الإجهاد اللاأحيائي

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

الإجهاد اللاأحيائي هو التأثير السلبي للعوامل غير الحية على الكائنات الحية في بيئة معينة. [ 1 ] يجب أن يؤثر المتغير غير الحي على البيئة بما يتجاوز نطاق تغيره الطبيعي ليؤثر سلبًا على أداء الجماعة أو وظائف الأعضاء الفردية للكائن الحي بشكل ملحوظ. [ 2 ]

بينما يشمل الإجهاد الحيوي الاضطرابات الحيوية كالفطريات والحشرات الضارة، فإن عوامل الإجهاد اللاحيوية، أو عوامل الإجهاد، هي عوامل طبيعية، غالباً ما تكون غير ملموسة وغير حية، مثل أشعة الشمس الشديدة أو درجات الحرارة المرتفعة أو الرياح، والتي قد تُلحق الضرر بالنباتات والحيوانات في المنطقة المتضررة. ويُعدّ الإجهاد اللاحيوي أمراً لا مفر منه. يؤثر الإجهاد اللاحيوي على الحيوانات، لكن النباتات تعتمد بشكل خاص، إن لم يكن كلياً، على العوامل البيئية، لذا فهو يُشكّل عائقاً كبيراً. ويُعتبر الإجهاد اللاحيوي العامل الأكثر ضرراً فيما يتعلق بنمو وإنتاجية المحاصيل على مستوى العالم. [ 3 ] كما أظهرت الأبحاث أن عوامل الإجهاد اللاحيوية تكون في أشدّ ضررها عندما تجتمع معاً، في توليفات من عوامل الإجهاد اللاحيوية. [ 4 ]

أمثلة

تتخذ الضغوطات غير الحيوية أشكالاً عديدة. وأكثرها شيوعاً هي الأسهل على الناس تحديدها، ولكن هناك العديد من عوامل الضغط غير الحيوية الأخرى الأقل وضوحاً والتي تؤثر على البيئات باستمرار. [ 5 ]

تشمل أكثر عوامل التوتر الأساسية ما يلي:

تحدث عوامل الإجهاد الأقل شهرة عادةً على نطاق أصغر. وتشمل: الظروف التربية السيئة مثل محتوى الصخور ومستويات الرقم الهيدروجيني ، والإشعاع العالي ، والانضغاط، والتلوث، وغيرها من الظروف شديدة الخصوصية مثل إعادة الترطيب السريع أثناء إنبات البذور . [ 5 ]

الآثار

يؤثر الإجهاد اللاأحيائي، باعتباره جزءًا طبيعيًا من كل نظام بيئي، على الكائنات الحية بطرق متنوعة. ورغم أن هذه التأثيرات قد تكون مفيدة أو ضارة، إلا أن موقع المنطقة عامل حاسم في تحديد مدى تأثير الإجهاد اللاأحيائي. فكلما ارتفع خط عرض المنطقة المتأثرة، زاد تأثير الإجهاد اللاأحيائي عليها. لذا، فإن غابات التايغا أو الغابات الشمالية عرضة لأي عوامل إجهاد لاأحيائي قد تظهر، بينما تكون المناطق الاستوائية أقل عرضة لهذه العوامل. [ 9 ]

فوائد

رغم أن الإجهاد اللاأحيائي قد يكون له آثار سلبية على الكائنات الحية الفردية، إلا أن هناك حالات يلعب فيها دورًا هامًا في الحفاظ على نظام بيئي سليم. وقد تعتمد آليات النظام البيئي المهمة وتحسين القدرة على تحمل الإجهاد بشكل عام على مستويات منخفضة من الإجهاد اللاأحيائي بين الحين والآخر.

من الأمثلة على الحالات التي يلعب فيها الإجهاد غير الحيوي دورًا بنّاءً في النظام البيئي، حرائق الغابات الطبيعية. فالحرائق الصغيرة مفيدة في تقليل كمية الوقود الإجمالية في منطقة من الغابات أو المروج. وبإزالة الشجيرات الميتة والمواد العضوية الأخرى، يقل خطر الحرائق الكارثية واسعة النطاق، كما أن الرماد المتبقي من الحرائق الصغيرة يُساعد في إعادة العناصر الغذائية إلى التربة. [ 10 ] وقد أدت الفوائد الملحوظة لهذه الحرائق الصغيرة والأكثر تحكمًا على قابلية استخدام الأراضي وتجمعات الأنواع إلى استخدام الحرق المُدار من قِبل البشر لقرون. [ 11 ] وقد أثرت وجهات النظر المختلفة حول فوائد ومخاطر الحرائق على النظم البيئية على السياسة الرسمية عبر التاريخ. فخدمة الغابات الأمريكية، التي ركزت في البداية على مكافحة الحرائق، غيّرت سياستها إلى إدارة الحرائق في عام 1974، مُعترفةً بهذه الحرائق كجزء طبيعي من النظام البيئي. [ 12 ] وهناك أيضًا أدلة على أن تاريخ الحرائق المتنوع بين رقع الأراضي داخل منطقة ما يُفيد المناظر الطبيعية الانتقالية بين السافانا والغابات. [ 13 ] على الرغم من أن حرائق الغابات مفيدة للنظام البيئي، إلا أنها تُعتبر عامل ضغط لا حيوي، لأنها تُسبب ضغطًا على الكائنات الحية الفردية في المنطقة. ومع ذلك، على نطاق أوسع، تُعد حرائق الغابات الطبيعية مظاهر إيجابية للضغط اللا حيوي. [ 14 ]

عند البحث عن فوائد الإجهاد غير الحيوي، يجب مراعاة أن ظاهرة واحدة قد لا تؤثر على النظام البيئي بأكمله بنفس الطريقة. فبينما يقضي الفيضان على معظم النباتات التي تنمو في الطبقات السفلى من الأرض في منطقة معينة، فإن الأرز، إن وُجد هناك، سينمو ويزدهر في الظروف الرطبة. ومثال آخر على ذلك هو العوالق النباتية والحيوانية . عادةً ما تُعتبر الظروف نفسها مُجهدة لهذين النوعين من الكائنات الحية. يتصرفان بشكل متشابه جدًا عند تعرضهما للأشعة فوق البنفسجية ومعظم السموم، ولكن عند ارتفاع درجات الحرارة، تتفاعل العوالق النباتية سلبًا، بينما تتفاعل العوالق الحيوانية المحبة للحرارة إيجابًا مع ارتفاع درجة الحرارة. قد يعيش النوعان في البيئة نفسها، لكن ارتفاع درجة حرارة المنطقة سيُسبب الإجهاد لأحدهما فقط. [ 2 ]

أخيرًا، مكّن الإجهاد غير الحيوي الأنواع من النمو والتطور والنمو، من خلال عملية الانتقاء الطبيعي. تزيد الصفات الوراثية التي تُحسّن قدرة الكائن الحي على الصمود في ظل الظروف القاسية من احتمالية بقائه وتكاثره، مما يُمكّنه من توريث هذه الصفات للجيل التالي. وقد طوّرت كل من النباتات والحيوانات آليات تسمح لها بالبقاء على قيد الحياة في الظروف القاسية. [ 15 ]

الأضرار

من بين الأضرار المتعلقة بالإجهاد اللاأحيائي ما يتعلق بالزراعة. وقد زعمت إحدى الدراسات أن الإجهاد اللاأحيائي يتسبب في أكبر قدر من خسائر المحاصيل مقارنة بأي عامل آخر، وأن معظم المحاصيل الرئيسية تنخفض في إنتاجيتها بأكثر من 50% من إنتاجيتها المحتملة. [ 16 ]

نظراً لأن الإجهاد اللاأحيائي يُعتبر على نطاق واسع أثراً ضاراً، فإن الأبحاث المتعلقة بهذا الجانب من الموضوع واسعة النطاق. لمزيد من المعلومات حول الآثار الضارة للإجهاد اللاأحيائي، راجع الأقسام أدناه الخاصة بالنباتات والحيوانات.

