الدهون

📅 آخر تحديث: ١٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

تراكيب بعض الدهون الشائعة. في الأعلى يوجد الكوليسترول [ 1 ] وحمض الأوليك . [ 2 ] : 328. التركيب الأوسط هو ثلاثي الغليسريد يتكون من سلاسل أوليويل ، وستيارويل ، وبالميتويل مرتبطة بهيكل غليسيرول . في الأسفل يوجد الفوسفوليبيد الشائع فوسفاتيديل كولين .

الليبيدات هي مجموعة واسعة من المركبات العضوية تشمل الدهون ، والشموع ، والستيرولات ، والفيتامينات الذائبة في الدهون (مثل فيتامينات أ ، د، هـ، ك ) ، وأحادي الجليسريد ، وثنائي الجليسريد ، والفوسفوليبيدات ، وغيرها. وتشمل وظائف الليبيدات تخزين الطاقة، ونقل الإشارات ، والعمل كمكونات هيكلية لأغشية الخلايا . [ 3 ] [ 4 ] لليبيدات تطبيقات في صناعات مستحضرات التجميل والأغذية ، وفي تقنية النانو . [ 5 ]

تُعرَّف الدهون عمومًا بأنها جزيئات صغيرة كارهة للماء أو محبة للماء والدهون ؛ وتسمح الطبيعة المحبة للماء والدهون لبعض الدهون بتكوين تراكيب مثل الحويصلات ، والليبوسومات متعددة الطبقات/ أحادية الطبقة ، أو الأغشية في بيئة مائية. تنشأ الدهون البيولوجية كليًا أو جزئيًا من نوعين متميزين من الوحدات الكيميائية الحيوية أو "اللبنات الأساسية": مجموعات الكيتوأسيل والإيزوبرين . [ 3 ] باستخدام هذا النهج، يمكن تقسيم الدهون إلى ثماني فئات: الأحماض الدهنية ، والجليسروليبيدات ، والجليسرولفوسفوليبيدات ، والسفينجوليبيدات ، والسكريات الدهنية ، والبوليكيتيدات ( المشتقة من تكثيف وحدات الكيتوأسيل)؛ ودهون الستيرول ودهون البرينول (المشتقة من تكثيف وحدات الإيزوبرين). [ 3 ]

على الرغم من أن مصطلح "الدهون" يُستخدم أحيانًا كمرادف للدهون، فإن الدهون هي مجموعة فرعية من الدهون تُسمى الدهون الثلاثية . تشمل الدهون أيضًا جزيئات مثل الأحماض الدهنية ومشتقاتها (بما في ذلك الدهون الثلاثية، والثنائية، والأحادية، والفوسفوليبيدات)، بالإضافة إلى مستقلبات أخرى تحتوي على الستيرول مثل الكوليسترول . [ 6 ] على الرغم من أن البشر والثدييات الأخرى تستخدم مسارات حيوية متنوعة لتفكيك وتكوين الدهون، إلا أن بعض الدهون الأساسية لا يمكن تصنيعها بهذه الطريقة، ويجب الحصول عليها من النظام الغذائي.

تاريخ

في عام 1815، صنّف هنري براكونو الدهون ( أو الشحوم ) إلى فئتين: الشحوم الصلبة (أو الدهون الحيوانية) والزيوت السائلة. [ 7 ] وفي عام 1823، وضع ميشيل أوجين شيفرول تصنيفًا أكثر تفصيلًا، شمل الزيوت والشحوم والدهون الحيوانية والشموع والراتنجات والبلسم والزيوت الطيارة (أو الزيوت العطرية). [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] وفي عام 1827، أقرّ ويليام براوت بأن الدهون ("المواد الغذائية الزيتية")، إلى جانب البروتين ("الألبومين") والكربوهيدرات ("السكرين")، تُعدّ من العناصر الغذائية المهمة للإنسان والحيوان. [ 11 ] [ 12 ]

أُبلغ عن أول ثلاثي غليسيريد اصطناعي من قبل ثيوفيل-جول بيلوز عام 1844، عندما أنتج ثلاثي بوتيرين بمعالجة حمض البيوتيريك بالجلسرين في وجود حمض الكبريتيك المركز . [ 13 ] بعد عدة سنوات، قام مارسيلين بيرتيلو ، أحد طلاب بيلوز، بتخليق ثلاثي ستيرين وثلاثي بالميتين عن طريق تفاعل الأحماض الدهنية المتشابهة مع الجلسرين في وجود غاز كلوريد الهيدروجين عند درجة حرارة عالية. [ 14 ]

على مدى قرن من الزمان، اعتبر الكيميائيون "الدهون" مجرد ليبيدات بسيطة تتكون من الأحماض الدهنية والجليسرول (الجليسريدات)، ولكن تم وصف أشكال جديدة لاحقًا. اكتشف ثيودور غوبلي (1847) الفوسفوليبيدات في دماغ الثدييات وبيض الدجاج، وأطلق عليها اسم " الليسيثينات ". كما اكتشف ثوديكوم في دماغ الإنسان بعض الفوسفوليبيدات ( السيفالين )، والجليكوليبيدات ( السيربروسيد )، والسفينجوليبيدات ( السفينجوميلين ). [ 9 ]

استُخدمت مصطلحات "ليبويد" و"ليبين" و"ليبيد" و"ليبيد" بمعانٍ مختلفة من مؤلف لآخر. [ 15 ] في عام 1912، اقترح روزنبلوم وجيز استبدال مصطلح "ليبويد" بمصطلح "ليبين". [ 16 ] في عام 1920، قدّم بلور تصنيفًا جديدًا لـ"الليبويدات": ليبويدات بسيطة (الدهون والشموع)، وليبويدات مركبة (الفوسفوليبيدات والجليكوليبيدات)، وليبويدات مشتقة (الأحماض الدهنية والكحولات والستيرولات). [ 17 ] [ 18 ]

كلمة "ليبيد" (lipide )، المشتقة لغويًا من الكلمة اليونانية "ليبوس " ( lipos ) التي تعني " دهن"، ظهرت لأول مرة عام 1923 على يد عالم الصيدلة الفرنسي غابرييل برتراند . [ 19 ] لم يقتصر مفهوم برتراند على الدهون التقليدية (الجليسريدات) فحسب، بل شمل أيضًا "الليبويدات" ذات التركيب المعقد. [ 9 ] حظيت كلمة " ليبيد " بموافقة بالإجماع من اللجنة الدولية لجمعية الكيمياء البيولوجية خلال جلستها العامة في 3 يوليو 1923. لاحقًا، تم تحريف كلمة "ليبيد" إلى "ليبيد" ( lipid) نظرًا لنطقها ('lɪpɪd'). في اللغة الفرنسية، تُنطق اللاحقة " -ide" (-ide) ، المشتقة من الكلمة اليونانية القديمة "-ίδης" (ίδης) التي تعني "ابن" أو "سليل"، دائمًا (ɪd).

في عام 1947، عرّف تي بي هيلديتش "الدهون البسيطة" بأنها شحوم وشموع (شموع حقيقية، ستيرولات، كحولات). [ 20 ]

فئات

تم تصنيف الدهون إلى ثماني فئات من قبل اتحاد Lipid MAPS [ 3 ] على النحو التالي:

الأحماض الدهنية

I 2 – البروستاسيكلين (مثال على البروستاجلاندين ، وهو حمض دهني من نوع الإيكوزانويد)
LTB 4 (مثال على الليكوترين ، وهو حمض دهني من نوع الإيكوزانويد)

الأحماض الدهنية، مصطلح عام يصف الأحماض الدهنية ومشتقاتها، هي مجموعة متنوعة من الجزيئات التي تُصنّع عن طريق إطالة سلسلة أسيتيل-CoA الأولية بمجموعات مالونيل-CoA أو ميثيل مالونيل-CoA في عملية تُسمى تخليق الأحماض الدهنية . [ 21 ] [ 22 ] تتكون هذه الأحماض من سلسلة هيدروكربونية تنتهي بمجموعة حمض كربوكسيلي ؛ يمنح هذا الترتيب الجزيء طرفًا قطبيًا محبًا للماء ، وطرفًا غير قطبي كارهًا للماء غير قابل للذوبان فيه. يُعد تركيب الأحماض الدهنية أحد أهم فئات الدهون البيولوجية، ويُستخدم عادةً كوحدة بناء للدهون الأكثر تعقيدًا من الناحية التركيبية. قد تكون سلسلة الكربون، التي يتراوح طولها عادةً بين 4 و24 ذرة كربون، [ 23 ] مشبعة أو غير مشبعة ، وقد ترتبط بمجموعات وظيفية تحتوي على الأكسجين والهالوجينات والنيتروجين والكبريت . إذا احتوى حمض دهني على رابطة ثنائية، فمن المحتمل وجود متصاوغ هندسي من نوع سيس أو ترانس ، مما يؤثر بشكل كبير على بنية الجزيء . تتسبب الروابط الثنائية من نوع سيس في انحناء سلسلة الحمض الدهني، وهو تأثير يتضاعف مع زيادة عدد الروابط الثنائية في السلسلة. ثلاث روابط ثنائية في حمض اللينولينيك ذي 18 ذرة كربون ، وهو أكثر سلاسل الأحماض الدهنية وفرة في أغشية الثايلاكويد النباتية ، تجعل هذه الأغشية شديدة السيولة على الرغم من درجات الحرارة المنخفضة المحيطة، [ 24 ] كما تجعل حمض اللينولينيك يُظهر قممًا حادة بارزة في أطياف الرنين النووي المغناطيسي للكربون-13 عالية الدقة للبلاستيدات الخضراء. وهذا بدوره يلعب دورًا مهمًا في بنية ووظيفة أغشية الخلايا. [ 25 ] : 193-195. معظم الأحماض الدهنية الموجودة في الطبيعة هي من نوع سيس ، على الرغم من وجود شكل ترانس في بعض الدهون والزيوت الطبيعية والمهدرجة جزئيًا. [ 26 ]

تشمل أمثلة الأحماض الدهنية ذات الأهمية البيولوجية الإيكوزانويدات ، المشتقة أساسًا من حمض الأراكيدونيك وحمض الإيكوسابنتاينويك ، والتي تتضمن البروستاجلاندينات والليكوترينات والثرومبوكسانات . كما يُعد حمض الدوكوساهيكسانويك مهمًا في الأنظمة البيولوجية، لا سيما فيما يتعلق بالبصر. [ 27 ] [ 28 ] ومن الفئات الرئيسية الأخرى للدهون في فئة الأحماض الدهنية، إسترات الدهون وأميدات الدهون. تشمل إسترات الدهون وسائط كيميائية حيوية مهمة مثل إسترات الشمع ، ومشتقات ثيوإستر الأحماض الدهنية مع مرافق الإنزيم أ ، ومشتقات ثيوإستر الأحماض الدهنية مع بروتين حامل الأسيل، والكارنيتينات الدهنية. أما أميدات الدهون فتشمل N-أسيل إيثانولامينات ، مثل الناقل العصبي الكانابينويدي أنانداميد . [ 29 ]

الجلسروليبيدات

مثال على الدهون الثلاثية غير المشبعة (C 55 H 98 O 6 ). الجزء الأيسر: جلسرين ؛ الجزء الأيمن، من الأعلى إلى الأسفل: حمض البالمتيك ، حمض الأوليك ، حمض ألفا لينولينيك .

تتكون الجليسروليبيدات من جليسرول أحادي وثنائي وثلاثي الاستبدال ، [ 30 ] وأشهرها ثلاثي إسترات الأحماض الدهنية للجليسرول، والتي تُسمى ثلاثي الجليسريد . يُستخدم مصطلح "ثلاثي أسيل جليسرول" أحيانًا كمرادف لمصطلح "ثلاثي الجليسريد". في هذه المركبات، ترتبط مجموعات الهيدروكسيل الثلاث في الجليسرول بالإستر، عادةً بأحماض دهنية مختلفة. ولأنها تعمل كمخزن للطاقة، تُشكل هذه الليبيدات الجزء الأكبر من الدهون المخزنة في الأنسجة الحيوانية. يُعد تحلل روابط الإستر في ثلاثي الجليسريد وإطلاق الجليسرول والأحماض الدهنية من الأنسجة الدهنية الخطوات الأولية في استقلاب الدهون. [ 31 ] : 630-1

تُمثل فئات فرعية إضافية من الجليسروليبيدات جليكوزيل جليسرول، والتي تتميز بوجود بقايا سكر واحدة أو أكثر مرتبطة بالجليسرول عبر رابطة جليكوسيدية . ومن أمثلة هذه الفئة ثنائي جالاكتوزيل ثنائي أسيل جليسرول الموجود في أغشية النباتات [ 32 ] ، والسيمينوليبيد الموجود في خلايا الحيوانات المنوية للثدييات [ 33 ] .

الجليسروفوسفوليبيدات

فوسفاتيديل إيثانولامين

تُعدّ الجليسروفوسفوليبيدات، التي يُشار إليها عادةً باسم الفوسفوليبيدات (مع أن السفينغوميلينات تُصنّف أيضًا ضمن الفوسفوليبيدات)، موادًا شائعة في الطبيعة، وهي مكونات أساسية للطبقة الدهنية الثنائية للخلايا، [ 34 ] كما أنها تُشارك في عمليات الأيض وإشارات الخلايا . [ 35 ] يحتوي النسيج العصبي (بما في ذلك الدماغ) على كميات كبيرة نسبيًا من الجليسروفوسفوليبيدات، وقد رُبطت التغيرات في تركيبها بالعديد من الاضطرابات العصبية. [ 36 ] يمكن تقسيم الجليسروفوسفوليبيدات إلى فئات متميزة، بناءً على طبيعة المجموعة القطبية في الموضع sn -3 من هيكل الجليسرول في حقيقيات النوى والبكتيريا الحقيقية، أو الموضع sn -1 في حالة العتائق . [ 37 ]

من أمثلة الجليسروفوسفوليبيدات الموجودة في الأغشية البيولوجية : فوسفاتيديل كولين (المعروف أيضًا باسم PC أو GPCho أو الليسيثين )، وفوسفاتيديل إيثانولامين (PE أو GPEtn)، وفوسفاتيديل سيرين (PS أو GPSer). إضافةً إلى كونها مكونًا أساسيًا للأغشية الخلوية ومواقع ارتباط للبروتينات داخل الخلايا وبينها، فإن بعض الجليسروفوسفوليبيدات في الخلايا حقيقية النواة، مثل فوسفاتيديل إينوزيتول وحمض الفوسفاتيديك ، تُعد إما سلائف أو رسلًا ثانوية مشتقة من الغشاء . [ 31 ] : 844 عادةً ما تكون إحدى مجموعتي الهيدروكسيل أو كلتاهما مُؤَسْتَلَة بأحماض دهنية طويلة السلسلة، ولكن توجد أيضًا جليسروفوسفوليبيدات مرتبطة بروابط ألكيل وجليسروفوسفوليبيدات مرتبطة بروابط 1Z-ألكينيل ( بلازمالوجين )، بالإضافة إلى متغيرات ثنائي ألكيل إيثر في البكتيريا القديمة. [ 38 ]

السفينجوليبيدات

السفينغوميلين

السفينجوليبيدات عائلة معقدة من المركبات [ 39 ] تشترك في سمة بنيوية واحدة، وهي قاعدة سفينجويدية تُصنّع من جديد من الحمض الأميني سيرين وحمض دهني طويل السلسلة من نوع أسيل مرافق الإنزيم أ، ثم تُحوّل إلى سيراميدات ، وفوسفوسفينجوليبيدات، وجليكوسفينجوليبيدات، ومركبات أخرى. تُعرف القاعدة السفينجويدية الرئيسية في الثدييات باسم سفينجوزين . السيراميدات (قواعد N-أسيل-سفينجويدية) فئة فرعية رئيسية من مشتقات القواعد السفينجويدية ذات حمض دهني مرتبط برابطة أميدية . عادةً ما تكون الأحماض الدهنية مشبعة أو أحادية عدم التشبع، ويتراوح طول سلاسلها من 16 إلى 26 ذرة كربون. [ 25 ] : 421-422

تُعدّ السفينغوميلينات (سيراميد فوسفات الكولين) من أهم الفوسفوسفينغوليبيدات في الثدييات ، [ 40 ] بينما تحتوي الحشرات بشكل رئيسي على سيراميد فوسفات الإيثانولامينات ، [ 41 ] أما الفطريات فتحتوي على فيتوسيراميد فوسفات الإينوزيتول ومجموعات رأسية تحتوي على المانوز . [ 42 ] تُشكّل الغليكوسفينغوليبيدات عائلة متنوعة من الجزيئات تتكون من بقايا سكر واحدة أو أكثر مرتبطة برابطة غليكوسيدية بقاعدة السفينغوئيد. ومن أمثلة هذه الغليكوسفينغوليبيدات البسيطة والمعقدة مثل السيربروسيدات والغانغليوسيدات .

الستيرولات

مخطط كيميائي
التركيب الكيميائي للكوليسترول

تُعدّ الستيرولات، مثل الكوليسترول ومشتقاته، مكونًا هامًا من مكونات دهون الأغشية الخلوية، [ 43 ] إلى جانب الجليسروفوسفوليبيدات والسفينغوميلينات. ومن الأمثلة الأخرى على الستيرولات الأحماض الصفراوية ومشتقاتها، [ 44 ] وهي في الثدييات مشتقات مؤكسدة للكوليسترول وتُصنّع في الكبد. أما نظائرها النباتية فهي الفيتوستيرولات ، مثل بيتا-سيتوستيرول ، وستيغماستيرول ، وبراسيكاستيرول ؛ ويُستخدم المركب الأخير أيضًا كمؤشر حيوي لنمو الطحالب . [ 45 ] أما الستيرول السائد في أغشية الخلايا الفطرية فهو الإرغوستيرول . [ 46 ]

الستيرولات هي ستيرويدات استُبدلت فيها إحدى ذرات الهيدروجين بمجموعة هيدروكسيل في الموضع 3 من سلسلة الكربون. وتتشابه مع الستيرويدات في بنيتها الأساسية المكونة من أربع حلقات متصلة. للستيرويدات أدوار بيولوجية مختلفة كهرمونات وجزيئات إشارة . تشمل الستيرويدات ذات 18 ذرة كربون (C18) عائلة الإستروجين ، بينما تشمل الستيرويدات ذات 19 ذرة كربون الأندروجينات مثل التستوستيرون والأندروستيرون . أما الفئة الفرعية C21 فتشمل البروجستوجينات بالإضافة إلى الجلوكوكورتيكويدات والمينيرالوكورتيكويدات . [ 2 ] : 749. تتميز السيكوستيرويدات ، التي تشمل أشكالًا مختلفة من فيتامين د ، بانشطار الحلقة B من البنية الأساسية . [ 47 ]

برينولز

برينول ليبيد (2 إي -جيرانيول)

تُصنَّع دهون البرينول من سلائف مكونة من خمس وحدات كربونية، وهي ثنائي فوسفات إيزوبنتينيل وثنائي فوسفات ثنائي ميثيل أليل ، والتي تُنتَج بشكل رئيسي عبر مسار حمض الميفالونيك (MVA). [ 48 ] تتكون الإيزوبرينويدات البسيطة (الكحولات الخطية، ثنائي الفوسفات، إلخ) من خلال الإضافة المتتالية لوحدات C5، وتُصنَّف وفقًا لعدد وحدات التربين هذه . تُعرف التراكيب التي تحتوي على أكثر من 40 ذرة كربون باسم متعددات التربين. تُعد الكاروتينات من الإيزوبرينويدات البسيطة المهمة التي تعمل كمضادات للأكسدة وسلائف لفيتامين أ . [ 49 ] ومن الأمثلة على فئة أخرى مهمة بيولوجيًا من الجزيئات الكينونات والهيدروكينونات ، والتي تحتوي على ذيل إيزوبرينويدي متصل بنواة كينونية من أصل غير إيزوبرينويدي. [ 50 ] يُعد فيتامين هـ وفيتامين ك ، بالإضافة إلى اليوبيكينونات ، أمثلة على هذه الفئة. تقوم بدائيات النوى بتخليق البوليبرينولات (تسمى البكتوبرينولات ) التي تبقى فيها وحدة الأيزوبرينويد الطرفية المرتبطة بالأكسجين غير مشبعة، بينما في البوليبرينولات الحيوانية ( الدوليكولات ) يتم اختزال الأيزوبرينويد الطرفي. [ 51 ]

السكريات الدهنية

بنية السكاروليبيد Kdo 2 -الليبيد A. [ 52 ] بقايا الجلوكوزامين باللون الأزرق، وبقايا Kdo باللون الأحمر، وسلاسل الأسيل باللون الأسود، ومجموعات الفوسفات باللون الأخضر.

