Penicillium expansum

فطر البنسيليوم المتوسع هو فطر أزرق محب للبرودة، شائع في التربة حول العالم. ^{[ 1 ]} وهو يسبب العفن الأزرق في التفاح، أحد أكثر أمراض ما بعد الحصاد انتشارًا وتدميرًا اقتصاديًا للتفاح.

على الرغم من أن هذا الممرض النباتي معروف في المقام الأول بأنه يصيب التفاح، إلا أنه قادر على إصابة مجموعة واسعة من النباتات، بما في ذلك الكمثرى والفراولة والطماطم والذرة والأرز. ينتج فطر البنسيليوم إكسبانسوم مادة الباتولين ، وهي مادة مسرطنة ذات تأثير سام على الأعصاب ، وتُعد ضارة عند تناولها. ^{[ 2 ]} يُنتج الفطر الباتولين كعامل ضراوة أثناء إصابته للنبات. وتخضع مستويات الباتولين في الأطعمة لرقابة حكومات العديد من الدول المتقدمة. ويُشكل الباتولين مصدر قلق صحي خاص للأطفال الصغار، الذين غالباً ما يستهلكون كميات كبيرة من منتجات التفاح. كما يمكن للفطر أن ينتج سم السيترينين الفطري .

يُصيب فطر Penicillium expansum نطاقًا واسعًا من العوائل، مُسببًا أعراضًا مُتشابهة على الفواكه، بما في ذلك التفاح والكمثرى والكرز والحمضيات. ^{[ 3 ]} غالبًا ما تحدث العدوى الأولية في مواقع إصابة الفاكهة، مثل الكدمات أو الجروح الناتجة عن الثقوب. ^{[ 4 ]} على الرغم من أن العدوى قد تبدأ في الحقل، إلا أن البقع المُصابة غالبًا ما تظهر بعد الحصاد، وتتوسع أثناء تخزين الفاكهة. ^{[ 4 ]} تكون المناطق المُصابة واضحة المعالم وذات لون بني فاتح، ويمكن بسهولة إزالة الأنسجة الرخوة المُتحللة من الأنسجة السليمة المُحيطة بها. ^{[ 4 ] [ 1 ]}

تظهر كتل الأبواغ لاحقًا على أسطح الثمار المصابة، وتظهر في البداية على شكل خيوط فطرية بيضاء، ثم يتحول لونها إلى الأزرق أو الأزرق المخضر مع نضوج الأبواغ اللاجنسية. ^{[ 1 ]} عادةً ما تنبعث من الثمار المصابة بفطر P. expansum رائحة ترابية عفنة. ^{[ 4 ]} يبلغ قطر الآفات من 2.5 إلى 3 سم بعد ثمانية إلى عشرة أسابيع من الإصابة إذا تم تخزينها في ظروف باردة. ^{[ 1 ]} يؤثر عمر الثمرة على الإصابة بفطر P. expansum ، حيث تكون الثمار الناضجة جدًا أو الناضجة تمامًا أكثر عرضة للإصابة، بينما تكون الثمار التي تم قطفها قبل النضج أقل عرضة للإصابة.

في التفاح، قد تختلف ألوان الآفات باختلاف الصنف، من البني الفاتح على أصناف التفاح الأخضر والأصفر، إلى البني الداكن على الأصناف ذات اللون الأحمر الداكن وغيرها من الأصناف ذات الألوان الداكنة. ^{[ 1 ]} تشمل الأصناف الأكثر عرضة للإصابة بفطر P. expansum : ماكنتوش، وجولدن سوبريم، وجولدن ديليشوس. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

يتأثر كل من الكرز الحلو والحامض بفطر P. expansum . وقد تبين أن أصناف الكرز الأكثر عرضة للإصابة بهذا الفطر هي في الغالب الأصناف المبكرة، بما في ذلك نافاليندا وبورلات. ^{[ 7 ]}

يمكن التعرف على فطر Penicillium expansum من خلال خصائصه المورفولوجية ومستقلباته الثانوية في الثمار، أو في مزارع نقية. ^{[ 8 ]} قد يشير وجود المستقلب الثانوي باتولين إلى الإصابة بفطر P. expansum ، لكن هذه الطريقة ليست نوعية، إذ ينتج عدد من أنواع Penicillium المختلفة وأقاربها الباتولين. يمكن قياس وجود الباتولين باستخدام كروماتوغرافيا السائل عالي الأداء مع الكشف بالأشعة فوق البنفسجية. ^{[ 9 ]} يمكن للطرق الجزيئية القائمة على الجينات النوعية للأنواع تسريع عملية التعرف. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