في النباتات

تكمن أولى خطوط الدفاع للنبات ضد الإجهاد غير الحيوي في جذوره. فإذا كانت التربة التي ينمو فيها النبات صحية ومتنوعة بيولوجيًا، فسيكون للنبات فرصة أكبر للبقاء على قيد الحياة في ظل الظروف القاسية. [ 14 ]

تعتمد استجابات النبات للإجهاد على النسيج أو العضو المتأثر به. [ 8 ] فعلى سبيل المثال، تكون الاستجابات الجينية للإجهاد خاصة بنسيج أو خلية معينة في الجذور، وتختلف اختلافًا كبيرًا باختلاف نوع الإجهاد. [ 17 ]

من الاستجابات الرئيسية للإجهاد اللاأحيائي، كارتفاع نسبة الملوحة، اضطراب نسبة أيونات الصوديوم إلى البوتاسيوم في سيتوبلازم الخلية النباتية. فعلى سبيل المثال، يمكن أن تؤدي التركيزات العالية من أيونات الصوديوم إلى تقليل قدرة النبات على امتصاص الماء، فضلاً عن تغيير وظائف الإنزيمات والناقلات. وقد أدت التكيفات المتطورة لاستعادة التوازن الأيوني الخلوي بكفاءة إلى ظهور مجموعة واسعة من النباتات المقاومة للإجهاد. [ 18 ]

التيسير، أو التفاعلات الإيجابية بين أنواع النباتات المختلفة، هو شبكة معقدة من العلاقات في البيئة الطبيعية، وهو كيفية تعاون النباتات. وفي المناطق ذات الظروف البيئية القاسية، يرتفع مستوى التيسير بشكل ملحوظ. ولعل السبب في ذلك هو حاجة النباتات إلى شبكة أقوى للبقاء على قيد الحياة في بيئة قاسية، مما يجعل تفاعلاتها بين الأنواع، كالتلقيح الخلطي أو العلاقات التكافلية، أكثر شيوعًا للتكيف مع قسوة بيئتها. [ 19 ]

تتكيف النباتات أيضاً بشكل مختلف تماماً عن بعضها البعض، حتى بين النباتات التي تعيش في نفس المنطقة. فعندما تعرضت مجموعة من أنواع النباتات المختلفة لمؤثرات إجهاد متنوعة، كالجفاف أو البرد، استجابت كل نبتة بشكل فريد. ونادراً ما كانت الاستجابات متشابهة، على الرغم من أن النباتات كانت قد اعتادت على نفس البيئة الأصلية تماماً. [ 4 ]

تُعد زهور عباد الشمس من النباتات فائقة التراكم التي يمكنها امتصاص كميات كبيرة من المعادن.

تُعدّ التربة السربنتينية (التربة ذات التركيزات المنخفضة من العناصر الغذائية والتركيزات العالية من المعادن الثقيلة) مصدرًا للإجهاد اللاأحيائي. في البداية، يكون امتصاص أيونات المعادن السامة محدودًا بسبب استبعادها عبر غشاء الخلية. تُخزّن الأيونات التي تمتصها الأنسجة في فجوات الخلايا. وتُسهّل البروتينات الموجودة على غشاء الفجوة هذه الآلية. [ 20 ] ومن أمثلة النباتات التي تتكيف مع التربة السربنتينية النباتات المعدنية، أو النباتات فائقة التراكم، إذ تُعرف بقدرتها على امتصاص المعادن الثقيلة باستخدام آلية النقل من الجذر إلى الساق (حيث تمتصها السيقان بدلًا من النبات نفسه). كما تُعرف أيضًا بقدرتها على امتصاص المواد السامة من المعادن الثقيلة. [ 21 ]

اقترح استخدام التحفيز الكيميائي لزيادة تحمل المحاصيل الزراعية للإجهادات اللاأحيائية. في هذه الطريقة، المشابهة للتطعيم، تُعرَّض النباتات لعوامل كيميائية مُسبِّبة للإجهاد بجرعات قصيرة، مما يُحفِّزها على إعداد آليات دفاعية. وبالتالي، عند حدوث الإجهاد اللاأحيائي، تكون النباتات قد أعدّت آليات دفاعية جاهزة للتفعيل بشكل أسرع، ما يزيد من قدرتها على التحمل. [ 22 ] كما أظهرت الدراسات أن التعرض المسبق لجرعات مقبولة من الإجهادات الأحيائية، مثل الإصابة بالحشرات التي تتغذى على عصارة اللحاء، يزيد من تحمل النباتات للإجهادات اللاأحيائية. [ 23 ]

التأثير على إنتاج الغذاء

يؤثر الإجهاد غير الحيوي في الغالب على النباتات المستخدمة في الزراعة. ومن أمثلة الظروف المعاكسة (التي قد يكون سببها تغير المناخ ) ارتفاع أو انخفاض درجات الحرارة، والجفاف، والملوحة ، والسموم. [ 24 ]

  • يُعدّ الأرز ( Oryza sativa ) مثالًا كلاسيكيًا. فهو يُشكّل الغذاء الأساسي لغالبية الدول الآسيوية، ويُهيمن على الأنظمة الغذائية في شرق آسيا وجنوبها وجنوب شرقها. [ 25 ] [ 26 ] ومع ذلك، فإن هذه النباتات شديدة التأثر بالعديد من الضغوطات اللاأحيائية، مثل الجفاف الشديد والفيضانات والملوحة والإجهاد الحراري والتربة الحمضية، مما يؤثر سلبًا على الإنتاج العالمي. [ 27 ] ولمواجهة ذلك، دُرست التنوعات الجينية بين العديد من أصناف الأرز ذات الأنماط الجينية المختلفة على نطاق واسع باستخدام المؤشرات الجزيئية. [ 28 ] [ 29 ]
  • يتأثر إنتاج الحمص بالجفاف. يُعد الحمص من أهم الأطعمة في العالم. [ 29 ]
  • يُعد القمح محصولاً رئيسياً آخر يتأثر بالجفاف: فنقص المياه يؤثر على نمو النبات، وقد يؤدي إلى ذبول الأوراق. [ 29 ] [ 30 ]
  • يمكن أن تتأثر محاصيل الذرة بارتفاع درجات الحرارة والجفاف، مما يؤدي إلى خسارة محاصيل الذرة بسبب ضعف نمو النبات. [ 29 ]
  • يُعد فول الصويا مصدراً رئيسياً للبروتين، كما يتأثر إنتاجه بالجفاف. [ 29 ]