تُشير السكريات الدهنية إلى مركبات ترتبط فيها الأحماض الدهنية بسلسلة سكرية، مُشكّلةً تراكيب متوافقة مع طبقات الأغشية الثنائية. في السكريات الدهنية، يحلّ سكر أحادي محلّ سلسلة الجلسرين الموجودة في الجلسروليات والجلسرولفوسفوليبيدات. من أشهر السكريات الدهنية سلائف الجلوكوزامين المُؤَسْتَلَة لمكوّن الليبيد  A من عديدات السكاريد الدهنية في البكتيريا سالبة الغرام  . جزيئات الليبيد A النموذجية هي ثنائيات سكاريد الجلوكوزامين، والتي تُشتقّ بما يصل إلى سبع سلاسل من الأحماض الدهنية. الحد الأدنى من عديد السكاريد الدهني اللازم لنمو الإشريكية القولونية هو Kdo2- ليبيد A، وهو ثنائي سكاريد سداسي الأَسْتَلَة من الجلوكوزامين مُغَلْكَز باثنين من بقايا حمض 3-ديوكسي-D-مانو-أوكتولوسونيك (Kdo). [ 52 ]

البوليكيتيدات

تُصنَّع البوليكيتيدات عن طريق بلمرة وحدات الأسيتيل والبروبيونيل بواسطة إنزيمات تقليدية ، بالإضافة إلى إنزيمات تكرارية ومتعددة الوحدات تشترك في خصائص ميكانيكية مع مُركِّبات الأحماض الدهنية . وهي تشمل العديد من المستقلبات الثانوية والمنتجات الطبيعية من مصادر حيوانية ونباتية وبكتيرية وفطرية وبحرية، وتتميز بتنوع بنيوي كبير. [ 53 ] [ 54 ] العديد من البوليكيتيدات جزيئات حلقية، غالبًا ما تُعدَّل هياكلها الأساسية عن طريق الغليكوزيل ، أو المَثْيَلَة ، أو الهيدروكسيل ، أو الأكسدة ، أو عمليات أخرى. العديد من العوامل المضادة للميكروبات والطفيليات والسرطان شائعة الاستخدام هي بوليكيتيدات أو مشتقات منها، مثل الإريثروميسينات ، والتتراسيكلينات ، والأفيرمكتينات ، والإيبوثيلونات المضادة للأورام . [ 55 ]

الوظائف البيولوجية

مكون من مكونات الأغشية البيولوجية

تتميز الخلايا حقيقية النواة بوجود عضيات محاطة بأغشية، كل منها يؤدي وظيفة بيولوجية مختلفة. تُعدّ الجليسروفوسفوليبيدات المكون البنيوي الرئيسي للأغشية البيولوجية ، مثل غشاء البلازما الخلوي والأغشية الداخلية للعضيات؛ ففي الخلايا الحيوانية، يفصل غشاء البلازما المكونات الداخلية عن البيئة الخارجية . الجليسروفوسفوليبيدات جزيئات أمفيباثية (تحتوي على مناطق كارهة للماء ومحبة للماء) تتكون من نواة جليسرول مرتبطة بذيلين مشتقين من الأحماض الدهنية بروابط إسترية، وبمجموعة رأسية واحدة برابطة إسترية فوسفاتية . وبينما تُعدّ الجليسروفوسفوليبيدات المكون الرئيسي للأغشية البيولوجية، توجد أيضًا مكونات دهنية أخرى غير الجليسريد ، مثل السفينغوميلين والستيرولات (وخاصة الكوليسترول في أغشية الخلايا الحيوانية). [ 56 ] [ 2 ] : 329-331 في النباتات والطحالب، يُعدّ كلٌّ من غالاكتوزيل دياسيل غليسيرول، [ 57 ] وسلفوكينوفوزيل دياسيل غليسيرول، [ 32 ] اللذان يفتقران إلى مجموعة فوسفات، من المكونات المهمة لأغشية البلاستيدات الخضراء والعضيات ذات الصلة، وهما من بين أكثر الدهون وفرةً في الأنسجة الضوئية، بما في ذلك تلك الموجودة في النباتات الراقية والطحالب وبعض أنواع البكتيريا. [ 58 ]

تحتوي أغشية الثايلاكويد النباتية على أكبر مكون دهني من أحادي جالاكتوزيل ثنائي الجليسريد (MGDG) غير المكون لطبقة ثنائية، وقليل من الفوسفوليبيدات؛ وعلى الرغم من هذا التركيب الدهني الفريد، فقد تبين أن أغشية الثايلاكويد في البلاستيدات الخضراء تحتوي على مصفوفة ديناميكية ثنائية الطبقة من الدهون، كما كشفت دراسات الرنين المغناطيسي والمجهر الإلكتروني. [ 59 ]

التنظيم الذاتي للفوسفوليبيدات : جسيم دهني كروي ، ومذيل ، وطبقة ثنائية من الدهون .

الغشاء البيولوجي هو شكل من أشكال الطبقة الثنائية الدهنية ذات الطور الصفائحي . يُعدّ تكوين الطبقات الثنائية الدهنية عمليةً مفضلةً من الناحية الطاقية عندما تكون الجليسروفوسفوليبيدات المذكورة أعلاه في بيئة مائية. [ 2 ] : 333-334. يُعرف هذا بالتأثير الكاره للماء . في النظام المائي، تصطف الرؤوس القطبية للدهون باتجاه البيئة المائية القطبية، بينما تقلل الذيول الكارهة للماء من تلامسها مع الماء وتميل إلى التجمع معًا، مُشكّلةً حويصلة . اعتمادًا على تركيز الدهون، قد يؤدي هذا التفاعل الفيزيائي الحيوي إلى تكوين المذيلات أو الليبوسومات أو الطبقات الثنائية الدهنية . كما تُلاحَظ تجمعات أخرى تُشكّل جزءًا من تعدد أشكال سلوك الأمفيبات (الدهون). يُعدّ سلوك الطور مجالًا للدراسة في الفيزياء الحيوية . [ 60 ] [ 61 ] تتشكل المذيلات والطبقات الثنائية في الوسط القطبي من خلال عملية تُعرف بالتأثير الكاره للماء. [ 62 ] عند إذابة مادة محبة للدهون أو مادة أمفيباثية في بيئة قطبية، تصبح الجزيئات القطبية (أي الماء في محلول مائي) أكثر انتظامًا حول المادة المحبة للدهون المذابة، نظرًا لعدم قدرة الجزيئات القطبية على تكوين روابط هيدروجينية مع المناطق المحبة للدهون في المادة الأمفيباثية. لذا، في البيئة المائية، تُشكّل جزيئات الماء قفصًا منظمًا يُسمى " كلاثرات " حول جزيء المادة المحبة للدهون المذابة. [ 63 ]

يمثل تكوين الدهون في أغشية الخلايا الأولية خطوة أساسية في نماذج التولد التلقائي للحياة. [ 64 ]

تخزين الطاقة

تُعدّ الدهون الثلاثية، المخزنة في الأنسجة الدهنية، شكلاً رئيسياً لتخزين الطاقة في كل من الحيوانات والنباتات. وهي مصدر رئيسي للطاقة في التنفس الهوائي. يُطلق الأكسدة الكاملة للأحماض الدهنية حوالي 38  كيلوجول/غرام (9 كيلوكالوري/غرام )، مقارنةً بـ 17 كيلوجول/غرام فقط (4 كيلوكالوري/ غرام ) عند التحلل التأكسدي للكربوهيدرات والبروتينات . صُممت الخلية الدهنية (أو الخلية الشحمية) لتخليق وتحلل الدهون الثلاثية بشكل مستمر في الحيوانات، حيث يُتحكم في التحلل بشكل رئيسي عن طريق تنشيط إنزيم الليباز الحساس للهرمونات . [ 65 ] تستخدم الطيور المهاجرة، التي تضطر إلى الطيران لمسافات طويلة دون تناول الطعام، الدهون الثلاثية لتزويدها بالطاقة اللازمة لرحلاتها. [ 2 ] : 619   

الإشارات

ظهرت أدلة تُشير إلى أن الإشارات الدهنية تُشكل جزءًا حيويًا من الإشارات الخلوية . [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] قد تحدث الإشارات الدهنية عبر تنشيط مستقبلات البروتين G المقترنة أو المستقبلات النووية ، وقد تم تحديد أفراد من عدة فئات دهنية مختلفة كجزيئات إشارة ورسل خلوية . [ 70 ] تشمل هذه الجزيئات سفينغوزين-1-فوسفات ، وهو سفينغوليبيد مشتق من السيراميد، وهو جزيء رسول قوي يُشارك في تنظيم تعبئة الكالسيوم، [ 71 ] ونمو الخلايا، والاستماتة الخلوية؛ [ 72 ] وثنائي أسيل غليسيرول وفوسفاتيديل إينوزيتول فوسفات (PIPs)، التي تُشارك في تنشيط بروتين كيناز C بوساطة الكالسيوم ؛ [ 73 ] والبروستاغلاندينات ، وهي نوع من الإيكوزانويدات المشتقة من الأحماض الدهنية والتي تُشارك في الالتهاب والمناعة . [ 74 ] الهرمونات الستيرويدية مثل الإستروجين والتستوستيرون والكورتيزول ، التي تنظم العديد من الوظائف الحيوية كالتكاثر والتمثيل الغذائي وضغط الدم؛ والأوكسيستيرولات مثل 25-هيدروكسي كوليسترول، وهي منبهات لمستقبلات الكبد X. [ 75 ] من المعروف أن دهون الفوسفاتيديل سيرين تشارك في إشارات البلعمة للخلايا الميتة أو أجزاء منها. ويتحقق ذلك من خلال تعرضها للسطح الخارجي لغشاء الخلية بعد تعطيل إنزيمات الفليباز التي تضعها حصريًا على الجانب السيتوبلازمي، وتنشيط إنزيمات السكرامبليز التي تُغير اتجاه الفوسفوليبيدات. بعد ذلك، تتعرف الخلايا الأخرى على الفوسفاتيديل سيرين وتبتلع الخلايا أو أجزاء الخلايا، مما يؤدي إلى كشفها. [ 76 ]

