل أيمن كامل. وقد نُسبت هذه الاكتشافات عمومًا إلى العصر الميوسيني الأوسط. كما تم توثيق اكتشافات أخرى في غرب تشوبوت، بما في ذلك فرع من الفك السفلي الأيسر وعظم كاحل أيمن من تكوين كولون كورا . وقد حُدد عمرها المطلق باستخدام التأريخ الإشعاعي، حيث تراوح بين 15.8 و11.2 مليون سنة. ^{[ 4 ]} وفي تكوين ريو مايو، تم استخراج العديد من البقايا المجزأة، بما في ذلك أجزاء من الفك السفلي وعناصر مختلفة من الجهاز العضلي الهيكلي. وقد عُثر على هذه الأحافير في موقعين مختلفين، ويمثل كل موقع فردًا واحدًا، وهو ما يمكن استنتاجه من تطابق الأحجام وحالة الحفظ. كانت هذه الاكتشافات أصغر سناً إلى حد ما من الاكتشافات من تكوين كولون كورا، وذلك بناءً على تأريخ أفق بارز أسفل الطبقات الحاملة للأحافير إلى حوالي 11.8 مليون سنة. ^{[ 3 ]}

خارج الأرجنتين، تم الإبلاغ عن وجود أحفورة ميغاثيريكولوس في بوليفيا، من بين أماكن أخرى. ويشمل ذلك موقع كويبرادا هوندا الغني بالأحافير في تاريجا، بوليفيا. اكتُشف الموقع في سبعينيات القرن الماضي، ويخضع لأبحاث مستمرة منذ ذلك الحين. تتراوح الأعمار المطلقة لمنطقة الاكتشاف الواسعة بين 13 و12 مليون سنة. عُثر على هيكل عظمي جزئي لميغاثيريكولوس، يتألف من جمجمة كاملة بدون الفك السفلي وبقايا الطرف الأمامي، في نتوء صخري على الضفة الشمالية لنهر ريو روزاريو. أعطت طبقة من التوف البركاني، التي اندمجت في الطبقات الحاملة للأحافير، عمرًا قدره 12.4 مليون سنة. نُسبت هذه الاكتشافات إلى حيوانات باباشاكرا المحلية. كما عُثر على بقايا أخرى، وهي عظم العضد، في نتوء صخري أبعد جنوبًا، وينتمي إلى حيوانات هوايلاخارا المحلية. ومن الجدير بالذكر أيضًا وجود فك سفلي بلا أسنان من نهر ريو سيبا، أحد روافد نهر ريو أوربامبا في الجزء البيروفي من منطقة الأمازون. يندرج هذا الاكتشاف ضمن مجموعة حيوانية غنية للغاية تُعرف باسم حيوانات فيتزكارالد المحلية، ويتراوح عمرها بين 17 و10 ملايين سنة. تعود الرواسب التي احتوت على الأحافير إلى ما كان يُعرف سابقًا بأراضي رطبة شاسعة تضم مستنقعات وبحيرات وأنهارًا تصب شمالًا في البحر الكاريبي. وباعتبارها أراضي بيباس الرطبة الضخمة، فإنها تُمثل النواة الأولى لغابات الأمازون المطيرة الحالية. وقد قُدِّر عمر الفك السفلي المكتشف بين 13.5 و11.8 مليون سنة. ^{[ 2 ] [ 5 ]}

الميغاثيريكولوس هو أحد أفراد عائلة الميغاثيريدي المنقرضة ضمن رتبة الكسلان (فوليفورا). وقد أظهرت هذه المجموعة من الكسلان، التي لا تزال غير معروفة بشكل كافٍ، تنوعًا كبيرًا في أشكالها عبر تاريخها التطوري. ويمكن تمييز مسارات تطورية مختلفة ضمن الكسلان. في نظام تصنيفي كلاسيكي يعتمد على الخصائص التشريحية للهيكل العظمي، تُشكل عائلة الميغاثيريدي، إلى جانب عائلتي الميغالونيكيداي والنوثروثيريديداي ، مجموعةً أكثر ترابطًا، وهي فوق عائلة الميغاثيريويديا. ^{[ 6 ]} ووفقًا للدراسات الجينية الجزيئية وتحليل البروتينات، فإن عائلة البراديبوديداي، التي تضم فقط الكسلان ثلاثي الأصابع ( براديبوس ) الموجود حاليًا، تُصنف أيضًا ضمن هذه المجموعة. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

