تريشياليس

رتبة Trichiales ( مرادفة لـ Trichiida ) هي رتبة من العفن الغروي ضمن شعبة الأميبوزوا . تُعدّ Trichiales إحدى خمس رتب ضمن مجموعة Myxomycetes (وتُسمى أيضًا Myxogastria)، أو العفن الغروي البلازمودي الحقيقي. ^{[ 2 ]} كما تُصنّف حاليًا ضمن الرتبة العليا Lucisporidia مع مجموعتها الشقيقة Liceales. ^{[ 2 ]} وُصفت هذه الرتبة لأول مرة من قِبل توماس ماكبرايد عام 1922، ^{[ 1 ]} واحتفظت بنفس الاسم والمكانة كرتبة مُحدّدة في علم الوراثة الحالي. ^{[ 3 ]} في شكل البلازموديوم، تفتقر أفراد Trichiales إلى العمود المركزي، لكنها تمتلك شعيرة متطورة لنشر الأبواغ. يُستخدم شكل وتفاصيل الشعيرة لتحديد العائلات داخل الرتبة. تتميز الأبواغ بألوانها الزاهية، بدءًا من الشفاف والأبيض والأصفر وصولًا إلى درجات اللون الوردي والبني المحمر. تضم الرتبة حاليًا 4 عائلات و14 جنسًا و174 نوعًا. ^{[ 2 ]} وقد أظهرت الأبحاث الجزيئية الحديثة أنه في حين أن رتبة Trichiales تمثل على الأرجح مجموعة تصنيفية حقيقية، فإن مجموعتها الشقيقة Liceales من المرجح أن تكون شبه عرقية، وقد اقتُرح إعادة تصنيف العديد من الأجناس من Liceales ضمن Trichiales بدلًا من ذلك. ^{[ 2 ]}

كلمة "Trichiales" مشتقة من الكلمة اليونانية " thrix " أو "trichos" ، والتي تشير إلى الشعر أو التراكيب الشبيهة بالشعر. ^{[ 4 ]} يعتمد تصنيف رتبة Trichiales بشكل كبير على خيوطها الشعرية البارزة، والتي تُستخدم لتصنيف أفرادها إلى عائلاتها المختلفة. ومن المرجح أن تكون هذه الخيوط هي أصل كلمة Trichiales واسمها.

صُنِّفت الفطريات المخاطية (Myxomycetes) في الأصل ضمن مملكة الفطريات (Fungi) من قِبَل العديد من علماء الحيوان، على الرغم من تصنيفها في البداية ضمن مجموعة الطلائعيات (Protista) من قِبَل إرنست هيكل عام 1868. ^{[ 5 ]} في منشوره عام 1960، وصف جي دبليو مارتن رتبة "Trichiales" ضمن الفئة الفرعية "Myxogastromycetidae" ضمن فئة الفطريات المخاطية (Myxomycetes) التي وضعها ضمن مملكة الفطريات (التي أطلق عليها اسم "شعبة: الفطريات" Mycota). ^{[ 6 ]} لاحقًا، تبيّن أن الفطريات المخاطية (Myxomycetes) تُشابه إلى حد كبير الأميبوزوا (Ameobozoan) في الشكل المجهري ودورة الحياة، ومنذ ذلك الحين، وُصِفت هذه الرتبة عدة مرات كعضو في الفطريات المخاطية (Myxomycetes) ضمن الأميبوزوا (Ameobozoan). ^{[ 5 ]}