وظائف أخرى

الفيتامينات الذائبة في الدهون ( أ ، د ، هـ ، ك )  - وهي دهون أساسها الإيزوبرين  - عناصر غذائية أساسية تُخزن في الكبد والأنسجة الدهنية، ولها وظائف متنوعة. تشارك أسيل الكارنيتين في نقل واستقلاب الأحماض الدهنية من وإلى الميتوكوندريا، حيث تخضع لعملية أكسدة بيتا . [ 77 ] كما تلعب البوليبيرينولات ومشتقاتها المفسفرة أدوارًا نقلية مهمة، في هذه الحالة نقل السكريات قليلة التعدد عبر الأغشية. تعمل سكريات فوسفات البوليبيرينول وسكريات ثنائي فوسفات البوليبيرينول في تفاعلات الغلكزة خارج السيتوبلازم، وفي التخليق الحيوي للسكريات المتعددة خارج الخلية (على سبيل المثال، بلمرة الببتيدوغليكان في البكتيريا)، وفي غلكزة البروتين N في حقيقيات النوى . [ 78 ] [ 79 ] الكارديوليبينات هي فئة فرعية من الجليسروفوسفوليبيدات تحتوي على أربع سلاسل أسيل وثلاث مجموعات جليسرول، وتوجد بكثرة في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا. [ 80 ] [ 81 ] يُعتقد أنها تُنشّط الإنزيمات المشاركة في الفسفرة التأكسدية . [ 82 ] كما تُشكّل الدهون أساس الهرمونات الستيرويدية. [ 83 ]

الاسْتِقْلاب

تُعدّ الدهون الثلاثية الحيوانية والنباتية، والستيرولات، والفوسفوليبيدات الغشائية، من أهم مصادر الدهون الغذائية للإنسان والحيوانات الأخرى. وتقوم عملية استقلاب الدهون بتخليق وتفكيك مخزون الدهون، وإنتاج الدهون البنيوية والوظيفية المميزة لكل نسيج.

التخليق الحيوي

في الحيوانات، عند وجود فائض من الكربوهيدرات الغذائية، يتحول الفائض منها إلى دهون ثلاثية. يتضمن ذلك تخليق الأحماض الدهنية من أسيتيل-CoA وأسترة الأحماض الدهنية لإنتاج الدهون الثلاثية، وهي عملية تُعرف باسم تكوين الدهون . [ 2 ] : 634 تُصنع الأحماض الدهنية بواسطة إنزيمات مُركِّبة الأحماض الدهنية التي تُبلمر وحدات أسيتيل-CoA ثم تُختزلها. تُطال سلاسل الأسيل في الأحماض الدهنية من خلال سلسلة من التفاعلات التي تُضيف مجموعة الأسيتيل، وتُختزلها إلى كحول، ثم تُنزع منها الماء لتكوين مجموعة ألكين ، ثم تُختزل مرة أخرى إلى مجموعة ألكان . تُقسم إنزيمات التخليق الحيوي للأحماض الدهنية إلى مجموعتين؛ ففي الحيوانات والفطريات، تُنفذ جميع تفاعلات مُركِّبة الأحماض الدهنية بواسطة بروتين واحد متعدد الوظائف، [ 84 ] بينما في بلاستيدات النباتات والبكتيريا، تُنفذ إنزيمات منفصلة كل خطوة في المسار. [ 85 ] [ 86 ] يمكن تحويل الأحماض الدهنية لاحقًا إلى ثلاثي الغليسريد الذي يتم تغليفه في البروتينات الدهنية وإفرازه من الكبد.

تتضمن عملية تصنيع الأحماض الدهنية غير المشبعة تفاعل إزالة التشبع ، حيث تُضاف رابطة ثنائية إلى سلسلة الأحماض الدهنية. على سبيل المثال، في البشر، ينتج عن إزالة التشبع من حمض الستياريك بواسطة إنزيم ستيرويل-CoA ديسايتوريز-1 حمض الأوليك . لا يمكن تصنيع حمض اللينوليك ، وهو حمض دهني ثنائي التشبع ، وكذلك حمض ألفا-لينولينيك، وهو حمض دهني ثلاثي التشبع، في أنسجة الثدييات، ولذلك فهما من الأحماض الدهنية الأساسية التي يجب الحصول عليها من النظام الغذائي. [ 2 ] : 643

تتم عملية تخليق الدهون الثلاثية في الشبكة الإندوبلازمية عبر مسارات أيضية يتم فيها نقل مجموعات الأسيل في أسيل مرافق الإنزيم أ الدهني إلى مجموعات الهيدروكسيل في جليسرول-3-فوسفات وثنائي أسيل جليسرول. [ 2 ] : 733-9

تُصنع التربينات والإيزوبرينويدات ، بما في ذلك الكاروتينات ، من خلال تجميع وتعديل وحدات الإيزوبرين المُتبرع بها من السلائف التفاعلية إيزوبنتينيل بيروفوسفات وثنائي ميثيل أليل بيروفوسفات . [ 48 ] يمكن تصنيع هذه السلائف بطرق مختلفة. ففي الحيوانات والعتائق ، يُنتج مسار الميفالونات هذه المركبات من أسيتيل-CoA، [ 87 ] بينما في النباتات والبكتيريا، يستخدم المسار غير الميفالونات البيروفات وجليسرالدهيد 3-فوسفات كركائز. [ 48 ] [ 88 ] أحد التفاعلات المهمة التي تستخدم مُتبرعات الإيزوبرين المُنشطة هذه هو التخليق الحيوي للستيرويدات . هنا، ترتبط وحدات الإيزوبرين معًا لتكوين السكوالين ، ثم تُطوى وتُشكل في مجموعة من الحلقات لتكوين اللانوستيرول . [ 89 ] يمكن بعد ذلك تحويل اللانوستيرول إلى ستيرويدات أخرى مثل الكوليسترول والإرغوستيرول. [ 89 ] [ 90 ]

التدهور

أكسدة بيتا هي العملية الأيضية التي يتم من خلالها تكسير الأحماض الدهنية في الميتوكوندريا أو البيروكسيسومات لإنتاج أسيتيل مرافق الإنزيم-أ . في الغالب، تتأكسد الأحماض الدهنية بآلية مشابهة، ولكنها ليست مطابقة تمامًا، لعكس عملية تخليق الأحماض الدهنية. أي، تُزال أجزاء ثنائية الكربون بالتتابع من الطرف الكربوكسيلي للحمض بعد خطوات نزع الهيدروجين ، والترطيب ، والأكسدة لتكوين حمض بيتا كيتو ، الذي ينقسم بدوره عن طريق التحلل الثيولي . ثم يُحوّل أسيتيل مرافق الإنزيم-أ في النهاية إلى أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) وثاني أكسيد الكربون والماء باستخدام دورة حمض الستريك وسلسلة نقل الإلكترون . وبالتالي، يمكن أن تبدأ دورة حمض الستريك عند أسيتيل مرافق الإنزيم-أ عند تكسير الدهون للحصول على الطاقة في حال قلة أو انعدام الجلوكوز. تبلغ الطاقة الناتجة عن الأكسدة الكاملة لحمض البالميتيك الدهني 106 جزيئات من ATP. [ 2 ] : 625–6 تتطلب الأحماض الدهنية غير المشبعة والأحماض الدهنية ذات السلسلة الفردية خطوات إنزيمية إضافية للتحلل.

التغذية والصحة

توجد معظم الدهون في الطعام على شكل ثلاثي الغليسريد والكوليسترول والفوسفوليبيدات. بعض الدهون الغذائية ضرورية لتسهيل امتصاص الفيتامينات الذائبة في الدهون ( أ ، د ، هـ ، ك ) والكاروتينات . [ 91 ] : 903 يحتاج الإنسان والثدييات الأخرى إلى أحماض دهنية أساسية معينة، مثل حمض اللينوليك ( حمض دهني أوميغا-6 ) وحمض ألفا-لينولينيك (حمض دهني أوميغا-3)، لأنها لا تُصنّع من مواد أولية بسيطة في النظام الغذائي. [ 2 ] : 643 كلا هذين الحمضين الدهنيين هما حمضان دهنيان متعددان غير مشبعان ، يتكون كل منهما من 18 ذرة كربون، ويختلفان في عدد وموقع الروابط المزدوجة. معظم الزيوت النباتية غنية بحمض اللينوليك ( زيت القرطم ، وزيت عباد الشمس ، وزيت الذرة ). يوجد حمض ألفا لينولينيك في الأوراق الخضراء للنباتات وفي بعض البذور والمكسرات والبقوليات (وخاصة بذور الكتان واللفت والجوز وفول الصويا ). [ 92 ] وتُعد زيوت الأسماك غنية بشكل خاص بأحماض أوميغا-3 الدهنية طويلة السلسلة، مثل حمض إيكوسابنتاينويك وحمض دوكوساهيكسانويك . [ 91 ] : 388 وقد أظهرت العديد من الدراسات فوائد صحية إيجابية مرتبطة باستهلاك أحماض أوميغا-3 الدهنية على نمو الرضع ، والسرطان، وأمراض القلب والأوعية الدموية، والعديد من الأمراض العقلية (مثل الاكتئاب، واضطراب نقص الانتباه مع فرط النشاط، والخرف). [ 93 ] [ 94 ]

في المقابل، بات من الثابت الآن أن استهلاك الدهون المتحولة ، كتلك الموجودة في الزيوت النباتية المهدرجة جزئيًا ، يُعد عامل خطر للإصابة بأمراض القلب والأوعية الدموية . وقد تتحول الدهون المفيدة إلى دهون متحولة نتيجةً لطرق الطهي غير السليمة التي تؤدي إلى الإفراط في طهي الدهون. [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ]