ينمو فطر Penicillium expansum بشكل أفضل في الظروف الرطبة والباردة (أقل من 25 درجة مئوية). ^{[ 13 ]} وقد وُجد أن نموه يكون أكثر كفاءة في نطاق درجة حرارة يتراوح بين 15 و27 درجة مئوية (حوالي 59-81 درجة فهرنهايت)، مع تباطؤ النمو عند درجات الحرارة المنخفضة والعالية. ^{[ 13 ]} ينمو فطر P. expansum بشكل أفضل في الظروف الرطبة؛ وقد وُجد أن معدل نموه يكون في أسرع حالاته عند رطوبة نسبية تبلغ 90%. ^{[ 13 ]} تُؤدي عدوى P. expansum إلى تحمض أنسجة العائل عبر إفراز الأحماض العضوية، ويُعزز هذا التحمض نمو الفطر، مما يُشير إلى وجود صلة بين حموضة البيئة وضراوة P. expansum . ^{[ 14 ]} 

يُصيب فطر P. expansum الثمار عبر الجروح التي تسمح بدخول الأبواغ الكونيدية . ^{[ 15 ]} عادةً ما تحدث الثقوب والكدمات واحتكاك الأطراف أثناء حصاد الثمار وتعبئتها ومعالجتها، وكلها تُوفر منافذ لدخول الأبواغ. توجد الأبواغ الكونيدية في التربة والحطام المتحلل ولحاء الأشجار، ويمكنها البقاء على قيد الحياة في درجات الحرارة المنخفضة. يمكن عزل الأبواغ الكونيدية من هواء البستان ومكان التعبئة، وعلى جدران أماكن التعبئة، ومن الماء ومحلول مبيد الفطريات الذي تُغمر فيه الثمار المحصودة قبل التعبئة أو التخزين. يُمكن أن يؤدي التعرض للأبواغ الكونيدية في أي مرحلة من مراحل النمو أو الحصاد أو المعالجة أو الشحن أو التخزين إلى الإصابة بالمرض. يُمكن للأبواغ الكونيدية التي دخلت عبر الجرح أن تنبت لتُشكل أنبوبًا إنباتيًا. سيستمر هذا الأنبوب الإنباتي في النمو على شكل خيوط فطرية، والتي تستعمر الثمرة، مُسببةً موت خلاياها في عدوى مُتوسعة.

إذا استعمر الفطر الثمرة بالخيوط الفطرية، يتشكل حامل الأبواغ الكونيدية على سطح الخيوط الفطرية أو تحت سطحها. وتكون هذه الحوامل في الغالب عبارة عن خلايا فطرية ثلاثية التفرع ذات جدران ملساء. تحتوي الخلايا ثلاثية التفرع على نقاط تفرع متعددة أسفل الخلايا الحاملة للأبواغ الكونيدية. مع ذلك، قد تكون هذه الخلايا خشنة أو ثنائية التفرع (مستويان فقط من التفرع). ^{[ 16 ]} تتراص الخلايا الحاملة للأبواغ الكونيدية بشكل متقارب، وتتخذ شكلاً أسطوانياً تقريباً. ^{[ 17 ]} أما الأبواغ الكونيدية فهي جافة، ملساء، بيضاوية الشكل، ولونها أخضر باهت، وغالباً ما تنتشر بفعل تيارات الرياح.

لم يُلاحظ التكاثر الجنسي في الطبيعة بالنسبة لـ P. expansum . ^{[ 18 ]}

نظراً لحساسية الثمار الناضجة والمفرطة النضج للإصابة، يُعدّ معالجة الثمار بعد الحصاد بمبيدات الفطريات الطريقة الأكثر شيوعاً لمكافحة فطر P. expansum . وتُعدّ النظافة الجيدة والتعامل الدقيق مع الثمار طريقتين غير كيميائيتين تُساعدان في السيطرة على المرض. فالنظافة الجيدة تُقلّل من ملامسة الثمار لتربة البستان، سواءً على سطحها أو في حاويات النقل. ولأن الفطر يحتاج إلى جرح ليُصيب، فإن التعامل الدقيق مع الثمار يُقلّل من العدوى حتى في حال وجود الفطر. كما أن المعالجة الكيميائية بحمام الكلور فعّالة في قتل الجراثيم. وقد نجحت المبيدات الفطرية الحيوية التي تستخدم مكونات فعّالة مثل البكتيريا والخميرة في الوقاية من العدوى، ولكنها غير فعّالة ضد الإصابات القائمة. ^{[ 4 ]}

ينتج فطر Penicillium expansum سم الباتولين ، وهو سم عصبي يمكن أن يتسرب إلى سلسلة الغذاء عبر التفاح ومنتجاته كالعصير وعصير التفاح المخمر. ^{[ 19 ]} ونظرًا لحجم صناعة منتجات التفاح وكثرة الأشخاص الذين قد يتعرضون للثمار المصابة، فإن مكافحة فطر P. expansum تُعدّ بالغة الأهمية. ^{[ 20 ]}

• قاعدة بيانات الفطريات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية