تعدد أشكال الدهون

عرض مقطعي للهياكل التي يمكن أن تشكلها الفوسفوليبيدات في المحاليل المائية

في الفيزياء الحيوية وكيمياء الغرويات ، يُعرف التعدد الشكلي بقدرة الدهون على التجمع بطرق متنوعة، مما يُنتج تراكيب ذات أشكال مختلفة تُعرف باسم " الأطوار ". قد يكون ذلك على شكل كرات من جزيئات الدهون ( المذيلات )، أو أزواج من الطبقات المتقابلة ( الطور الصفائحي ، الذي يُلاحظ في الأنظمة البيولوجية كطبقة ثنائية من الدهون )، أو ترتيب أنبوبي ( سداسي )، أو أطوار مكعبة مختلفة (Fd 3 m، وIm 3 m، وIa 3 m، وPn 3 m، وPm 3 m هي الأطوار المكتشفة حتى الآن). كما لوحظت تجمعات أكثر تعقيدًا، مثل الأطوار المعينية ، والرباعية ، والمعينية القائمة .

يشكل جزءًا مهمًا من البحث الأكاديمي الحالي في مجالات الفيزياء الحيوية للأغشية (تعدد الأشكال)، والكيمياء الحيوية (التأثير البيولوجي)، والكيمياء العضوية (التخليق).

يمكن تحديد بنية نظام الدهون باستخدام عدة طرق، وأكثرها موثوقية حيود الأشعة السينية . تعتمد هذه الطريقة على استخدام حزمة من الأشعة السينية التي تتشتت بفعل العينة، مما ينتج عنه نمط حيود على شكل حلقات. وتشير نسبة المسافات بين هذه الحلقات والنقطة المركزية إلى الطور (أو الأطوار) الموجودة.

تتأثر المرحلة الهيكلية للتجمع بنسبة الدهون الموجودة ودرجة الحرارة والترطيب والضغط والقوة الأيونية (والنوع).

الأطوار السداسية

في تعدد أشكال الدهون، إذا كانت نسبة تعبئة الدهون أكبر أو أقل من واحد، يمكن أن تشكل أغشية الدهون طورين سداسيين منفصلين، أو أطوار غير صفائحية، حيث تتشكل تجمعات أنبوبية طويلة وفقًا للبيئة التي يتم فيها إدخال الدهون.

الطور السداسي الأول (H I )

تُفضَّل هذه المرحلة في محاليل المنظفات المائية، وتكون نسبة التعبئة فيها أقل من واحد. لا يمكن أن يزداد عدد المذيلات في خليط المنظف/الماء بلا حدود مع زيادة نسبة المنظف إلى الماء. في وجود كميات قليلة من الماء، تتجمع الدهون التي تُشكِّل عادةً مذيلات في تجمعات أكبر على شكل أنابيب مذيلية لتلبية متطلبات التأثير الكاره للماء. يمكن اعتبار هذه التجمعات مذيلات ملتحمة معًا. في هذه الأنابيب، تكون الرؤوس القطبية متجهة للخارج، بينما تكون سلاسل الهيدروكربون الكارهة للماء متجهة للداخل. لا تُلاحَظ هذه المرحلة إلا في ظروف فريدة ومتخصصة، ومن المرجح أنها غير ذات صلة بالأغشية البيولوجية.

الطور السداسي الثاني (H II )

تتراص جزيئات الدهون في الطور HII بشكل معاكس للتراص الملاحظ في الطور السداسي I الموصوف أعلاه. في هذا الطور، تكون الرؤوس القطبية في الداخل والذيل الهيدروكربوني الكاره للماء في الخارج في المحلول. نسبة التراص في هذا الطور أكبر من واحد، [ 1 ] وهو ما يُعرف بالتراص المخروطي المعكوس.

تتشكل صفوف ممتدة من الأنابيب الطويلة (كما في الطور السداسي الأول)، ولكن نظرًا لطريقة تكدس المجموعات القطبية، تتخذ الأنابيب شكل قنوات مائية. يمكن لهذه الصفوف أن تتراص معًا كالأنابيب. قد تُبقي هذه الطريقة في التراص سطحًا كارهًا للماء على اتصال مباشر بالماء على السطح الخارجي للصفيحة. مع ذلك، يبدو أن التراص المُفضل طاقيًا يُثبّت هذا الطور ككل. من المحتمل أيضًا أن تُغطي طبقة أحادية خارجية من الدهون سطح مجموعة الأنابيب لحماية السطح الكاره للماء من التفاعل مع الطور المائي.