ربطت نتائج التجارب السريرية الحديثة بين التغيرات طويلة الأمد في مستويات الدهون، بما في ذلك الكوليسترول الضار (LDL) والدهون الثلاثية، وخطر الإصابة بأمراض القلب والأوعية الدموية، أو داء السكري، أو قصور القلب. [ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] كما رُبطت التغيرات المفرطة في مستويات الدهون بالإجهاد التأكسدي واختلال وظائف بطانة الأوعية الدموية. [ 101 ]

أشارت بعض الدراسات إلى وجود صلة بين إجمالي استهلاك الدهون الغذائية وزيادة خطر الإصابة بالسمنة [ 102 ] [ 103 ] وداء السكري [ 104 ] . في المقابل، لم تكشف دراسات أخرى، بما في ذلك تجربة تعديل النظام الغذائي لمبادرة صحة المرأة، وهي دراسة استمرت ثماني سنوات وشملت 49000 امرأة، ودراسة صحة الممرضات، ودراسة متابعة العاملين في المجال الصحي، عن وجود مثل هذه الصلة [ 105 ] [ 106 ] . ولم تُشر أي من هذه الدراسات إلى وجود علاقة بين نسبة السعرات الحرارية من الدهون وخطر الإصابة بالسرطان أو أمراض القلب أو زيادة الوزن. ويُلخص موقع "مصدر التغذية" [ 107 ] ، وهو موقع إلكتروني تابع لقسم التغذية في كلية تي إتش تشان للصحة العامة بجامعة هارفارد ، الأدلة الحالية حول تأثير الدهون الغذائية، حيث جاء فيه: "تُظهر الأبحاث المُفصلة - والتي أُجري معظمها في جامعة هارفارد - أن إجمالي كمية الدهون في النظام الغذائي لا يرتبط فعليًا بالوزن أو الأمراض" [ 108 ] .