الإجهاد الحراري

تُشكل درجات الحرارة العالمية المرتفعة عائقًا كبيرًا أمام غلة المحاصيل، إذ يُؤدي الإجهاد الحراري إلى تغيير سيولة الأغشية، وتسريع معدلات النتح الضارة، وإضعاف كفاءة استخدام الماء في النبات بشكل كبير. [ 31 ] عندما تتعرض المحاصيل لبيئات حرارية قاسية خلال المراحل التكاثرية أو الخضرية المبكرة، يختل التوازن الخلوي، مما يُسبب انخفاضًا في غلة الحبوب وشيخوخة مبكرة للأوراق. [ 32 ] وللحد من الأضرار اللاحقة الناتجة عن الصدمات الحرارية والجفاف المتداخلة، تُطبق استراتيجيات استباقية متقدمة، مثل التحفيز الفيزيائي للبذور أو عوامل التحفيز الكيميائي. [ 33 ] تُنشط هذه التدخلات التحفيزية استجابات دفاعية جزيئية وإنزيمية وهرمونية مبكرة داخل أنسجة البذور، مما يُمكّن النبات من الحفاظ على استقرار وظيفي أعلى وتقليل الضرر التأكسدي عند حدوث الإجهاد الحراري لاحقًا في البيئة الحقلية. [ 33 ] [ 34 ]

الفيضانات (الغمر والتشبع بالمياه)

يُعدّ الفيضان عامل ضغط بيئي مُركّب، يُصنّف عمومًا إلى نوعين رئيسيين: التشبّع بالماء (حيث يغمر نظام الجذور فقط) والغمر الكامل (حيث يُغطّى النبات بأكمله بالماء). [ 35 ] يتمثل الخطر الرئيسي للفيضان في تقييد انتشار الغازات، مما يُؤدي إلى نقص الأكسجين (نقص التأكسج أو انعدامه) في منطقة الجذور، ويُغيّر شبكات إشارات الهرمونات النباتية الأساسية، مثل التنظيم بين النمطين الوراثيين Sub1A وغير Sub1A في الأرز. [ 36 ] ولمواجهة الغمر الكامل، تعتمد النباتات المُتحمّلة على استراتيجيات فسيولوجية مُحدّدة للبقاء. تُشير الأبحاث إلى أن البقاء يعتمد على النقل السريع للكربوهيدرات غير البنيوية الموجودة مُسبقًا (مثل النشا والسكريات الذائبة) لدعم عمليات الأيض الحيوية وتقييد استطالة الساق السلبية، بدلًا من الاعتماد على استيعاب الكربون النشط من الصفر خلال فترة الفيضان. [ 37 ] [ 38 ] علاوة على ذلك، يكشف رصد أداء أعلى مردود كمي أن الحفاظ على كفاءة التمثيل الضوئي أثناء الإجهاد الناتج عن الفيضانات العابرة أمر بالغ الأهمية لتحقيق التعافي الفسيولوجي السريع بمجرد انحسار المياه. [ 39 ]

التربة الحمضية

تُعدّ حموضة التربة عامل إجهاد لا حيوي واسع النطاق على الأراضي الزراعية العالمية، ويرجع ذلك أساسًا إلى أن بيئات الرقم الهيدروجيني المنخفض تُحفّز سمية كيميائية خطيرة يهيمن عليها الألومنيوم القابل للذوبان ( Al 3+).والحديد، مما يُلحق الضرر ببنية الجذور ويُعيق نموها الأساسي. [ 40 ] كما أن الحموضة العالية تُؤدي إلى احتباس العناصر الغذائية الكبرى، مُسببةً نقصًا حادًا في الفوسفور، مما يُجبر النباتات على تعديل هياكل جذورها الجانبية بشكلٍ كبير لزيادة امتصاصها عبر مساحة سطحية أكبر. [ 41 ] ولمعالجة التربة الملوثة بالمعادن الثقيلة والحمضية للغاية، تستخدم المعالجة الحيوية خصائص النباتات المُفرطة في التراكم (النباتات المُحبة للمعادن). [ 42 ] وتنجو هذه النباتات المُتخصصة بنجاح من سمية البيئات الحمضية بالاعتماد على نظام نقل مُتطور للغاية من الجذر إلى الساق، والذي يمتص وينقل الأيونات السامة بكفاءة بعيدًا عن أنسجة الجذور الهشة، ويخزنها بأمان داخل فجوات الساق العلوية. [ 42 ] [ 43 ]

الإجهاد الملحي في النباتات

تُعدّ ملوحة التربة، أي تراكم الأملاح الذائبة في الماء إلى مستويات تؤثر سلبًا على إنتاجية النبات، ظاهرة عالمية تُصيب ما يقارب 831 مليون هكتار من الأراضي. [ 44 ] وبشكلٍ أكثر تحديدًا، تُهدد هذه الظاهرة 19.5% من الأراضي الزراعية المروية في العالم و2.1% من الأراضي الزراعية غير المروية (البرية). [ 45 ] يُمكن أن يكون ارتفاع نسبة ملوحة التربة ضارًا بالنباتات لأن الأملاح الذائبة في الماء تُغيّر تدرجات الجهد الأسموزي، وبالتالي تُثبّط العديد من الوظائف الخلوية. [ 45 ] [ 46 ] على سبيل المثال، يُمكن أن يُثبّط ارتفاع نسبة ملوحة التربة عملية التمثيل الضوئي عن طريق الحدّ من امتصاص النبات للماء؛ إذ يُمكن أن تُقلّل المستويات العالية من الأملاح الذائبة في الماء في التربة من الجهد الأسموزي للتربة، وبالتالي تُقلّل من الفرق في جهد الماء بين التربة وجذور النبات، مما يُحدّ من تدفق الإلكترونات من الماء (H₂O) إلى P680 في مركز تفاعل النظام الضوئي الثاني . [ 47 ]

على مرّ الأجيال، طرأت طفرات على العديد من النباتات، وطوّرت آليات مختلفة لمقاومة تأثيرات الملوحة. [ 45 ] يُعدّ هرمون الإيثيلين من أفضل مضادات الملوحة في النباتات ، إذ يُعرف بدوره في تنظيم نمو النبات وتطوره، ومواجهة ظروف الإجهاد. وتُستخدم العديد من البروتينات الغشائية المركزية في النباتات، مثل ETO2 وERS1 وEIN2، في نقل إشارات الإيثيلين خلال العديد من عمليات نمو النبات. ويمكن أن تؤدي الطفرات في هذه البروتينات إلى زيادة حساسية النبات للملوحة، ما قد يُحدّ من نموه. وقد دُرست تأثيرات الملوحة على نباتات الأرابيدوبسيس التي تحمل طفرات في بروتينات ERS1 وERS2 وETR1 وETR2 وEIN4. وتُستخدم هذه البروتينات في نقل إشارات الإيثيلين لمواجهة بعض ظروف الإجهاد، كالملح، كما يُستخدم طليعة الإيثيلين ACC لكبح أي حساسية للإجهاد الملحي. [ 48 ]