يُعتقد أن هذه المرحلة تتشكل من الليبيدات في المحلول لتعويض التأثير الكاره للماء. يقلل التراص المحكم لرؤوس الليبيدات من تلامسها مع الطور المائي، مما يقلل بدوره من كمية جزيئات الماء المرتبة غير المرتبطة. من أكثر الليبيدات شيوعًا التي تُشكل هذه المرحلة فوسفاتيديل إيثانولامين (PE) عندما يحتوي على سلاسل هيدروكربونية غير مشبعة. كما أن ثنائي فوسفاتيديل جليسرول (DPG، المعروف أيضًا باسم الكارديوليبين) قادر على تشكيل هذه المرحلة في وجود الكالسيوم.

تقنيات الكشف

تُستخدم عدة تقنيات لتحديد الطور الموجود أثناء إجراء اضطرابات على الدهون. وتشمل هذه الاضطرابات تغيرات الرقم الهيدروجيني، وتغيرات درجة الحرارة، وتغيرات الضغط، وتغيرات الحجم، وما إلى ذلك.

تُعدّ تقنية الرنين المغناطيسي النووي للفوسفور (31P NMR) أكثر التقنيات شيوعًا لدراسة وجود طور الفوسفوليبيد . في هذه التقنية، تُلاحظ أنماط حيود مسحوقية مختلفة وفريدة للأطوار الصفائحية والسداسية والمتجانسة. تشمل التقنيات الأخرى المستخدمة والتي تُقدّم أدلة قاطعة على وجود الأطوار الصفائحية والسداسية: المجهر الإلكتروني بالتجميد والكسر، وحيود الأشعة السينية ، والمسعرية التفاضلية الماسحة (DSC)، والرنين المغناطيسي النووي للديوتيريوم (2H NMR).

تم دراسة هياكل الطور السداسي المقلوب H-II (H)، والطور الميسيلاري الكروي المقلوب (M)، والطور الليبوزومي الصفائحي (le) في التشتتات المائية المعرضة للبرودة لمستخلص الدهون الكلي لأغشية الثايلاكويد في السبانخ، عن طريق المجهر الإلكتروني النافذ بالتلوين السلبي (حمض الفوسفوتنجستيك 2٪).

بالإضافة إلى ذلك، فقد ثبت أن المجهر الإلكتروني النافذ ذو التلوين السلبي أداة مفيدة لدراسة سلوك طور الطبقة الدهنية الثنائية وتعدد أشكالها إلى الطور الصفائحي ، والمذيلات، والجسيمات الدهنية أحادية الطبقة ، والبنى المائية الدهنية السداسية ، في التشتتات المائية لدهون الأغشية . [ 2 ] وبما أن الصبغة السلبية القابلة للذوبان في الماء تُستبعد من الجزء الكاره للماء (سلاسل الأحماض الدهنية) من تجمعات الدهون، فإن أجزاء المجموعة الرأسية المحبة للماء من تجمعات الدهون تتلون بلون داكن وتحدد بوضوح حدود تجمعات الدهون (انظر الشكل).

انظر أيضاً

مراجع

  1. ستيوارت، مارك وبوكيما، إيغبرت. (2007). آليتان متميزتان لانتقال الحويصلات إلى المذيلات والمذيلات إلى الحويصلات تتوسطهما معلمة التعبئة لأنظمة الفوسفوليبيد-المنظفات، https://www.researchgate.net/publication/6124701_Two_distinct_mechanisms_of_vesicle-to-micelle_and_micelle-to-vesicle_transition_are_mediated_by_the_packing_parameter_of_phospholipid-detergent_systems#pf9
  2. ياشروي، آر سي (1994) زعزعة استقرار التشتت الصفائحي لدهون غشاء الثايلاكويد بواسطة السكروز. مجلة بيوكيميكا وبيوفيزيكا أكتا ، المجلد 1212 (1)، الصفحات 129-133. https://www.researchgate.net/publication/15042978_Destabilisation_of_lamellar_dispersion_of_thylakoid_membrane_lipids_by_sucrose?ev=prf_pub
  • ج. م. سيدون، ر. هـ. تمبلر. تعدد أشكال أنظمة الدهون والماء ، من كتاب "دليل الفيزياء الحيوية"، المجلد 1، تحرير ر. ليبوفسكي، وإ. ساكمان. © 1995، دار نشر إلسيفير ساينس بي في. رقم ISBN 0-444-81975-4
  • ييجل، ب. (2005). بنية الأغشية البيولوجية (الطبعة الثانية). الولايات المتحدة: مطبعة سي آر سي.
  • ييجل، ب. (1993). أغشية الخلايا (الطبعة الثانية). ميشيغان: دار النشر الأكاديمية.
  • جينيس، آر بي (1989). الأغشية الحيوية: التركيب الجزيئي والوظيفة. ميشيغان: سبرينغر-فيرلاغ.