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ميتلاند جيه جونيور (1998). الكيمياء العضوية . دبليو دبليو نورتون وشركاه (بدون مكان نشر). ص  139. ISBN 978-0-393-97378-5.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 سترير إل، بيرج جي إم، تيموشكو جيه إل (2007). الكيمياء الحيوية ( الطبعة السادسة). سان فرانسيسكو: دبليو إتش فريمان. رقم ISBN  978-0-7167-8724-2.
  3. ١ ٢ ٣ ٤ فاهي إي، سوبرامانيام إس، مورفي آر سي، نيشيجيما إم، رايتز سي آر، شيميزو تي، سبينر إف، فان مير جي، ويكلام إم جيه، دينيس إي إيه (أبريل ٢٠٠٩). "تحديث نظام التصنيف الشامل للدهون LIPID MAPS" . مجلة أبحاث الدهون . ٥٠ (ملحق ١): ص ٩-١٤. doi : 10.1194/jlr.R800095-JLR200 . PMC 2674711. PMID 19098281 .  
  4. ^ سوبرامانيام إس، فاهي إي، جوبتا إس، سود إم، بيرنز آر دبليو، كوتر د، ديناسارابو أر، موريا مر (أكتوبر 2011). "المعلوماتية الحيوية وبيولوجيا أنظمة الدهون" . المراجعات الكيميائية . 111 (10): 6452-6490 . دوى : 10.1021 / cr200295k . بمك 3383319 . بميد 21939287 .  
  5. ↑ مشاغي س، جديدي ت، كويندرينك ج ، مشاغي أ (فبراير 2013). "تقنية النانو الدهنية" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 14 (2): 4242-4282 . Bibcode : 2013IJMSc..14.4242M . doi : 10.3390 / ijms14024242 . PMC 3588097. PMID 23429269 .  أيقونة الوصول المفتوح
  6. ↑ ميشيل أ، هوبكنز ج، ماكلولين سي دبليو، جونسون إس، وارنر إم كيو، لاهارت دي، رايت جيه دي (1993). علم الأحياء البشري والصحة . إنجلوود كليفس، نيو جيرسي: برنتيس هول. ISBN 978-0-13-981176-0.
  7. ^ براكونوت إتش (31 مارس 1815). "Sur la Nature des corps gras" . سجلات الكيمياء . 2 (الثالث عشر): 225 – 277.
  8. ^ شيفريول مي (1823). Recherches sur les corps gras d'أصل الحيوان . باريس: ليفرولت.
  9. 1 2 3 ليري سي (2012). مقدمة في علم الدهون . بوكا راتون: مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-4665-5146-6.
  10. ↑ ليريه سي (2015). "مقدمة، تاريخ، وتطور". الدهون. التغذية والصحة . بوكا راتون: مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-4822-4231-7.
  11. ↑ ليريه سي. "التاريخ الزمني لمركز الدهون" . مركز الدهون السيبرانية . مؤرشف من الأصل في 13 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه في 1 ديسمبر 2017 .
  12. ↑ بروت دبليو (1827). "حول التركيب النهائي للمواد الغذائية البسيطة، مع بعض الملاحظات التمهيدية حول تحليل الأجسام المنظمة بشكل عام" . معاملات الفلسفة : 355-388 .
  13. ^ بيلوز تي جيه، جيليس أ (1844). "Mémoire sur l'acide Butyrique". حوليات الكيمياء والفيزياء . 10 : 434.
  14. ^ Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences، باريس، 1853، 36، 27؛ حوليات الكيمياء والفيزياء 1854، 41، 216
  15. ↑ كولينج، سي إف (1974). "الدهون. (الدهون، والليبويدات، والليبينات).". دليل تقنيات علم الأنسجة المرضية ( الطبعة الثالثة). لندن: بتروورث. الصفحات 351-376 . ISBN   978-1-4831-6479-3.
  16. ↑ روزنبلوم ج، جيس دبليو جيه (1911). "اقتراح لمعلمي الكيمياء الحيوية. 1. تصنيف كيميائي مقترح للليبينات، مع ملاحظة حول العلاقة الوثيقة بين الكوليسترول وأملاح الصفراء" . نشرة الكيمياء الحيوية 1 : 51-56 .
  17. ↑ بلور، دبليو آر (1920). "موجز تصنيف الدهون" . وقائع جمعية علم الأحياء التجريبي والطب . 17 (6): 138-140 . doi : 10.3181/00379727-17-75 . S2CID 75844378 . 
  18. ↑ كريستي، دبليو دبليو، وهان، إكس (2010). تحليل الدهون: العزل، والفصل، والتعرف، وتحليل الدهون . بريدج ووتر، إنجلترا: دار النشر الزيتية. ISBN 978-0-85709-786-6.
  19. ^ برتراند جي (1923). "مشروع إصلاح تسمية الكيمياء الحيوية" . نشرة شركة Chimie Biologique . 5 : 96 - 109.
  20. ↑ هيلديتش، توماس بيرسي (1956). التركيب الكيميائي للدهون الطبيعية . وايلي.
  21. ↑ فانس جيه إي، فانس دي إي (2002). كيمياء حيوية الدهون والبروتينات الدهنية والأغشية . أمستردام: إلسيفير. ISBN 978-0-444-51139-3.
  22. ↑ براون، هـ. أ. (محرر). (2007). علم الدهون والدهون النشطة بيولوجيًا: تحليل الدهون باستخدام مطياف الكتلة . طرق في علم الإنزيمات. المجلد 423. بوسطن: دار النشر الأكاديمية. ISBN  978-0-12-373895-0.
  23. ↑ هانت إس إم ، جروف جيه إل، جروبر إس إيه (1995). التغذية المتقدمة واستقلاب الإنسان . بلمونت، كاليفورنيا: دار نشر ويست. ص 98. ISBN  978-0-314-04467-9.
  24. ↑ ياشروي، آر سي (1987). " دراسات الرنين المغناطيسي النووي للكربون -13 لسلاسل الأحماض الدهنية في أغشية البلاستيدات الخضراء" . المجلة الهندية للكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 24 (6): 177-178 . doi : 10.1016/0165-022X(91)90019-S . PMID 3428918 . 
  25. 1 2 ديفلين، تي إم (1997). كتاب في الكيمياء الحيوية: مع ارتباطات سريرية ( الطبعة الرابعة). تشيتشستر: جون وايلي وأولاده. ISBN  978-0-471-17053-2.
  26. ↑ هانتر ، جيه إي (نوفمبر 2006). "الأحماض الدهنية المتحولة في النظام الغذائي: مراجعة للدراسات البشرية الحديثة وردود فعل صناعة الأغذية". الدهون . 41 (11): 967-992 . doi : 10.1007/s11745-006-5049-y . PMID 17263298. S2CID 1625062 .  
  27. ↑ فورس إس (2 ديسمبر 2011). "دهن طويل، اسم طويل: حمض الدوكوساهيكسانويك" . سجلات الدهون .
  28. ↑ "DHA من أجل وظائف الدماغ والبصر المثلى" . معهد DHA/EPA أوميغا 3.
  29. ↑ فيزا ف، دي سيمون س، أماديو د، ماكاروني م (2008). "هيدرولاز أميد الأحماض الدهنية: حارس بوابة نظام الإندوكانابينويد". الدهون في الصحة والمرض . الكيمياء الحيوية دون الخلوية. المجلد 49. الصفحات 101-132 . doi : 10.1007/978-1-4020-8831-5_4 . ISBN   978-1-4020-8830-8PMID 18751909​​ 
  30. ↑ كولمان، ر. أ.، ولي، د. ب. (مارس 2004). "إنزيمات تخليق ثلاثي الغليسيرول وتنظيمها". التقدم في أبحاث الدهون . 43 (2): 134-176 . doi : 10.1016/S0163-7827(03)00051-1 . PMID 14654091 . 
  31. 1 2 فان هولد كي إي، ماثيوز سي كي (1996). الكيمياء الحيوية ( الطبعة الثانية). مينلو بارك، كاليفورنيا: شركة بنجامين/كومينغز للنشر. ISBN  978-0-8053-3931-4.
  32. 1 2 هولز جي، دورمان بي (سبتمبر 2007). "بنية ووظيفة الجليكوجليسروليبيدات في النباتات والبكتيريا". التقدم في أبحاث الدهون . 46 (5): 225-243 . doi : 10.1016/j.plipres.2007.05.001 . PMID 17599463 . 
  33. ↑ هونكي ك، تشانغ ي، تشنغ إكس، كوتاني ن، تانيغوتشي ن (2004). "الأدوار البيولوجية للكبريتيدات السكرية والفيزيولوجيا المرضية لنقصها". مجلة جليكوكونجوجيت . 21 ( 1-2 ): 59-62 . doi : 10.1023/B:GLYC.0000043749.06556.3d . PMID 15467400. S2CID 2678053 .  
  34. ↑ "بنية الغشاء" . سجلات الدهون . 5 نوفمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 31 ديسمبر 2011 .
  35. ↑ بيريدج إم جيه، إيرفين آر إف (سبتمبر 1989). " فوسفات الإينوزيتول وإشارات الخلية". نيتشر . 341 (6239): 197-205 . Bibcode : 1989Natur.341..197B . doi : 10.1038/341197a0 . PMID 2550825. S2CID 26822092 .  
  36. ↑ فاروقي، أ. أ.، هوروكس، ل. أ.، فاروقي، ت. (يونيو 2000). "الجليسروفوسفوليبيدات في الدماغ: استقلابها، واندماجها في الأغشية، ووظائفها، ودورها في الاضطرابات العصبية". كيمياء وفيزياء الدهون . 106 (1): 1-29 . doi : 10.1016/S0009-3084(00)00128-6 . PMID 10878232 . 
  37. ↑ إيفانوفا، بي. تي.، ميلن، إس. بي.، بيرن، إم. أو.، شيانغ، واي.، براون، إتش. إيه. (2007). "تحديد وقياس كمية الجليسروفوسفوليبيدات باستخدام مطياف الكتلة بتقنية التأين بالرذاذ الإلكتروني". علم الدهون والدهون النشطة بيولوجيًا: تحليل الدهون باستخدام مطياف الكتلة . طرق في علم الإنزيمات. المجلد 432. الصفحات 21-57 . doi : 10.1016/S0076-6879(07)32002-8 . ISBN   978-0-12-373895-0PMID 17954212​​ 
  38. ↑ بالتاوف، ف. (ديسمبر 1994). "الدهون الإيثرية في الأغشية الحيوية". كيمياء وفيزياء الدهون . 74 (2): 101-139 . doi : 10.1016/0009-3084(94)90054-X . PMID 7859340 . 
  39. ↑ ميريل إيه إتش، ساندوف كيه (2002). "الفصل 14: السفينجوليبيدات: الأيض وإشارات الخلية" (ملف PDF) . في: فانس جيه إي، فانس إي إي (محرران). كيمياء حيوية الدهون والبروتينات الدهنية والأغشية (الطبعة الرابعة ). أمستردام: إلسيفير. الصفحات 373-407 . ISBN   978-0-444-51138-6.
  40. ↑ هوري تي، سوجيتا إم (1993). "الدهون السفينغولية في الحيوانات الدنيا". التقدم في أبحاث الدهون . 32 (1): 25-45 . doi : 10.1016/0163-7827(93)90003-F . PMID 8415797 . 
  41. ^ ويجاندت ح (يناير 1992). “جليكوليبيدات الحشرات”. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - الدهون واستقلاب الدهون . 1123 (2): 117– 126. دوى : 10.1016/0005-2760(92)90101-Z . بميد 1739742 . 
  42. ↑ غوان إكس، وينك إم آر (مايو 2008). "الكيمياء الحيوية لدهون الإينوزيتول" . مجلة فرونتيرز إن بيوساينس . 13 (13): 3239-3251 . doi : 10.2741/2923 . PMID 18508430 . 
  43. ↑ باخ د، واشتل إي (مارس 2003). "أغشية نموذجية من الفوسفوليبيد/الكوليسترول: تكوين بلورات الكوليسترول" . مجلة بيوكيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - الأغشية الحيوية . 1610 (2): 187-197 . doi : 10.1016/S0005-2736(03)00017-8 . PMID 12648773 . 
  44. ↑ راسل، د. و. (2003). "الإنزيمات، والتنظيم، وعلم الوراثة لتخليق الأحماض الصفراوية". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 72 : 137-174 . doi : 10.1146/annurev.biochem.72.121801.161712 . PMID 12543708 . 
  45. ↑ فيلينسكي جيه سي، هايز جيه إم، براسيل إس سي، ريغرت في إل، دنبار آر (2008). "الستيرولات الرسوبية كمؤشرات بيوجيوكيميائية في المحيط الجنوبي". الكيمياء الجيولوجية العضوية . 39 (5): 567-588 . Bibcode : 2008OrGeo..39..567V . doi : 10.1016/j.orggeochem.2008.01.009 .
  46. ↑ ديكون ج (2005). بيولوجيا الفطريات . كامبريدج، ماساتشوستس: بلاكويل للنشر. ص 342. ISBN  978-1-4051-3066-0.
  47. ^ Bouillon R، Verstuyf A، Mathieu C، Van Cromphaut S، Masuyama R، Dehaes P، Carmeliet G (ديسمبر 2006). "مقاومة فيتامين د". أفضل الممارسات والأبحاث. الغدد الصماء السريرية والتمثيل الغذائي . 20 (4): 627-645 . دوى : 10.1016/j.beem.2006.09.008 . بميد 17161336 . 
  48. 1 2 3 كوزوياما تي، سيتو إتش (أبريل 2003). "تنوع التخليق الحيوي لوحدات الأيزوبرين". تقارير المنتجات الطبيعية . 20 (2): 171-183 . doi : 10.1039/b109860h . PMID 12735695 . 
  49. ↑ راو إيه في، راو إل جي (مارس 2007). "الكاروتينات وصحة الإنسان". البحوث الدوائية . 55 (3): 207-216 . doi : 10.1016/j.phrs.2007.01.012 . PMID 17349800 . 
  50. ↑ برونمارك أ، كاديناس إي (1989). "كيمياء الأكسدة والاختزال والإضافة لمركبات الكينون وآثارها البيولوجية". بيولوجيا الطب والجذور الحرة . 7 (4): 435-477 . Bibcode : 1989FRBM....7..435B . doi : 10.1016/0891-5849(89)90126-3 . PMID 2691341 . 
  51. ↑ Swiezewska E, Danikiewicz W (يوليو 2005). "البولي إيزوبرينويدات: التركيب، والتخليق الحيوي، والوظيفة". التقدم في أبحاث الدهون . 44 (4): 235-258 . Bibcode : 2005PLipR..44..235S . doi : 10.1016/j.plipres.2005.05.002 . PMID 16019076 . 
  52. 1 2 رايتز سي آر، غاريت تي إيه، رينولدز سي إم، شو دبليو إيه، مور جيه دي، سميث دي سي، وآخرون . (مايو 2006). "Kdo2-Lipid A من الإشريكية القولونية، سم داخلي محدد ينشط البلاعم عبر TLR-4" . مجلة أبحاث الدهون . 47 (5): 1097-1111 . doi : 10.1194/jlr.M600027-JLR200 . hdl : 10919/74310 . PMID 16479018 .  أيقونة الوصول المفتوح
  53. ↑ والش ، سي تي (مارس 2004). "المضادات الحيوية من نوع البوليكيتيد والببتيد غير الريبوسومي: النمطية والتنوع". مجلة ساينس . 303 (5665): 1805-1810 . Bibcode : 2004Sci...303.1805W . doi : 10.1126/science.1094318 . PMID 15031493. S2CID 44858908 .  
  54. ↑ كافري، ب.، أباريسيو، ج. ف.، مالبارتيدا، ف.، زوتشيف، س. ب. (2008). "الهندسة الحيوية لمركبات البوليين ماكروليدية نحو إنتاج عوامل محسّنة مضادة للفطريات والطفيليات" . المواضيع الحالية في الكيمياء الطبية . 8 (8): 639-653 . doi : 10.2174/156802608784221479 . hdl : 10197/8333 . PMID 18473889 . 
  55. ↑ مينتو، ر. إي.، وبلاكلوك، ب. ج. (يوليو 2008). "التخليق الحيوي ووظيفة البولي أسيتيلينات والمنتجات الطبيعية ذات الصلة" . التقدم في أبحاث الدهون . 47 (4): 233-306 . Bibcode : 2008PLipR..47..233M . doi : 10.1016/j.plipres.2008.02.002 . PMC 2515280. PMID 18387369 .  
  56. ↑ كونز آر تي، غرين آر جيه، فريزر آر إيه (يوليو 2021). "دراسة تركيب رؤوس الليبيدات في الأغشية الظهارية: مراجعة منهجية" . المادة اللينة . 17 (28): 6773-6786 . Bibcode : 2021SMat...17.6773C . doi : 10.1039/D1SM00703C . ISSN 1744-683X . PMID 34212942. S2CID 235708094 .   
  57. ↑ هاينز إي. (1996). "الدهون السكرية النباتية: التركيب والعزل والتحليل"، الصفحات 211-332 في كتاب " التطورات في منهجية الدهون" ، المجلد 3. دبليو دبليو كريستي (محرر). دار أويلي برس، دندي. ISBN 978-0-9514171-6-4
  58. ↑ ليو، جياباو؛ غاو، رينجون؛ غو، تشنغ (2021). "غالاكتوزيل ثنائي أسيل غليسيرول: من جهاز مرتبط بعملية التمثيل الضوئي إلى تجميع مُحدد البنية في المختبر " . مجلة الكيمياء الزراعية والغذائية . 69 (32): 8910-8928 . Bibcode : 2021JAFC...69.8910L . doi : 10.1021/acs.jafc.1c00204 . PMID 33793221. S2CID 232761961 .  
  59. ↑ ياشروي، آر سي (1990). "دراسات الرنين المغناطيسي للتنظيم الديناميكي للدهون في أغشية البلاستيدات الخضراء". مجلة العلوم البيولوجية . 15 (4): 281-288 . doi : 10.1007/BF02702669 . S2CID 360223 . 
  60. ↑ فان مير جي، فولكر دي آر، فيجنسون جي دبليو (فبراير 2008). "دهون الأغشية: أين توجد وكيف تتصرف" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأحياء الخلوي الجزيئي . 9 (2): 112-124 . doi : 10.1038/nrm2330 . PMC 2642958. PMID 18216768 .  