نقص الفوسفات في النباتات

يُعدّ الفوسفور (P) عنصرًا غذائيًا أساسيًا ضروريًا لنمو النبات وتطوره، ولكنه موجود بكميات محدودة في معظم أنواع التربة حول العالم. تستخدم النباتات الفوسفور بشكل رئيسي على هيئة فوسفات غير عضوي قابل للذوبان (PO₄⁻ ) ، ولكنها تتعرض للإجهاد اللاأحيائي عندما لا يتوفر ما يكفي من الفوسفات القابل للذوبان في التربة. يُشكّل الفوسفور مركبات غير قابلة للذوبان مع الكالسيوم والمغنيسيوم في التربة القلوية، ومع الألومنيوم والحديد في التربة الحمضية، مما يجعل الفوسفور غير متاح لجذور النبات. عندما يكون الفوسفور المتاح بيولوجيًا محدودًا في التربة، تُظهر النباتات أعراضًا واضحة للإجهاد اللاأحيائي، مثل قصر الجذور الرئيسية وكثرة الجذور الجانبية والشعيرات الجذرية لتوفير مساحة أكبر لامتصاص الفوسفات، وإفراز الأحماض العضوية، وإنزيم الفوسفاتاز لتحرير الفوسفات من جزيئات الفوسفور المعقدة وجعله متاحًا لأعضاء النبات النامية. [ 49 ] لقد ثبت أن PHR1، وهو عامل نسخ مرتبط بـ MYB ، يُعد منظمًا رئيسيًا لاستجابة النباتات لنقص الفوسفور. [ 50 ] [ 51 ] كما ثبت أن PHR1 ينظم إعادة تشكيل واسعة النطاق للدهون والمستقلبات أثناء الإجهاد الناتج عن نقص الفوسفور . [ 51 ] [ 52 ]

الإجهاد الناتج عن الجفاف

يُعدّ الإجهاد الناتج عن الجفاف، والذي يُعرَّف بأنه نقص طبيعي في المياه، سببًا رئيسيًا لخسائر المحاصيل في الزراعة. ويعود ذلك إلى أهمية الماء في العديد من العمليات الحيوية الأساسية لنمو النبات. [ 53 ] وقد ازدادت أهمية إيجاد حلول لمكافحة الإجهاد الناتج عن الجفاف في السنوات الأخيرة. ومن المرجح جدًا حدوث انخفاض في هطول الأمطار وما يتبعه من زيادة في الجفاف في المستقبل نتيجة لتفاقم ظاهرة الاحتباس الحراري. [ 54 ] وقد طوّرت النباتات العديد من الآليات والتكيفات لمحاولة التعامل مع الإجهاد الناتج عن الجفاف. ومن أبرز هذه الطرق إغلاق الثغور . ويُعدّ حمض الأبسيسيك (ABA) هرمونًا رئيسيًا يُنظّم فتح الثغور وإغلاقها . ويؤدي تخليق حمض الأبسيسيك إلى ارتباطه بالمستقبلات، مما يؤثر بدوره على فتح قنوات الأيونات، وبالتالي يُقلّل من ضغط الامتلاء في الثغور ويؤدي إلى إغلاقها. وقد أظهرت دراسات حديثة أجراها غونزاليس-فيلاغرا وآخرون (2018) ارتفاع مستويات حمض الأبسيسيك في النباتات المُعرَّضة للإجهاد الناتج عن الجفاف. أظهرت الدراسات أنه عند تعرض النباتات لظروف إجهاد، فإنها تُنتج المزيد من حمض الأبسيسيك (ABA) في محاولة للحفاظ على الماء الموجود في أوراقها. [ 53 ] ومن العوامل بالغة الأهمية الأخرى في التعامل مع إجهاد الجفاف وتنظيم امتصاص الماء وتصديره، الأكوابورينات (AQPs). الأكوابورينات بروتينات غشائية متكاملة تُشكل قنوات. وتتمثل الوظيفة الرئيسية لهذه القنوات في نقل الماء والمواد المذابة الأساسية الأخرى . تخضع الأكوابورينات لتنظيم النسخ وما بعد النسخ بواسطة العديد من العوامل المختلفة، مثل حمض الأبسيسيك (ABA) وحمض الجبريليك (GA3) ودرجة الحموضة (pH) وأيونات الكالسيوم (Ca2 + ). كما أن المستويات المحددة للأكوابورينات في أجزاء معينة من النبات، كالجذور أو الأوراق، تُساعد على سحب أكبر قدر ممكن من الماء إلى النبات. [ 55 ] من خلال فهم آليات عمل كل من الأكوابورينات وهرمون حمض الأبسيسيك (ABA)، سيتمكن العلماء من إنتاج نباتات مقاومة للجفاف في المستقبل.

أظهرت دراسة أجراها تومبيسي وآخرون أن النباتات التي تعرضت للجفاف سابقًا تمكنت من تقليل فقدان الماء وخفض استهلاكه. [ 54 ] ووجدوا أن النباتات التي تعرضت لظروف الجفاف غيرت في الواقع طريقة تنظيمها للثغور وما أسموه "هامش الأمان الهيدروليكي" لتقليل تأثرها بالجفاف. ومن خلال تغيير تنظيم الثغور، وبالتالي النتح، تمكنت النباتات من العمل بشكل أفضل عند انخفاض كمية الماء المتاحة. [ 54 ]

في الحيوانات

بالنسبة للحيوانات، يُعدّ الحرّ أكثر عوامل الإجهاد غير الحيوية إرهاقًا . ويعود ذلك إلى عجز العديد من الأنواع عن تنظيم درجة حرارة أجسامها الداخلية . وحتى في الأنواع القادرة على تنظيم درجة حرارتها ، لا يكون هذا النظام دقيقًا تمامًا دائمًا. إذ تُحدّد درجة الحرارة معدلات الأيض ، ومعدل ضربات القلب ، وعوامل أخرى بالغة الأهمية داخل أجسام الحيوانات، لذا يُمكن أن يُؤدّي تغيّرٌ حادٌّ في درجة الحرارة إلى إجهاد جسم الحيوان بسهولة. وتستطيع الحيوانات التكيّف مع الحرارة الشديدة ، على سبيل المثال، من خلال التأقلم الطبيعي مع الحرارة أو عن طريق الحفر في الأرض بحثًا عن مكان أكثر برودة. [ 15 ]