وصف توماس إتش. ماكبرايد رتبة الفطريات لأول مرة باسم "Trichiales" في الطبعة الثانية من كتابه "فطريات أمريكا الشمالية اللزجة" ، الذي نُشر عام 1922. ^{[ 1 ]} وتتمثل السمات الرئيسية التي استخدمها لتصنيف هذه الرتبة في وجود نسيج شعري يتكون من خيوط مميزة، تتفرع بحرية أو تشكل شبكة، بالإضافة إلى امتلاكها عادةً أبواغًا صفراء زاهية. وقد صُنفت رتبة Trichiales أيضًا مع مجموعتها الشقيقة Liceales في رتبة تُسمى Lamprosporales من قِبل ليستر وليستر عام 1925، ^{[ 1 ]} ولكن تم فصلهما في أعمال لاحقة. استخدم ماكبرايد في الأصل بنية النسيج الشعري كعلامة مورفولوجية لإنشاء 5 عائلات داخل الرتبة: Dianemaceae، وPerichaenaceae، وArcyriaceae، وPrototrichiaceae، و Trichiaceae ، مع إعطاء كل منها وصفًا تفصيليًا لخيوط النسيج الشعري، التي وصفها ماكبرايد بأنها "مُحفزات" في إشارة إلى قدرتها على نشر الأبواغ. أدى كتاب ماكبرايد إلى ظهور العديد من المنشورات الأخرى المتعلقة بمورفولوجيا وتصنيف الفطريات المخاطية. ومن بينها كتاب "الفطريات المخاطية" (The Myxomycetes) لـ جي دبليو مارتن وقسطنطين أليكسوبولوس، الذي نُشر عام 1969، والذي كان ولا يزال يُعتبر من أهم المراجع لدراسة الفطريات المخاطية. ^{[ 7 ]} في هذه الدراسة، تم تبسيط رتبة Trichiales إلى عائلتين فقط: ^{[ 8 ]} Dianemaceae وTrichiaceae. وكما ذكرنا سابقًا، يتم التمييز بين هاتين العائلتين بشكل أساسي من خلال الاختلافات في الشعيرات الدموية. فأفراد عائلة Dianemaceae هي تلك التي تُظهر خيوطًا شعرية متصلة بقاعدة أو جدران البوغ ولا تُشكل شبكة أبدًا، بينما تُصنف عائلة Trichiaceae على أنها ذات خيوط شعرية حرة أو متصلة بقاعدة البوغ، وغالبًا ما تكون على شكل شبكة.

يُصنّف أحدث تصنيف لهذه الرتبة إلى أربع عائلات؛ ^{[ 2 ] [ 3 ]} ومع ذلك، لاحظ العديد من الباحثين صعوبة بالغة في التمييز بين هذه العائلات، وكذلك بين الأجناس، نظرًا لتشابه العديد من الأنواع في خصائصها وأشكالها مع أكثر من عائلة. وقد بدأت الأبحاث الجزيئية حول رتبة Trichiales نفسها مؤخرًا. أُجري أول بحث تسلسل جزيئي على الفطريات المخاطية (Mxyomycetes) عام 2005 على يد آن ماري فيوري-دونو وآخرون. ^{[ 9 ]} قبل ذلك، كان التصنيف يعتمد كليًا على الشكل والتطور، كما هو الحال في رتبة Trichiales، مع التركيز الذي أولاه الباحثون السابقون للشعيرات الدموية.

أيدت شجرة التطور التي وضعها فيوري-دونو العلاقة الوثيقة بين رتبتي تريشياليس وليسياليس، بالإضافة إلى تصنيفات أخرى تنبأت بها المورفولوجيا. وفي الأبحاث الحديثة، أصبح التمييز بين هاتين الرتبتين موضع نقاش. تُعدّ الليسياليس رتبة معقدة، ومن غير المرجح أن تكون أحادية النمط الخلوي نظرًا لغياب الشعيرات الدموية فيها. ^{[ 2 ] [ 3 ]} وقد كشفت دراسات مورفولوجية إضافية عن وجود عدة أنواع ضمن الليسياليس قد تُظهر في الواقع شعيرات دموية. كما أن العديد من الأنواع الأخرى تمتلك "شعيرات دموية كاذبة"، أو خيوطًا متبقية داخل البوغ، وهو مصطلح غير دقيق نظرًا لتعدد أنواع الشعيرات الدموية الكاذبة التي لوحظت. ^{[ 2 ]} ونتيجة لذلك، تم اقتراح أنواع جديدة من أشجار التطور بناءً على النتائج الجزيئية. اقترح فيوري-دونا تشكيل فروع جديدة بين رتبتي Trichiales وLiceales لتفسير الأنواع المختلفة من الشعيرات الكاذبة المرصودة. وثمة اقتراح آخر محتمل يتمثل في تقسيم رتبة Liceales إلى عدة فروع جديدة. يشمل ذلك تشكيل فرع Trichiod، الذي يضم جميع أفراد رتبة Trichiales، بالإضافة إلى أفراد وثيقة الصلة من رتبة Liceales، بينما يتم تقسيم باقي أفراد رتبة Liceales بين عدة فروع جديدة أخرى بناءً على البيانات الجزيئية. ^{[ 10 ]}