  61. ↑ فيجنسون، جي دبليو (نوفمبر 2006). "سلوك الطور لخلائط الدهون" . مجلة نيتشر للكيمياء الحيوية . 2 (11): 560-563 . doi : 10.1038/nchembio1106-560 . PMC 2685072. PMID 17051225 .  
  62. ↑ ويغينز، ب.م. (ديسمبر 1990). " دور الماء في بعض العمليات البيولوجية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 54 (4): 432-449 . doi : 10.1128/MMBR.54.4.432-449.1990 . PMC 372788. PMID 2087221 .  
  63. ↑ راشكه، تي إم، وليفيت، إم (مايو 2005). "المذيبات غير القطبية تعزز بنية الماء داخل أغلفة التميؤ مع تقليل التفاعلات بينها" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (19): 6777-6782 . doi : 10.1073/pnas.0500225102 . PMC 1100774. PMID 15867152 .  
  64. ↑ سيغري د، بن-إيلي د، ديمر د.و، لانسيت د (2001). "عالم الدهون" (ملف PDF) . أصول الحياة وتطور المحيط الحيوي . 31 ( 1-2 ): 119-145 . Bibcode : 2001OLEB...31..119S . doi : 10.1023/A:1006746807104 . PMID 11296516. S2CID 10959497. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 11 سبتمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 15 مارس 2015 .  
  65. ↑ براسيميل، د. ل. (ديسمبر 2007). "سلسلة مراجعات موضوعية: بيولوجيا الخلايا الدهنية. عائلة بروتينات قطرات الدهون البنيوية من عائلة البيريليبين: تثبيت قطرات الدهون والتحكم في تحلل الدهون" . مجلة أبحاث الدهون . 48 (12): 2547-2559 . Bibcode : 2007JLipR..48.2547B . doi : 10.1194/jlr.R700014-JLR200 . PMID 17878492 . 
  66. ↑ مالينوسكاس تي، أريسيسكو إيه آر، لو دبليو، سيبولد سي، جونز إي واي (يوليو 2011). "آلية نمطية لتثبيط إشارات Wnt بواسطة عامل تثبيط Wnt 1" . مجلة Nature Structural & Molecular Biology . 18 (8): 886-893 . doi : 10.1038/nsmb.2081 . PMC 3430870. PMID 21743455 .  
  67. ↑ مالينوسكاس، ت. (مارس 2008). " التحام الأحماض الدهنية في نطاق WIF لعامل تثبيط Wnt البشري-1". الدهون . 43 (3): 227-230 . doi : 10.1007/s11745-007-3144-3 . PMID 18256869. S2CID 31357937 .  
  68. ↑ وانغ إكس (يونيو 2004). "إشارات الدهون". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 7 (3): 329-336 . Bibcode : 2004COPB....7..329W . doi : 10.1016/j.pbi.2004.03.012 . PMID 15134755 . 
  69. ↑ ديناسارابو إيه آر، سوندرز بي، أوزيرلات آي، عزام كيه، سوبرامانيام إس (يونيو 2011). "صفحات جزيئات بوابة الإشارة - منظور نموذج البيانات" . المعلوماتية الحيوية . 27 (12): 1736-1738 . doi : 10.1093/bioinformatics/btr190 . PMC 3106186. PMID 21505029 .  
  70. ↑ إيستر، ك.م. (مارس 2007). "الغشاء والدهون كعناصر أساسية في نقل الإشارات: نقل إشارات الدهون لغير المتخصصين في الكيمياء الحيوية للدهون". التقدم في تعليم علم وظائف الأعضاء . 31 (1): 5-16 . doi : 10.1152/advan.00088.2006 . PMID 17327576. S2CID 9194419 .  
  71. ↑ هينكوفسكا-غالتشيفا، ف.، فان واي، س.م.، شانلي، ت.ب.، كونكل، ر.ج. (نوفمبر 2008). "دور سفينغوزين-1-فوسفات وسيراميد-1-فوسفات في استتباب الكالسيوم". الرأي الحالي في الأدوية التجريبية . 9 (11): 1192-1205 . PMID 18951299 . 
  72. ↑ سادوقي، س. أ.، سونغ، ب.، أوغريتمين، ب. (2008). "أدوار السفينجوليبيدات النشطة بيولوجيًا في بيولوجيا السرطان وعلاجاته". الدهون في الصحة والمرض . الكيمياء الحيوية دون الخلوية. المجلد 49. الصفحات 413-440 . doi : 10.1007/978-1-4020-8831-5_16 . ISBN   978-1-4020-8830-8. PMC 2636716 . PMID 18751921 .  
  73. ↑ كلاين سي، مالفيا إيه إن (يناير 2008). "آلية إشارات الكالسيوم النووية بواسطة إينوزيتول 1،4،5-ثلاثي الفوسفات المُنتَج في النواة، وبروتين كيناز سي الموجود في النواة، وبروتين كيناز المعتمد على AMP الحلقي" . فرونتيرز إن بيوساينس . 13 (13): 1206-1226 . doi : 10.2741/2756 . PMID 17981624 . 
  74. ↑ بويس، جيه إيه (أغسطس 2008). "الإيكوزانويدات في الربو، والالتهاب التحسسي، ودفاع الجسم". الطب الجزيئي الحالي . 8 (5): 335-349 . doi : 10.2174/156652408785160989 . PMID 18691060 . 
  75. ↑ بيلتوفسكي ج (2008). "مستقبلات الكبد X (LXR) كأهداف علاجية في اضطراب شحوم الدم" . العلاجات القلبية الوعائية . 26 (4): 297-316 . doi : 10.1111/j.1755-5922.2008.00062.x . PMID 19035881 . 
  76. ↑ بيرمان م، ماورودر س، براونر ج م، تشاوريو ر، جانكو س، هيرمان م، مونيوز ل إ (ديسمبر 2013). "الرمز السطحي - إشارات بيوفيزيائية لإزالة الخلايا الميتة". علم الأحياء الفيزيائي . 10 (6) 065007. Bibcode : 2013PhBio..10f5007B . doi : 10.1088/1478-3975 / 10/6/065007 . PMID 24305041. S2CID 23782770 .  
  77. ↑ إنديفيري سي، تونازي أ، بالميري إف (أكتوبر 1991). "توصيف النقل أحادي الاتجاه للكارنيتين المحفز بواسطة ناقل الكارنيتين المُعاد تكوينه من ميتوكوندريا كبد الفئران". بيوشيميكا إت بيوفيزيكا أكتا (BBA) - الأغشية الحيوية . 1069 (1): 110-116 . doi : 10.1016/0005-2736(91)90110-t . PMID 1932043 . 
  78. ↑ بارودي إيه جيه، ليلوار إل إف (أبريل 1979). "دور الوسائط الدهنية في غلكزة البروتينات في الخلية حقيقية النواة". مجلة بيوكيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - مراجعات حول الأغشية الحيوية . 559 (1): 1-37 . doi : 10.1016/0304-4157(79)90006-6 . PMID 375981 . 
  79. ↑ هيلينيوس أ، أيبي م (مارس 2001). "الوظائف داخل الخلوية للسكريات المرتبطة بالنيتروجين". مجلة ساينس . 291 (5512): 2364-2369 . Bibcode : 2001Sci...291.2364H . doi : 10.1126/science.291.5512.2364 . PMID 11269317. S2CID 7277949 .  
  80. ↑ نوفيكي م، مولر ف، فرينتزن م (أبريل 2005). "إنزيم كارديوليبين سينثاز في نبات رشاد أذن الفأر" . رسائل FEBS . 579 (10): 2161-2165 . Bibcode : 2005FEBSL.579.2161N . doi : 10.1016/j.febslet.2005.03.007 . PMID 15811335. S2CID 21937549 .  
  81. ↑ جوهيل ، في. إم.، وجرينبيرج، إم. إل. (فبراير 2009). "تكوين غشاء الميتوكوندريا: الفوسفوليبيدات والبروتينات تعملان جنبًا إلى جنب" . مجلة بيولوجيا الخلية . 184 (4): 469-472 . doi : 10.1083/jcb.200901127 . PMC 2654137. PMID 19237595 .  
  82. ↑ هوخ، ف. ل. (مارس 1992). "الكارديوليبينات ووظيفة الأغشية الحيوية" (ملف PDF) . مجلة بيوشيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - مراجعات حول الأغشية الحيوية . 1113 (1): 71-133 . doi : 10.1016/0304-4157(92)90035-9 . hdl : 2027.42/30145 . PMID 1550861 . 
  83. ↑ "المنشطات" . Elmhurst.edu . مؤرشف من الأصل في 23 أكتوبر 2011. تم الاطلاع عليه في 10 أكتوبر 2013 .
  84. ↑ شيرالا إس إس، وكيل إس جيه (نوفمبر 2004). "بنية ووظيفة إنزيم مُركِّب الأحماض الدهنية الحيوانية". ليبيدز . 39 ( 11): 1045-1053 . Bibcode : 2004Lipid..39.1045C . doi : 10.1007/s11745-004-1329-9 . PMID 15726818. S2CID 4043407 .  
  85. ↑ وايت إس دبليو، تشنغ جيه، تشانغ واي إم (2005). "البيولوجيا التركيبية لتخليق الأحماض الدهنية من النوع الثاني". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 74 : 791-831 . doi : 10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524 . PMID 15952903 . 
  86. ↑ أولروج جيه ​​بي، جاورسكي جيه جي (يونيو 1997). "تنظيم تخليق الأحماض الدهنية". المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات والبيولوجيا الجزيئية النباتية . 48 : 109-136 . doi : 10.1146/annurev.arplant.48.1.109 . PMID 15012259. S2CID 46348092 .  
  87. ↑ غروتشوفسكي إل إل، شو إتش، وايت آر إتش (مايو 2006). "تستخدم بكتيريا ميثانوكالدوكوكوس جاناشي مسار ميفالونات معدلًا للتخليق الحيوي لثنائي فوسفات إيزوبنتينيل" . مجلة علم البكتيريا . 188 (9): 3192-3198 . Bibcode : 2006JBact.188.3192G . doi : 10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006 . PMC 1447442. PMID 16621811 .  
  88. ↑ ليشتنثالر، هـ. ك. (يونيو 1999). "مسار 1-ديديوكسي-د-زيلولوز-5-فوسفات لتخليق الإيزوبرينويد في النباتات". المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات والبيولوجيا الجزيئية النباتية . 50 : 47-65 . doi : 10.1146/annurev.arplant.50.1.47 . PMID 15012203 . 
  89. 1 2 شروفر جي جي (1981). "تخليق الستيرول". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 50 : 585-621 . doi : 10.1146/annurev.bi.50.070181.003101 . PMID 7023367 . 
  90. ↑ ليز، ن. د.، سكاجز، ب.، كيرش، د. ر.، بارد، م. (مارس 1995) . "استنساخ الجينات المتأخرة في مسار التخليق الحيوي للإرغوستيرول في الخميرة Saccharomyces cerevisiae - مراجعة". ليبيدز . 30 (3): 221-226 . doi : 10.1007/BF02537824 . PMID 7791529. S2CID 4019443 .  
  91. 1 2 بهاجافان إن في (2002). الكيمياء الحيوية الطبية . سان دييغو: هاركورت/أكاديميك برس. ISBN 978-0-12-095440-7.
  92. ↑ روسو، جي إل (مارس 2009). "الأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة من نوع أوميغا-6 وأوميغا-3 في النظام الغذائي: من الكيمياء الحيوية إلى التطبيقات السريرية في الوقاية من أمراض القلب والأوعية الدموية". علم الأدوية الكيميائية الحيوية . 77 (6): 937-946 . doi : 10.1016/j.bcp.2008.10.020 . PMID 19022225 . 
  93. ↑ ريدجر، ن.د.، عثمان، ر.أ.، سوه، م.، مقدسيان، م.ح. (أبريل 2009). "مراجعة منهجية لأدوار أحماض أوميغا-3 الدهنية في الصحة والمرض". مجلة الجمعية الأمريكية للتغذية . 109 (4): 668-679 . doi : 10.1016/j.jada.2008.12.022 . PMID 19328262 . 
  94. ↑ غالي سي، ريزيه بي (2009). "استهلاك الأسماك، وأحماض أوميغا 3 الدهنية، وأمراض القلب والأوعية الدموية: العلم والتجارب السريرية". التغذية والصحة . 20 (1): 11-20 . doi : 10.1177/026010600902000102 . PMID 19326716. S2CID 20742062 .  
  95. ↑ ميشا ر، مظفريان د (2008). "الأحماض الدهنية المتحولة: تأثيراتها على صحة القلب والأيض وآثارها على السياسات" . البروستاجلاندينات ، الليكوترينات، والأحماض الدهنية الأساسية . 79 ( 3-5 ): 147-152 . doi : 10.1016/j.plefa.2008.09.008 . PMC 2639783. PMID 18996687 .  
  96. ↑ دالايناس، إي.، وإيوانو، هـ.ب. (أبريل 2008). "دور الأحماض الدهنية المتحولة في تصلب الشرايين وأمراض القلب والأوعية الدموية ونمو الرضع". علم الأوعية الدموية الدولي . 27 (2): 146-156 . PMID 18427401 . 
  97. ↑ مظفريان د، ويلت دبليو سي (ديسمبر 2007). "الأحماض الدهنية المتحولة وخطر الإصابة بأمراض القلب والأوعية الدموية: بصمة أيضية قلبية فريدة؟". تقارير تصلب الشرايين الحالية . 9 (6): 486-493 . doi : 10.1007/s11883-007-0065-9 . PMID 18377789. S2CID 24998042 .  
  98. ↑ واترز، ديفيد د.؛ بنغالور، سريبال؛ فياض، رانا؛ ديميكو، ديفيد أ.؛ لاسكي، راشيل؛ ميلاميد، شاري؛ بارتر، فيليب ج. (2018). "تباين قياسات الدهون بين الزيارات كمؤشرات للتنبؤ بأمراض القلب والأوعية الدموية" . مجلة علم الدهون السريري . 12 (2): 356-366 . doi : 10.1016/j.jacl.2017.12.003 . PMID 29310989 . 
  99. ↑ لي، شوتينغ؛ هو، ليينغ؛ تشو، سيو؛ يي، تشيان؛ ليو، وين؛ تشاو، يانغ؛ وو، فيتونغ؛ لي، شيويه؛ بان، آن؛ سونغ، بيج (2022). "تقلبات الدهون وخطر الإصابة بأمراض القلب والأوعية الدموية والوفيات لأي سبب: مراجعة منهجية وتحليل تجميعي لدراسات الأتراب" . المغذيات . 14 (12): 2450. doi : 10.3390/nu14122450 . PMC 9231112. PMID 35745179 .  
  100. ↑ نويوجوكيان دي إس، تشو جيه جيه، كوسكا جيه، ريفن بي دي (2025). "تقلبات الدهون الثلاثية وخطر الإصابة بفشل القلب لدى مرضى السكري من النوع الثاني: نتائج تجربة ACCORD". داء السكري، السمنة، والأيض . 27 (11) dom.70083: 6803–6807 . doi : 10.1111/dom.70083 . PMID 40874397 . 
  101. ↑ ري، ماري؛ لي، جونيوب؛ لي، إيون يونغ؛ يون، كون هو؛ لي، سيونغ هوان (16 مايو 2024). " يؤدي تباين الدهون إلى خلل في وظيفة البطانة الوعائية عن طريق زيادة الالتهاب والإجهاد التأكسدي" . علم الغدد الصماء والتمثيل الغذائي . 39 (3): 511-520 . doi : 10.3803/EnM.2023.1915 . PMC 11220216. PMID 38752267 – عبر synapse.koreamed.org.  
  102. ↑ أستروب أ، دايربيرغ ج، سيليك م، ستيندر س (2008)، "التحول الغذائي وعلاقته بتطور السمنة والأمراض المزمنة ذات الصلة"، مجلة مراجعات السمنة ، 9 (ملحق 1): 48-52 ، doi : 10.1111/j.1467-789X.2007.00438.x ، PMID 18307699 ، S2CID 34030743  
  103. ↑ أستروب أ (فبراير 2005). "دور الدهون الغذائية في السمنة". ندوات في طب الأوعية الدموية . 5 (1): 40-47 . doi : 10.1055 / s-2005-871740 . PMID 15968579. S2CID 260372605 .  
  104. ↑ أستروب أ (2008). "الإدارة الغذائية للسمنة". مجلة التغذية الوريدية والمعوية . 32 (5): 575-577 . doi : 10.1177/0148607108321707 . PMID 18753397 . 
  105. ↑ بيريسفورد إس إيه، جونسون كيه سي، ريتنباو سي، لاسر إن إل، سنيتسيلار إل جي، بلاك إتش آر، وآخرون . (فبراير 2006). "نمط غذائي منخفض الدهون وخطر الإصابة بسرطان القولون والمستقيم: تجربة تعديل النظام الغذائي العشوائية المضبوطة لمبادرة صحة المرأة". مجلة الجمعية الطبية الأمريكية . 295 (6): 643-654 . doi : 10.1001/jama.295.6.643 . PMID 16467233 .  أيقونة الوصول المفتوح
  106. ↑ هوارد بي في، مانسون جيه إي، ستيفانيك إم إل، بيريسفورد إس إيه، فرانك جي، جونز بي، رودابو آر جيه، سنيتسيلار إل، طومسون سي، تينكر إل، فيتولينز إم، برنتيس آر (يناير 2006). "نمط غذائي منخفض الدهون وتغير الوزن على مدى 7 سنوات: تجربة تعديل النظام الغذائي لمبادرة صحة المرأة". مجلة الجمعية الطبية الأمريكية . 295 (1): 39-49 . doi : 10.1001/jama.295.1.39 . PMID 16391215 . أيقونة الوصول المفتوح
  107. ↑ "مصدر التغذية" . كلية تي إتش تشان للصحة العامة . جامعة هارفارد. 18 سبتمبر 2012.
  108. ↑ "الدهون والكوليسترول: التخلص من الضار، وإدخال الجيد - ماذا يجب أن تأكل؟ - مصدر التغذية" . كلية هارفارد للصحة العامة. 