من الممكن أيضًا ملاحظة أن التنوع الجيني العالي في الحيوانات يُسهم في تعزيز قدرتها على الصمود في وجه الضغوطات اللاأحيائية القاسية. ويُشكل هذا التنوع مخزونًا احتياطيًا عندما تُعاني الأنواع من مخاطر الانتقاء الطبيعي. وتُعدّ مجموعة متنوعة من الحشرات المُسببة للعفص من بين أكثر الحيوانات العاشبة تخصصًا وتنوعًا على كوكب الأرض، وقد ساعدتها آليات الحماية الواسعة التي تتمتع بها ضد عوامل الإجهاد اللاأحيائية على تبوّء هذه المكانة المرموقة. [ 56 ]

في الأنواع المهددة بالانقراض

يتحدد التنوع البيولوجي بعوامل عديدة، منها الإجهاد غير الحيوي. فإذا كانت البيئة شديدة الإجهاد، يميل التنوع البيولوجي إلى الانخفاض. أما إذا لم يكن للإجهاد غير الحيوي تأثير كبير في منطقة ما، فسيكون التنوع البيولوجي أعلى بكثير. [ 14 ]

تُفضي هذه الفكرة إلى فهم العلاقة بين الإجهاد اللاأحيائي والأنواع المهددة بالانقراض. فقد لوحظ في بيئات متنوعة أنه مع ازدياد مستوى الإجهاد اللاأحيائي، يتناقص عدد الأنواع. [ 9 ] وهذا يعني أن الأنواع تصبح أكثر عرضة لخطر الانقراض، أو حتى التدهور، عندما يكون الإجهاد اللاأحيائي شديدًا.