تتبع رتبة Trichiales (وجميع رتب الفطريات المخاطية عمومًا) دورة حياة العفن المخاطي النموذجية دون انحراف يُذكر. تتكون دورة حياة الفطريات المخاطية من مرحلتين غذائيتين: المرحلة الأميبية الأصغر حجمًا، حيث يمتلك الكائن الحي نواة واحدة، وقد يمتلك سوطًا للحركة أو لا. أما المرحلة الأخرى فهي البلازموديوم الكبير، الذي ينشأ من اندماج خلايا متعددة في المرحلة الأميبية. ^{[ 11 ]} هذا البلازموديوم عبارة عن خلية واحدة تحتوي على آلاف النوى التي تنقسم في الوقت نفسه. ^{[ 11 ]} يمكن أن يصل حجم البلازموديوم إلى متر واحد، ويتحرك عبر التدفق السيتوبلازمي. ^{[ 5 ]} في ظل الظروف الملائمة، يكون البلازموديوم قادرًا على تكوين أجسام ثمرية وأبواغ، والتي تُطلق وتنتشر لتنمو في المرحلة الأميبية الأولى. ^{[ 11 ]} نظرًا لأن هذه المرحلة مرئية بالعين المجردة، فقد تأثر تصنيف الفطريات المخاطية بشكل أكبر بالبنية والشكل في البلازموديوم مقارنةً بالمرحلة الأميبية الأصغر. ^{[ 5 ]}

تُعتبر رتبة Trichiales من الفطريات المخاطية الداخلية، أي أن أبواغ الكائن الحي تُنتج داخل أجسام ثمرية محاطة بجدار. ^{[ 5 ]} أما رتبة Lucisporidia العليا، والمعروفة باسم العفن المخاطي "ذي الأبواغ الزاهية" أو "ذي الأبواغ الشفافة"، فهي تفتقر إلى الكولوميلا ^{[ 2 ]} ، وهي امتداد لساق البوغ عبر التركيب الذي يحمل الأبواغ. وتضم هذه الرتبة مجموعتين شقيقتين هما Trichiales وLiceales. تتميز Liceales بانعدام الشعيرات الدموية ^{[ 2 ]} (مع أن بعض أفرادها قد تُظهر شعيرات دموية كاذبة ^{[ 1 ]} )، بينما تمتلك أفراد Trichiales دائمًا شعيرات دموية. عادةً ما تمتلك أجناس Trichiales كتلًا من الأبواغ ذات ألوان زاهية، مع أجسام ثمرية إما ثابتة وغير متحركة أو تُشكل سيقانًا نامية. ^{[ 3 ]} غالبًا ما تكون الأبواغ صفراء ^{[ 1 ]} ولكن يمكن أن يتراوح لونها بين عديم اللون أو الأبيض إلى الوردي والبني المحمر. ^{[ 3 ]}

الشعيرة هي السمة المميزة لرتبة Trichiales. وغالبًا ما توصف بأنها "مزخرفة" أو "زخرفية" نظرًا لخصائصها كالأشكال الحلزونية والثآليل والأشواك. يتشكل نمو الشعيرة في Trichiales من خلال فجوات أنبوبية داخل البلازموديوم، والتي تُنظم لتشكل الشكل النهائي للشعيرة، بما في ذلك التفرعات والأشكال الحلزونية المحتملة. ثم تتراكم البروتينات داخل هذه الفجوات، مما يؤدي إلى تصلبها وتكوين البنية الناضجة. ^{[ 12 ]}

استُخدمت سابقًا سمات مورفولوجية أخرى لخيوط الشعيرات الدموية لتصنيف أجناس وأنواع رتبة Trichiales. وكثيرًا ما استُخدم وجود الجير، أو كربونات الكالسيوم، داخل الشعيرات الدموية للتمييز بين الأنواع المختلفة. ^{[ 5 ]} تاريخيًا، لم تُلاحظ ترسبات جيرية في الشعيرات الدموية لأفراد رتبة Trichiales؛ ^{[ 3 ]} إلا أن هذه التقنية تُعدّ إشكالية لأن ترسبات الجير قد تقلّ في أنواع أخرى نتيجةً للظروف البيئية. ^{[ 7 ]} وهذا قد يؤدي إلى تحديد خاطئ. ^{[ 5 ]} وثمة طريقة أخرى تتمثل في استخدام الضوء المستقطب لفحص الاختلافات الدقيقة في خيوط الشعيرات الدموية من خلال دوران الضوء، ولكن هذه الطريقة أيضًا لم تُؤخذ بعين الاعتبار من قِبل الباحثين. ^{[ 2 ]}