فهرس

  • بهاجافان، ن. ف. (2002). الكيمياء الحيوية الطبية . سان دييغو: هاركورت/أكاديميك برس. رقم ISBN 978-0-12-095440-7.
  • ديفلين، تي إم (1997). كتاب في الكيمياء الحيوية: مع ارتباطات سريرية (  الطبعة الرابعة). تشيتشستر: جون وايلي وأولاده. رقم ISBN 978-0-471-17053-2.
  • سترير إل، بيرج جي إم، تيموشكو جيه إل (2007). الكيمياء الحيوية (  الطبعة السادسة). سان فرانسيسكو: دبليو إتش فريمان. رقم ISBN 978-0-7167-8724-2.
  • فان هولد، ك. إي.، وماثيوز، س. ك. (1996). الكيمياء الحيوية (  الطبعة الثانية). مينلو بارك، كاليفورنيا: دار بنجامين/كومينغز للنشر. رقم ISBN 978-0-8053-3931-4.

استهلالي

التسمية

قواعد البيانات

  • خرائط الدهون – قواعد بيانات شاملة للدهون والجينات/البروتينات المرتبطة بالدهون.
  • LipidBank – قاعدة بيانات يابانية للدهون والخصائص ذات الصلة، والبيانات الطيفية والمراجع.

عام

  • أبولو ليبيدز – توفر معلومات حول الوقاية من اضطرابات الدهون وأمراض القلب والأوعية الدموية وعلاجها، بالإضافة إلى برامج التعليم الطبي المستمر
  • الرابطة الوطنية للدهون - منظمة تعليمية طبية مهنية للعاملين في مجال الرعاية الصحية الذين يسعون إلى منع الأمراض والوفيات الناجمة عن اضطرابات الدهون وغيرها من الاضطرابات المتعلقة بالكوليسترول.