أنتجت عائلة الميغاثيريدي أكبر أنواع الكسلان المعروفة، بما في ذلك نوعي الميغاثيريوم والإريموثيريوم اللذين سُمّيا تيمّنًا بهما. ويُعرف كلا النوعين بشكل رئيسي من العصر البليستوسيني، حيث اقتصر وجود الأول على منطقة بامباس وجبال الأنديز في أمريكا الجنوبية، بينما وصل الثاني، خلال التبادل الأمريكي العظيم، إلى الجزء الجنوبي من أمريكا الشمالية. يُعتبر الميغاثيريكولوس شكلاً قاعديًا للفرع الأكثر حداثة من الناحية التطورية لعائلة الميغاثيريدي، والذي يُلخص في فصيلة الميغاثيريين الفرعية، ويضم أيضًا نوعي الإريموثيريوم والميغاثيريوم المذكورين سابقًا . ويمكن إيجاد دليل على ذلك، بشكل أساسي، في شكل الأسنان، حيث تتميز الأسنان بتجانسها وشكلها الشبيه بالأضراس. في الميغاثيريدي الأصلية من فصيلة بلانوبيناي الفرعية، لا تزال الأسنان الأمامية على شكل أنياب. ^{[ 9 ]} وصف فلورنتينو أميغينو جنس الميغاثيريكولوس علميًا لأول مرة عام 1904. استخدم جزءًا أماميًا من جمجمة عديمة الأسنان وعظم كاحل أيمن. كان الموقع النموذجي هو أميغينو تيهويلتشي أنتيغوو ديل تشوبوت (لاغونا بلانكا)، الواقعة في مقاطعة تشوبوت الأرجنتينية الحالية. أطلق على هذا النوع اسم M. patagonicus باعتباره النوع الوحيد، مشيرًا إلى امتداد باتاغونيا الطبيعي الخلاب. ^{[ 10 ]} في عام 1939، أطلق أنخيل كابريرا على هذا النوع اسم M. primaevus باستخدام أجزاء هيكلية فردية من الهيكل العظمي بعد الجمجمة (الأضلاع، والزند، والظنبوب، والكاحل، وعظم الكعب) من كانادون فتاميتشي بالقرب من باسو فلوريس في مقاطعة ريو نيغرو الأرجنتينية . تعود هذه البقايا إلى تكوين كولون كورا ، لكن كابريرا أرّخها إلى عصر أقدم نسبيًا (بداية العصر الميوسيني الأوسط). لم يرَ بعض المؤلفين اللاحقين أن نسبة المادة إلى جنس ميغاثيريكولوس ، وبالتالي إلى فصيلة ميغاثيريناي، أمرٌ قاطع. كما لم تختلف مواد أخرى مكتشفة حديثًا من تكوين كولون كورا عن الاكتشافات المقابلة لنوع ميغاثيريكولوس باتاغونيكوس، مما أدى إلى معادلة نوع كابريرا مع الشكل الاسمي لأميغينو في عام 2019. ^{[ 4 ]} وكان لوكاس كراغليفيتش قد حدد نوعًا آخر في عام 1930 باسم ميغاثيريكولوس فرياسينسيس ، مستشهدًا بجمجمة جزئية من نهر فرياس في تشيلي، ولكن وفقًا لمعظم المؤلفين، فهو يُمثل فصيلة سيليدوثيريداي، التي تنتمي بدورها إلى فصيلة ميلودونتيداي. وفي عام 2013، أشار فريق بحثي بقيادة فرانسوا بوجوس إلى نوعي ميغاثيريكولوس كابريرا وميغاثيريكولوس أندينوم ضمن جنس ميغاثيريكولوس ، وهما نوعان كانا في الأصل ضمن جنس إيومغاثيريوم.وُجدت كلتاهما. ويعود تاريخهما أيضًا إلى كراغليفيتش عام 1930. استخدم في وصفهما أجزاءً فرديةً من جمجمةٍ مُجزأةٍ بشدة، وبعض شظايا العظام الطويلة من باتاغونيا. ونظرًا لحالة التفتت الواضحة للعينات، يرى علماء آخرون أن تصنيفها ضمن جنس ميغاثيريكولوس غير وارد، ويُبقون النوعين ضمن جنس إيومغاثيريوم في الوقت الراهن ، إذ يتطلب الأمر عيناتٍ أفضل لتصنيفٍ أكثر دقةً ووضوحًا. وبناءً على ذلك، يبقى ميغاثيريكولوس باتاغونيكوس  ، في الوقت الحالي، النوع الوحيد من جنس ميغاثيريكولوس .

فيما يلي شجرة تطورية لعائلة Megatheriidae، استنادًا إلى عمل Varela et al . 2019، توضح موقع Megathericulus . ^{[ 11 ]}