تأثيرات تغير المناخ الناتج عن الأنشطة البشرية على الإجهاد اللاأحيائي

تشير البيانات إلى أن النشاط البشري قد رفع درجة حرارة الأرض، وربما زاد من احتمالية حدوث ظواهر مناخية متطرفة كالجفاف والحرائق والفيضانات. [ 57 ] وتُعدّ التهديدات التي تواجه الكائنات الحية والتنوع البيولوجي للنظم البيئية نتيجةً لزيادة الإجهاد اللاأحيائي أحد أبرز آثار هذا التغير. وتختلف تأثيرات تغير المناخ على المناطق الأحيائية تبعًا للموقع وأنماط هطول الأمطار والكائنات الحية التي تسكنها. فعلى مستوى الأنواع، قد يؤدي ازدياد الإجهاد اللاأحيائي الناتج عن تغير المناخ إلى تكيفات تُحسّن من نجاح تكاثر الأنواع في ظل هذه الظروف. إلا أن هذه التكيفات المتخصصة للغاية قد تجعل الأنواع عرضةً لضغوط أخرى.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "الإجهاد اللاأحيائي" . علم الأحياء على الإنترنت. مؤرشف من الأصل في 13 يونيو 2008. تم الاسترجاع في 4 مايو 2008 .
  2. 1 2 فاينبروك، رولف د.؛ وآخرون (2004). "تأثيرات الضغوط المتعددة على التنوع البيولوجي ووظائف النظام البيئي: دور التسامح المشترك بين الأنواع". OIKOS . 104 (3): 451-457 . Bibcode : 2004Oikos.104..451V . doi : 10.1111/j.0030-1299.2004.13255.x . 
  3. ↑ غاو، جي بينغ؛ وآخرون (2007). "فهم آليات تحمل الإجهاد اللاأحيائي: دراسات حديثة حول استجابة الأرز للإجهاد" . مجلة علم الأحياء النباتي التكاملي . 49 (6): 742-750 . Bibcode : 2007JIPB...49..742G . doi : 10.1111/j.1744-7909.2007.00495.x . 
  4. 1 2 ميتلر، رون (2006). "الإجهاد اللاأحيائي، والبيئة الحقلية، ومزيج الإجهاد". اتجاهات في علوم النبات . 11 (1): 15-19 . Bibcode : 2006TPS....11...15M . doi : 10.1016/j.tplants.2005.11.002 . PMID 16359910 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 بالتا، جيوان ب. وفرج، كريم. "طرق لتحسين صحة النبات، وحماية النباتات من الإصابات المرتبطة بالإجهاد الحيوي وغير الحيوي، وتعزيز تعافي النباتات المتضررة نتيجة لهذه الضغوط." براءة اختراع الولايات المتحدة رقم 7101828، سبتمبر 2006.
  6. ↑ فوسينك، إل إيه؛ بيلي-سيريس، جيه (أبريل 2015). "السمات والعمليات التكيفية للفيضانات: نظرة عامة" . مجلة نيو فايتولوجيست . 206 (1): 57-73 . Bibcode : 2015NewPh.206...57V . doi : 10.1111/nph.13209 . PMID 25580769 . 
  7. ↑ ساسيدهاران، ر؛ هارتمان، س؛ ليو، ز؛ مارتوباويرو، س؛ ساجيف، ن؛ فان فين، هـ؛ يونغ، إ؛ فوسينيك، ل. أ. ج. (فبراير 2018). "ديناميكيات الإشارات والتفاعلات أثناء الإجهاد الناتج عن الفيضانات" . علم وظائف النبات . 176 (2): 1106-1117 . Bibcode : 2018PlanP.176.1106S . doi : 10.1104/pp.17.01232 . PMC 5813540. PMID 29097391 .  
  8. 1 2 كوتريم، غوستافو دوس سانتوس؛ سيلفا، ديفيد ميتزكر دا؛ غراسا، خوسيه بيريز دا؛ أوليفيرا جونيور، أديلسون دي؛ كاسترو، سيزار دي؛ زوكولو، جيلهيرم جولياو؛ لانيس، لوتشيولا سانتوس؛ هوفمان-كامبو، كلارا بياتريس (2023). "استجابات استقلاب الجلايسين ماكس (L.) مير (فول الصويا) لتوافر البوتاسيوم" . الكيمياء النباتية . 205 113472. بيب كود : 2023PChem.205k3472C . دوى : 10.1016/j.phytochem.2022.113472 . اتش دي ال : 11449/238536 . ISSN 0031-9422 . بميد 36270412 . S2CID 253027906 .   
  9. 1 2 وولف، أ. "أنماط التنوع البيولوجي". جامعة ولاية أوهايو، 2007.
  10. ↑ Wfca_Teila (2022-08-03). "هل حرائق الغابات مفيدة للبيئة؟" . WFCA . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-03-2025 .
  11. ↑ جونسون، أ. سيدني؛ هيل، فيليب إي. 2002. الأسس التاريخية للحرق المُدار للحياة البرية: منظور جنوبي شرقي. في: فورد، دبليو. مارك؛ راسل، كيفن ر.؛ مورمان، كريستوفر إي.، المحررون. وقائع: دور النار في إدارة الحياة البرية غير المخصصة للصيد وإعادة تأهيل المجتمعات: الاستخدامات التقليدية والاتجاهات الجديدة. تقرير فني عام NE-288. نيوتاون سكوير، بنسلفانيا: وزارة الزراعة الأمريكية، دائرة الغابات، محطة الأبحاث الشمالية الشرقية. 11-23.
  12. ↑ فان واغتندونك، جان دبليو (2007). "تاريخ وتطور استخدام حرائق الغابات" . علم بيئة الحرائق . 3 (2): 3-17 . Bibcode : 2007FiEco...3b...3V . doi : 10.4996/fireecology.0302003 . ISSN 1933-9747 . 
  13. ↑ بيلباو، بيبانا أ.؛ ليال، أليخاندرا ف.؛ مينديز، كارلوس ل. (2010). "استخدام السكان الأصليين للنار وفقدان الغابات في منتزه كانايما الوطني، فنزويلا. تقييم وأدوات استراتيجيات بديلة لإدارة الحرائق في أراضي بيمون الأصلية". علم البيئة البشرية . 38 (5): 663-673 . Bibcode : 2010HumEc..38..663B . doi : 10.1007/s10745-010-9344-0 . ISSN 0300-7839 . JSTOR 40928155 .  
  14. 1 2 3 بروسارد، ليبرت؛ دي رويتر، بيتر سي؛ براون، جورج جي (2007). "التنوع البيولوجي للتربة من أجل الاستدامة الزراعية". الزراعة، النظم الإيكولوجية والبيئة . 121 (3): 233-244 . Bibcode : 2007AgEE..121..233B . doi : 10.1016/j.agee.2006.12.013 .
  15. 1 2 رويلوفس، د.؛ وآخرون (2008). "علم الجينوم البيئي الوظيفي لإثبات الاستجابات العامة والخاصة للإجهاد اللاأحيائي" . علم البيئة الوظيفي . 22 (1): 8-18 . Bibcode : 2008FuEco..22....8R . doi : 10.1111/j.1365-2435.2007.01312.x . 
  16. ↑ وانغ، و.؛ فينكور، ب.؛ ألتمان، أ. (2007). "استجابات النباتات للجفاف والملوحة ودرجات الحرارة القصوى نحو الهندسة الوراثية لتحمل الإجهاد". بلانتا . 218 ( 1): 1-14 . doi : 10.1007/s00425-003-1105-5 . PMID 14513379. S2CID 24400025 .  
  17. ↑ كريمر، جرانت ر؛ أورانو، كاورو؛ ديلروت، سيرج؛ بيزوتي، ماريو؛ شينوزاكي، كازو (17-11-2011). "تأثيرات الإجهاد اللاأحيائي على النباتات: منظور بيولوجيا الأنظمة" . مجلة BMC لبيولوجيا النبات . 11 (1): 163. Bibcode : 2011BMCPB..11..163C . doi : 10.1186/1471-2229-11-163 . ISSN: 1471-2229 . PMC: 3252258. PMID : 22094046 .   
  18. ↑ كوندي، آرثر (2011). "نقل الغشاء، والاستشعار، والإشارة في تكيف النبات مع الإجهاد البيئي" (ملف PDF) . فسيولوجيا النبات والخلايا . 52 (9): 1583-1602 . doi : 10.1093/pcp/pcr107 . PMID 21828102 – عبر جوجل سكولار. 
