الإجهاد الناتج عن الرطوبة

يُعدّ الإجهاد المائي نوعًا من الإجهاد غير الحيوي الذي يحدث عندما تنخفض رطوبة أنسجة النبات إلى مستويات دون المستوى الأمثل. وينشأ هذا الإجهاد استجابةً لتوافر المياه في الغلاف الجوي والتربة، عندما يتجاوز معدل النتح معدل امتصاص الماء من قِبل الجذور، فتفقد الخلايا ضغط الامتلاء . ويُوصَف الإجهاد المائي بمقياسين رئيسيين: الجهد المائي ومحتوى الماء . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

يؤثر نقص الرطوبة على فتح الثغور ، حيث يؤدي بشكل رئيسي إلى انغلاقها لتقليل امتصاص ثاني أكسيد الكربون . [ ^{4 ] كما} يُبطئ انغلاق الثغور معدل النتح، مما يحد من فقدان الماء ويساعد على منع ذبول النباتات الناتج عن نقص الرطوبة. ^{[ 5 ]} يمكن أن يحدث هذا الانغلاق عندما تستشعر الجذور جفاف التربة، فتقوم بإنتاج هرمون حمض الأبسيسيك (ABA) الذي ينتقل عبر نسيج الخشب إلى الأوراق، مما يقلل من توصيل الثغور وقابلية تمدد جدران الخلايا النامية. وهذا بدوره يُخفض معدلات النتح والتمثيل الضوئي وتمدد الأوراق. كما يزيد حمض الأبسيسيك من ارتخاء جدران خلايا الجذور النامية، مما يزيد بدوره من نمو الجذور بحثًا عن الماء في التربة. ^{[ 6 ]}

تم قياس الاستجابة الظاهرية للنباتات للإجهاد المائي طويل الأمد في الذرة، وأظهرت النتائج أن النباتات تستجيب للإجهاد المائي بزيادة في نمو الجذور أفقيًا وعموديًا. ^{[ 7 ]} في جميع ظروف الجفاف، أظهرت الذرة انخفاضًا في طول النبات وإنتاجيته نتيجة لانخفاض توافر المياه. ^{[ 8 ]}

يُعتقد أن الجينات التي يتم تحفيزها أثناء ظروف الإجهاد المائي لا تقتصر وظيفتها على حماية الخلايا من نقص الماء عبر إنتاج بروتينات أيضية مهمة فحسب، بل تشمل أيضًا تنظيم الجينات المسؤولة عن نقل الإشارات في استجابة النبات للإجهاد المائي. وقد وُصفت أربعة مسارات توضح الاستجابة الجينية للنباتات للإجهاد المائي؛ اثنان منها يعتمدان على حمض الأبسيسيك (ABA)، بينما الاثنان الآخران لا يعتمدان عليه. وتؤثر جميعها على التعبير الجيني الذي يزيد من قدرة النبات على تحمل الإجهاد المائي. ^{[ 9 ]}

تعتمد تأثيرات نقص الرطوبة على عملية التمثيل الضوئي على سرعة ودرجة تعافي التمثيل الضوئي، بقدر اعتمادها على درجة وسرعة انخفاض التمثيل الضوئي أثناء نقص المياه. تستطيع النباتات التي تتعرض لنقص طفيف في الرطوبة التعافي في غضون يوم إلى يومين، بينما لا تستعيد النباتات التي تتعرض لنقص حاد في المياه سوى 40-60% من معدلات التمثيل الضوئي القصوى في اليوم التالي لإعادة الري، وقد لا تصل أبدًا إلى أقصى معدلات التمثيل الضوئي. يبدأ التعافي من نقص الرطوبة بزيادة محتوى الماء في الأوراق، مما يؤدي إلى إعادة فتح الثغور، ثم تخليق البروتينات اللازمة لعملية التمثيل الضوئي. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

• نطاق المياه غير المحدود
• نقطة ذبول دائمة
• استمرارية التربة والنبات والغلاف الجوي
• الثغور