برويريموثيريوم

برويريموثيريوم جنس منقرض من حيوانات الكسلان الأرضية من فصيلة ميغاثيريداي . عاش خلال أواخر العصر الميوسيني وأوائل العصر البليوسيني في ما يُعرف اليوم بفنزويلا . حتى الآن، تم العثور على جمجمتين شبه كاملتين في حوض فالكون بفنزويلا. تشير هذه الاكتشافات إلى أن هذه الحيوانات كانت متوسطة الحجم من فصيلة ميغاثيريداي. في التشريح الجمجمي، يشبه برويريموثيريوم حيوان إريموثيريوم العملاق الذي ظهر لاحقًا. لذلك، يُفترض أن هذين الكسلانين الأرضيين مرتبطان ارتباطًا وثيقًا.

اسم الجنس، Proeremotherium ، مشتق من البادئة اللاتينية pro- التي تعني "قبل"، واسم الجنس Eremotherium إشارةً إلى العلاقة الوثيقة المفترضة بين الجنسين. أما اسم النوع فيشير إلى الموقع الذي اكتُشف فيه النموذج الأصلي، في طبقة El Jebe التابعة لتكوين Codore. ^{[ 1 ]}

كان برويريموثيريوم عضوًا متوسط ​​الحجم في فصيلة ميغاثيريداي، وأصغر حجمًا بكثير من إريموثيريوم القريب منه . حتى الآن، تم تصنيف جمجمتين شبه كاملتين ضمن هذا الجنس. بلغ  طولهما من 45.5 إلى 46.0 سم، وعرضهما من 16.0 إلى 16.8  سم في منطقة الجمجمة. كانت الجمجمة منخفضة ومستطيلة الشكل عمومًا، مع أقصى عرض عند قاعدتي القوس الوجني الأمامي والخلفي على التوالي. بالمقارنة مع جمجمة ميغاثيريوم المتينة ، تميزت جمجمة برويريموثيريوم بمظهرها الرشيق. كان خط الجبهة مقوسًا قليلًا عند النظر إليه من الجانب، وهو ما كان واضحًا بشكل خاص في الثلث الأوسط. كان هناك انخفاض طفيف على عظم الأنف. عند النظر إليه من الأعلى، كان شكل المنقار مثلثًا بوضوح، وهو ما لا يُعرف عن أي ممثل آخر لفصيلة ميغاثيريداي. برز عرف قوي عند العظم الجداري. بدأ هذا الأمر بشكل مختلف في الجمجمتين، من جهة في الجزء الأمامي ومن جهة أخرى في القوس الوجني الخلفي. في الجزء الأمامي، انقسم إلى خطين صدغيين مستقيمين أو محدبين. شكل العظم القذالي زاوية 90 درجة كما في الإريموثيريوم ، بينما كان أكثر استدارة في الميغاثيريوم . برزت أسطح مفاصل مؤخرة الرأس، المسؤولة عن اتصالها بالعمود الفقري العنقي، بشكل واضح نحو الخلف وكانت نصف كروية الشكل. على غرار الإريموثيريوم ، كانت هذه الأسطح منخفضة نسبيًا على الجمجمة فوق مستوى الحنك مباشرة، وهو ما يختلف عن الميغاثيريوم أو البيراميودونثيريوم اللذين يتميزان بارتفاع لقمتيهما، من بين أمور أخرى. شكلت قاعدة الجمجمة مستوىً مع الحنك، وهو ما يتفق أيضًا مع الإريموثيريوم ، وكذلك مع الميغاثيريكولوس . في الميغاثيريوم ، كان مستوى قاعدة الجمجمة أعلى، ويعود ذلك إلى ارتفاع تيجان أسنانها. كان القوس الوجني الأمامي في منطقة السن الشبيه بالضرس الثاني. وصل الحافة الأمامية للثقب الحنكي الخلفي إلى السن الشبيه بالضرس الرابع أو الخامس في برويريموثيريوم ، واستمرت إلى الخلف في إريموثيريوم . ^{[ 1 ] [ 2 ]}