  19. ^ مايستر، فرناندو تي. كورتينا، جوردي؛ باوتيستا، سوزانا (2007). "الآليات الكامنة وراء التفاعل بين Pinus halepensis والشجيرة الأصلية المتأخرة Pistacia lentiscus في مزرعة شبه قاحلة". علم البيئة . 27 (6): 776-786 . دوى : 10.1111/j.0906-7590.2004.03990.x .
  20. ↑ بالم، برادي؛ فان فولكنبورغ (2012). "لا يعتمد تحمل نبات الميموسلس غوتاتوس للتربة السربنتينية على استبعاد المغنيسيوم". علم وظائف النبات . 39 (8): 679-688 . Bibcode : 2012FunPB..39..679P . doi : 10.1071/FP12059 . PMID 32480819 . 
  21. ↑ سينغ، ساميكشا؛ باريهار، بارول؛ سينغ، راشانا؛ سينغ، فيجاي ب.؛ براساد، شيو م. (2016). " تحمل النباتات للمعادن الثقيلة: دور علم النسخ، وعلم البروتينات، وعلم الأيض، وعلم الأيونات" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 6 : 1143. Bibcode : 2016FrPS....6.1143S . doi : 10.3389/fpls.2015.01143 . ISSN 1664-462X . PMC 4744854. PMID 26904030 .   
  22. ↑ سافيدس، أندرياس (15 ديسمبر 2015). "التحضير الكيميائي للنباتات ضد الإجهادات اللاأحيائية المتعددة: هل المهمة ممكنة؟" . اتجاهات في علم النبات . 21 (4): 329-340 . doi : 10.1016/j.tplants.2015.11.003 . hdl : 10754/596020 . PMID 26704665. تاريخ الاسترجاع: 10 مارس 2016 . 
  23. ↑ سليمان، حسن ي.؛ ليو، بن؛ كاوريليند، إيف؛ نينيميتس، أولو (1 سبتمبر 2021). "إصابة نبات الأوريجانو الشائع (Origanum vulgare) بالحشرات المتغذية على اللحاء تُثبط انبعاثات المركبات العضوية المتطايرة وتُعزز تعافي عملية التمثيل الضوئي من الإجهاد الحراري" . علم النبات البيئي والتجريبي . 189 104551. Bibcode : 2021EnvEB.18904551S . doi : 10.1016/j.envexpbot.2021.104551 . ISSN 0098-8472 . تاريخ الاسترجاع: 7 أكتوبر 2021 . 
  24. ↑ غول، أوديل؛ لون، أجاز أحمد؛ واني، نور الإسلام (2019-10-07). "الإجهادات الحيوية وغير الحيوية في النباتات" . الإجهادات الحيوية وغير الحيوية في النباتات . doi : 10.5772/intechopen.85832 . ISBN 978-1-78923-811-2.
  25. ↑ منظمة الأغذية والزراعة (2010). الأنظمة الغذائية المستدامة والتنوع البيولوجي (ملف PDF) . منظمة الأغذية والزراعة (الفاو) . تاريخ الاسترجاع: 25 يونيو 2026 .
  26. ↑ "أرز مقاوم لتغير المناخ وصديق للبيئة لأفريقيا" . مشاريع المعهد الدولي لبحوث الأرز . المعهد الدولي لبحوث الأرز (IRRI). 27 فبراير 2026. تاريخ الاطلاع: 25 يونيو 2026 .
  27. ↑ أحمد، س.؛ أحمد، م. (15-10-2020). "المؤشرات الجزيئية تُحسّن تحمل المحاصيل للإجهاد اللاأحيائي" . النباتات . 9 (10). MDPI: 1374. Bibcode : 2020Plnts...9.1374Y . doi : 10.3390 / plants9101374 . PMC 7602808. PMID 33076554 .  
  28. 1 2 3 4 5 ياداف، سامي؛ مودي، بايال؛ ديف، أكانكشا؛ فيجابورا، أكداسبانو؛ باتيل، ديشا؛ باتيل ، موهيني (2020-06-17). "تأثير الإجهاد اللاأحيائي على المحاصيل" . إنتاج المحاصيل المستدامة . دوى : 10.5772/intechopen.88434 . رقم ISBN 978-1-78985-317-9.
  29. ↑ ساركار، س.؛ إسلام، أ.ك.م. أمينول؛ بارما، ن.ك.د.؛ أحمد، ج.و. (مايو 2021). "آليات تحمل الإجهاد الحراري في تربية القمح: مراجعة" . المجلة الجنوب أفريقية لعلم النبات . 138 : 262-277. Bibcode : 2021SAJB..138..262S . doi : 10.1016/j.sajb.2021.01.003 .
  30. ↑ أستوتي، س.؛ سوبيجاتنو؛ تشوزين، م.أ.؛ نوررحمة، أ.هـ.إ. (2025). "كفاءة استخدام المياه لبعض أصناف الأرز تحت ضغط درجات الحرارة المرتفعة". سلسلة مؤتمرات IOP: علوم الأرض والبيئة . 1528 (1) 012006. Bibcode : 2025E & ES.1528a2006A . doi : 10.1088/1755-1315/1528/1/012006 .
  31. ↑ هارسونواتي، و.؛ كارتيكا، ك.؛ نوررحمة، أ.هـ.إ. (2026). "التحضير الحيوي للبذور لتعزيز مقاومة الإجهاد: تسخير الكائنات الداخلية المتكيفة مع الإجهاد والمحفزة للنمو في ظل الجفاف والملوحة". إجهاد النبات . 19 101225. Bibcode : 2026PlStr..1901225H . doi : 10.1016/j.stress.2026.101225 .
  32. نوررحمة ، أ.هـ.إ؛ بوتري، هـ.هـ؛ نور عيني، ل.؛ هارسونواتي، و. (2024). "تطبيق عوامل تحفيز البذور لتعزيز مقاومة الأرز للجفاف: مراجعة شاملة". سلسلة مؤتمرات IOP: علوم الأرض والبيئة . 1377 ( 1 ) 012013. Bibcode : 2024E & ES.1377a2013N . doi : 10.1088/1755-1315/1377/1/012013 .
  33. ↑ جو، ي.؛ تشوي، ج.؛ ساكاجامي، ج.إ. (2025). "التحفيز الحراري والإجهاد الحراري يعززان تحمل الحرارة عبر الأجيال في المراحل المبكرة من نمو ذرية الأرز (Oryza sativa L.)" . النباتات . 14 ( 11): 1593. Bibcode : 2025Plnts..14.1593J . doi : 10.3390/plants14111593 . PMC 12157927. PMID 40508268 .  
  34. ↑ فوكاو، ت.؛ باريرا-فيغيروا، ب.إ.؛ جونتاوونغ، ب.؛ بينيا-كاسترو، ج.م. (2019). "الإجهاد الناتج عن الغمر والتشبع بالماء في النباتات" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 10 : 340. doi : 10.3389/fpls.2019.00340 . PMC 6439527. PMID 30967888 .  
  35. ↑ نوررحمة، أ.هـ.إ؛ غوتو، ك.؛ يابوتا، س.؛ ساكاجامي، ج.إ. (2021). "تنظيم الهرمونات النباتية بين النمط الوراثي للأرز Sub1A وغير Sub1A أثناء الغمر المؤقت". ملخصات اجتماع الجمعية الصينية لعلوم النبات . 251 : 102.
  36. ↑ نوررحمة، أ.هـ.إ؛ يابوتا، س.؛ جونيدي، أ.؛ ساكاجامي، ج.إ. (2022). "تتضمن استراتيجيات البقاء المختلفة نقل الكربون بدلاً من استيعاب الكربون من الصفر تحت الغمر الكامل في نبات الأرز". أبحاث التمثيل الضوئي . 154 (2): 183-193 . Bibcode : 2022PhoRe.154..183N . doi : 10.1007/s11120-022-00959-y . PMID 36169786 . 
  37. ↑ نوررحمة، أ.هـ.إ؛ يابوتا، س.؛ جونيدي، أ.؛ ساكاجامي، ج.إ. (2021). "تحليل الكربوهيدرات غير البنيوية وعلاقتها باستطالة ساق الأرز تحت الغمر الكامل" . الاستدامة . 13 (2): 1-11 . doi : 10.3390/su13020473 .
  38. ↑ نوررحمة، أ.هـ.إ؛ يابوتا، س.؛ جونيدي، أ.؛ ساكاجامي، ج.إ. (2021). "توصيف القدرة التمثيلية الضوئية لصنف الأرز المقاوم للغمر Inpari30 من خلال أداء أعلى مردود كمي خلال الإجهاد الناتج عن الفيضانات العابرة والتعافي". المجلة الأسترالية لعلوم المحاصيل . 15 (1): 107-113 . doi : 10.21475/ajcs.21.15.01.p2719 (غير نشط في 26 يونيو 2026).{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يونيو 2026 ( رابط )