كانت أسنان برويريموثيريوم ذات بنية نموذجية، كما هو معروف في أنواع الميغاثيريات الأخرى. يتألف كل صف من خمسة أسنان في الأعلى، تشبه في شكلها الأضراس. يمتد الصفان بشكل متوازٍ تقريبًا، وتتراوح المسافة الداخلية بينهما بين 43 و49  ملم. كانت الأسنان في كل صف متقاربة، ولم تكن هناك فجوة خلف السن الأول، على عكس معظم أنواع الكسلان الأخرى. عادةً ما تكون الأسنان مربعة الشكل باستثناء السن الأخير، الذي كان قصيرًا وعريضًا. يتوافق شكل الأسنان مع شكل أسنان أنواع الميغاثيريات الأخرى المتطورة، بينما في الأنواع الأكثر بدائية مثل ميغاثيريكولوس، كانت الأسنان لا تزال مستطيلة الشكل. تظهر الأسنان نتوءين حادين متعامدين على المحور الطولي للسن، وهما سمتان مميزتان للميغاثيريات، مع انخفاض عميق على شكل حرف V بينهما. يصل طول الصف العلوي من الأسنان إلى 16.9  سم، أي ما يعادل 37% تقريبًا من طول الجمجمة. كان أكبر سن هو السن الثالث، حيث  بلغ طوله 3.6 سم وعرضه 3.2  سم. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

عُثر على جمجمتين لحيوان البرويريموثيريوم في حوض فالكون شمال فنزويلا. في حوض فالكون، وهو  منخفض تبلغ مساحته حوالي 36,000 كيلومتر مربع، تظهر رواسب متتالية أوروماكو، التي يعود تاريخها إلى العصر الميوسيني السفلي وحتى العصر البليوسيني، وبالتالي تغطي فترة زمنية تقارب 20 مليون سنة. يمكن تصنيف هذه الرواسب ضمن ثلاث وحدات صخرية جيولوجية، هي تكوينات سوكورو وأوروماكو وكودور. تشكل هذه التكوينات الثلاثة مجتمعةً واحدة من أهم رواسب الأحافير في شمال أمريكا الجنوبية من العصر النيوجيني. عُثر على أول جمجمة لبرويريموثيريوم في تكوين كودور، على بُعد حوالي 1.5  كيلومتر شمال غرب سيرو تشيغواخي. تتكون هذه الوحدة الصخرية من أحجار رملية داكنة اللون ذات طبقات متقاطعة، وأحجار جيرية فاتحة اللون، وقد تشكلت خلال الفترة الانتقالية من العصر الميوسيني العلوي إلى العصر البليوسيني السفلي قبل حوالي 6 ملايين سنة. يمكن تفسير هذه الرواسب على أنها بقايا دلتا نهرية قديمة. تُعدّ طبقة "إل جيبي" السفلى، على وجه الخصوص، غنية بالأحافير. ومن بين ما عُثر عليه فيها، بقايا أفراد من فصيلة "غليبتودونتيني" ^{[ 3 ]} والطيور ^{[ 4 ]} . وإلى جانب "برويريموثيريوم" ، عُثر هنا أيضًا على نوع آخر من الكسلان، وهو "بوليفارثيريوم "، الذي ينتمي إلى فصيلة "ميلودونتيدي". من جهة أخرى، تأتي الأدلة الأحفورية على وجود "أوروماكيا"، وهو أحد أفراد فصيلة "ميغاثيريدي"، من رواسب أقدم في سلسلة "أوروماكو". كما تم توثيق وجود أنواع أخرى مثل "سودوبريبوثيريوم" و"ماغدالينابراديس" و"إيوناليثيريوم" و"أوروماكوثيريوم"، وجميعها تنتمي إلى فصيلة "ميلودونتيدي"، بينما ينتمي " أوروماكوكنوس " و " باترسونوكنوس" إلى فصيلة " ميغالونيكيداي " . وفيما يتعلق بالكسلان، تُشكّل سلسلة "أوروماكو" موقعًا أحفوريًا يتميز بتنوع كبير، يُضاهي مواقع من نفس العصر في جنوب أمريكا الجنوبية، مثل منطقة بامباس أو بلاد ما بين النهرين. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}