  39. ↑ عثمان، م.؛ لي، ك.؛ بنغ، ش.؛ شينغ، ي.؛ فاروق، م.؛ دونغ، د. (2026). " الميلاتونين يعزز تحمل المحاصيل لسمية الألومنيوم في التربة الحمضية" . النباتات . 15 (10). doi : 10.3390/plants15101465 . PMC 13210456. PMID 42197600 .  
  40. ↑ "ينظم PHR1 عملية إعادة تشكيل واسعة النطاق للدهون والمستقلبات أثناء الإجهاد الناتج عن نقص الفوسفور". فسيولوجيا الخلية النباتية . 62. 2021.
  41. 1 2 نوررحمة، أ.هـ.إ؛ نور عيني، ل.؛ هارسونواتي، و.؛ البلتاجي، هـ.س. (2024). "تحسين خصائص النباتات فائقة التراكم لتحسين معالجة التربة الملوثة بالمعادن الثقيلة". المُحسِّنات العضوية الحيوية لمعالجة المعادن الثقيلة . سبرينغر نيتشر. ص 549-560 . doi : 10.1007/978-3-031-49933-2_22 (غير نشط في 26 يونيو 2026). {{cite book}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يونيو 2026 ( رابط )
  42. ↑ هارسونواتي، و.؛ نوررحمة، أ.هـ.إ؛ شاه، ت. (2024). "المعالجة الحيوية للنفايات الصناعية الملوثة بالمعادن الثقيلة بواسطة الكائنات الحية الدقيقة الداخلية وآلياتها". التعديلات العضوية الحيوية لمعالجة المعادن الثقيلة . سبرينغر نيتشر. ص 57-67 . 
  43. ↑ مارتينيز-بيلتران ج، مانزور سي إل. (2005). نظرة عامة على مشاكل الملوحة في العالم واستراتيجيات منظمة الأغذية والزراعة لمعالجة المشكلة. وقائع المنتدى الدولي للملوحة، ريفرسايد، كاليفورنيا، أبريل 2005، 311-313.
  44. 1 2 3 نيتو، أزيفيدو؛ دي، أندريه دياس؛ بريسكو، خوسيه تاركوينيو؛ إنياس فيلهو، يواكيم؛ لاسيردا، كلوديفان فيتوسا دي؛ سيلفا، خوسيه فييرا؛ كوستا، باولو هنريكي ألفيس دا؛ جوميز فيلهو ، إنياس (2004/04/01). "تأثيرات الإجهاد الملحي على نمو النبات واستجابة الثغور وتراكم المذاب في التراكيب الوراثية المختلفة للذرة" . المجلة البرازيلية لفسيولوجيا النبات . 16 (1): 31– 38. دوى : 10.1590 / S1677-04202004000100005 . ردمك 1677-0420 . 
  45. ↑ تشو، جيه-كيه (2001). إجهاد النبات الملحي. eLS.
  46. ↑ لو. كونغمينغ، أ. فونشاك. (2002). تأثيرات الإجهاد الملحي على وظيفة النظام الضوئي الثاني في خلايا بكتيريا سبيرولينا بلاتنسيس الزرقاء. علم وظائف النبات 114 405-413.
  47. ↑ لي، غانغ؛ شين، مينغ؛ لي، تشي-غانغ؛ تشانغ، بو؛ دوان، كاي-شوان؛ وانغ، نينغ؛ كاو، يانغ-رونغ؛ تشانغ، وان-كه؛ ما، بياو (2011-10-01). "ينظم EIN2 استجابة الإجهاد الملحي ويتفاعل مع بروتين ECIP1 المحتوي على نطاق MA3 في نبات الأرابيدوبسيس" . النبات، الخلية والبيئة . 34 (10): 1678-1692 . Bibcode : 2011PCEnv..34.1678L . doi : 10.1111/j.1365-3040.2011.02363.x . ISSN 1365-3040 . PMID 21631530 .  
  48. ↑ راغوثاما، ك.ج. (1999-01-01). "اكتساب الفوسفات". المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات والبيولوجيا الجزيئية للنبات . 50 (1): 665-693 . doi : 10.1146/annurev.arplant.50.1.665 . PMID 15012223 . 
  49. ^ روبيو ، فيسنتي. لينهاريس، فرانسيسكو؛ سولانو، روبرتو. مارتن، آنا C.؛ إغليسياس، خواكين؛ ليفا، أنطونيو؛ باز آريس ، خافيير (2001-08-15). "عامل نسخ MYB محفوظ يشارك في إشارات تجويع الفوسفات في كل من النباتات الوعائية والطحالب أحادية الخلية" . الجينات والتنمية . 15 (16): 2122-2133 . دوى : 10.1101/gad.204401 . ISSN 0890-9369 . بمك 312755 . بميد 11511543 .   
  50. 1 2 بانت، بيكرام دات؛ بورغوس، أسدروبال؛ بانت، بوجا؛ كوادروس-إينوستروزا، ألفارو؛ ويلميتزر، لوثار؛ شايبل، وولف-روديجير (2015-04-01). "ينظم عامل النسخ PHR1 إعادة تشكيل الدهون وتراكم ثلاثي الغليسيرول في نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) أثناء نقص الفوسفور" . مجلة علم النبات التجريبي . 66 (7): 1907-1918 . doi : 10.1093/jxb/eru535 . ISSN 0022-0957 . PMC 4378627. PMID 25680792 .   
  51. ↑ بانت، بيكرام-دات؛ بانت، بوجا؛ إربان، ألكسندر؛ هومان، ديفيد؛ كوبكا، يواكيم؛ شايبل، وولف-روديجير (2015-01-01). "تحديد المستقلبات الأولية والثانوية ذات الوفرة المعتمدة على حالة الفوسفور في نبات الأرابيدوبسيس، وعامل النسخ PHR1 كمنظم رئيسي للتغيرات الأيضية أثناء نقص الفوسفور". النبات، الخلية والبيئة . 38 (1): 172-187 . Bibcode : 2015PCEnv..38..172P . doi : 10.1111/pce.12378 . ISSN 1365-3040 . PMID 24894834 .  
  52. 1 2 غونزاليس-فيلاغرا، خورخي؛ رودريغيز-سلفادور، أكاسيو؛ نونيس-نيسي، أدريانو؛ كوهين، جيري د.؛ رييس-دياز، مارجوري م. (مارس 2018). "الآلية المرتبطة بالعمر وعلاقتها بالأيض الثانوي وحمض الأبسيسيك في نباتات أريستوتيليا تشيلينسيس المعرضة للإجهاد الناتج عن الجفاف" . علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية النباتية . 124 : 136-145 . Bibcode : 2018PlPB..124..136G . doi : 10.1016/j.plaphy.2018.01.010 . ISSN 0981-9428 . PMID 29360623 .  
  53. تومبيسي ، سيرجيو؛ فريوني، توماسو؛ بوني، ستيفانو؛ باليوتي، ألبرتو ( يونيو 2018). "تأثير "ذاكرة" الإجهاد المائي على سلوك النبات أثناء الإجهاد الناتج عن الجفاف اللاحق". علم النبات البيئي والتجريبي . 150 : 106-114 . Bibcode : 2018EnvEB.150..106T . doi : 10.1016/j.envexpbot.2018.03.009 . ISSN 0098-8472 . S2CID 90058393 .  
  54. ↑ زرجار، سجاد مجيد. نجار، بريتي؛ ديشموخ، روبيش؛ نذير، مسلمة؛ واني، إعجاز أحمد؛ المسعودي، خالد ظفار؛ أغراوال، غانيش كومار؛ راكوال ، رانديب (أكتوبر 2017). "Aquaporins كبروتينات محتملة لتحمل الجفاف: نحو التحريض على تحمل الإجهاد". مجلة البروتينات . 169 : 233 – 238. بيب كود : 2017JProt.169..233Z . دوى : 10.1016/j.jprot.2017.04.010 . ردمك 1874-3919 . بميد 28412527 .  
  55. ↑ غونكالفيس-ألفيم، سيل ماري ج.؛ فرنانديز، ج. ويلسون (2001). "التنوع البيولوجي للحشرات المسببة للعفص: التأثيرات التاريخية والمجتمعية والموئلية في أربع سافانا استوائية جديدة". التنوع البيولوجي والحفظ . 10 (1): 79-98 . Bibcode : 2001BiCon..10...79G . doi : 10.1023/a:1016602213305 . S2CID 37515138 . 
  56. ↑ الهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ (IPCC) (22 يونيو/حزيران 2023). تغير المناخ 2022 - الآثار والتكيف والضعف: مساهمة الفريق العامل الثاني في التقرير التقييمي السادس للهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ ( الطبعة الأولى). مطبعة جامعة كامبريدج. doi : 10.1017/9781009325844 . ISBN  978-1-009-32584-4.