عُثر على جمجمة ثانية في تكوين سان غريغوريو، على بُعد 12  كيلومترًا شمال غرب مدينة أوروماكو . وبما أن فترة تكوينها تمتد من العصر البليوسيني المتأخر إلى العصر البليستوسيني المبكر ، فإنها لم تعد تُصنّف ضمن تسلسل أوروماكو. تتكون الوحدة الصخرية بشكل أساسي من الحجر الجيري مع نسبة ضئيلة من الحجر الرملي والكونغلوميرات. وقد تشكلت في ظروف استوائية ضمن بيئة سافانا تتخللها أنهار متعرجة. ينتمي جزء كبير من السجل الأحفوري لتكوين سان غريغوريو إلى عضو فيرجل، وهو أقدم أعضاء التكوين الثلاثة. إلى جانب جمجمة الكسلان، عُثر هنا على بقايا قوارض مثل أقارب خنازير غينيا، بالإضافة إلى المدرعات، وأفراد من عائلتي بامباثيريداي وجليبتودونتيني ، وحيوانات حافرية من أمريكا الجنوبية . وتشمل المكونات الحيوانية الأخرى التماسيح. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 2 ]}

تُظهر الجمجمتان المعروفتان لـ Proeremotherium اختلافات فردية، مثل مسار الخطوط الصدغية أو طول قمة التاج، بالإضافة إلى موضع ارتكاز القوس الوجني واتجاه مفاصل العظم القذالي. مع ذلك، لا يمكن في الوقت الحالي تحديد ما إذا كان هذا الاختلاف ناتجًا عن الازدواج الجنسي، أو اختلاف المراحل العمرية، أو اختلافات تصنيفية. ^{[ 2 ]}

برويريموثيريوم جنسٌ من عائلة ميغاثيريداي المنقرضة، التابعة لرتبة الكسلان (فوليفورا). أظهرت مجموعة الكسلان تنوعًا كبيرًا في الأشكال نظرًا لتاريخها التطوري. ويمكن تمييز مسارات تطورية مختلفة داخل الكسلان. وبذلك، تُشكّل عائلة ميغاثيريداي، إلى جانب عائلتي ميغالونيكيداي ونوثروثيريداي ، مجموعةً أكثر ارتباطًا، وهي فوق عائلة ميغاثيريويديا. ^{[ 11 ]} تُعدّ ميغاثيريويديا ، إلى جانب ميلودونتويديا، السلالتين الرئيسيتين للكسلان. يتعارض هذا المنظور الكلاسيكي مع الدراسات الجينية الجزيئية والدراسات القائمة على البروتينات، والتي تكشف عن سلالة ثالثة إضافية هي ميغالوكنويديا. ووفقًا لهذه التحليلات الأخيرة، تشمل ميغاثيريويديا أيضًا الكسلان ثلاثي الأصابع من جنس براديبوس ، وبالتالي أحد نوعي الكسلان اللذين لا يزالان موجودين حتى اليوم. ^{[ 12 ] [ 13 ]}

وُصِف جنس Proeremotherium لأول مرة عام 2006 على يد ألفريدو أ. كارليني وزملائه الباحثين. واستند هذا الوصف إلى جمجمة عُثر عليها في تكوين كودور في حوض فالكون بفنزويلا، والتي تُعتبر بذلك نموذجًا أصليًا (رقم العينة AMU-CURS 126). وكانت هذه الجمجمة قد ذُكرت سابقًا قبل ذلك بعامين، ولكنها نُسِبت إلى جنس Plesiomegatherium . ^{[ 6 ]}  

فيما يلي شجرة تطورية لعائلة ميغاثيريدي، استناداً إلى عمل فاريلا وزملائه (2019). ^{[ 14 ]}

عاش حيوان البرويريموثيريوم في بيئة استوائية في منطقة شمال أمريكا الجنوبية التي لم تتأثر بشكل كبير بالتبادل الأمريكي العظيم ، وكان النوعان الوحيدان من الثدييات غير الأصلية المعروفة في منطقة حوض فالكون هما الراكون سيوناسوا ^{[ 15 ]} وشابالمالانيا ، وربما نوع من فصيلة الجمليات لم يُصنف بعد ضمن جنس محدد. ^{[ 16 ]} كانت بيئته قارية، منطقة عشبية مفتوحة مغطاة بالغابات مع عناصر من الغابات المطيرة ، بالقرب من المياه العذبة . ^{[ 15 ]} تعايشت مع حيوانات البامباثير مثل هولمسينا وبلاينا ، وبروتروثيريداي ، وحيوان الجليبتودونت بوريستيما ، وحيوان الداسيبوديداي بليوداسبوس ، وحيوان النوتونغوليت فالكونتوكسودون ، بالإضافة إلى العديد من أنواع القوارض الكافيمورفية مثل كافيودون ، وهيدروكويربسيس ، وماريسيلا ، ونيوإيبيبلما ، والتمساح كروكوديلوس فالكونينسيس . ^{[ 16 ]}