تُعتبر العديد من أنواع رتبة Trichiales من أكثر أنواع العفن الغروي شيوعًا في الغابات خلال موسم النمو. وتنتشر أنواع أجناس Hemitrichia و Trichia و Arcyria بكثرة، ويسهل العثور عليها في الغابات من الربيع إلى أواخر الخريف. ^{[ 12 ]} ويضم جنس Hemitrichia نوعًا مميزًا وجميلًا للغاية يُسمى Hemitrichia serpula . ويُعرف هذا النوع بشكله البلازمودي، الذي يظهر على هيئة شبكة مميزة من الأنابيب الذهبية المصفرة. ونظرًا لانتشاره الواسع، يُستخدم Hemitrichia serpula لدراسة عملية التنوع البيولوجي وتدفق الجينات في الفطريات المخاطية. ^{[ 13 ]} ويمكن العثور على العديد من أنواع العفن الغروي في غابات الأراضي المنخفضة في معظم القارات الرئيسية، بما في ذلك آسيا وأوروبا وأمريكا الشمالية وأمريكا الجنوبية، مما يدل على قدرتها على نشر الأبواغ لمسافات تصل إلى آلاف الأميال. ^{[ 10 ]}

تُعدّ السجلات الأحفورية للفطريات المخاطية نادرة للغاية، وذلك لأنّ طورها الأميبي لا يُشكّل أحافير، ولأنّ أجسامها الثمرية في الطور البلازمودي هشة للغاية. ^{[ 14 ]} عُثر على بوغ من نوع Arcyria sulcata، التابع لجنس Arcyria، محفوظًا في كهرمان من غابات بحر البلطيق، ويعود تاريخه إلى العصر الإيوسيني (50-35 مليون سنة). ^{[ 14 ]} يُمثّل هذا الاكتشاف واحدًا من اثنين فقط من الأحافير التي تمّ تأكيد كونها من الفطريات المخاطية، ونظرًا لقلة تمثيل الفطريات المخاطية في السجل الأحفوري، فإنّ هذا الاكتشاف يُقدّم رؤية مهمة لتطور الفطريات المخاطية. ^{[ 14 ]}

يضم حاليًا 4 عائلات: ^{[ 2 ] [ 3 ]}

• عائلة أركيرييدي – تكون الأجسام الثمرية إما جالسة أو معنقة. أما الشعيرات الدموية فهي أنبوبية الشكل ومجوفة، وتتميز بخصائص مثل "الثآليل، والأشواك، والتروس، والنتوءات، وأنصاف الحلقات، والحلقات، أو التشعبات" (5 أجناس، 87 نوعًا). ^{[ 3 ]}

1. الأكريد
2. أركريا
3. أركيرياتيلا
4. كورنوفيا
5. بيريشانيا

• عائلة ديانيميداي – تكون الأجسام الثمرية إما جالسة أو معنقة. أما الشعيرات الدموية فهي خيطية وصلبة، وتظهر ملساء أو خشنة الملمس مع حلزونات أو شبكات هشة وغير منتظمة (جنسان، 15 نوعًا). ^{[ 11 ]}

1. كالوميكسا
2. ديانيما

• Minakatellidae – "أجسام مثمرة ثابتة. الشعيرات أنبوبية، مجوفة، شبه ملساء (جنس واحد، نوع واحد)". ^{[ 11 ]}

1. مينكاتيلا

• عائلة Trichiidae – "أجسامها الثمرية ثابتة أو ذات ساق. الشعيرات أنبوبية الشكل، مجوفة، ومزينة بأشرطة حلزونية، وأحيانًا تكون مصحوبة بأشواك. هذه الزخرفة قد تكون باهتة أحيانًا، وقد تبدو ملساء تقريبًا (6 أجناس، 81 نوعًا)". ^{[ 11 ]}

1. كالونيما
2. نصف الشعر
3. ميتاتريشيا
4. أوليغونيما
5. بروتوتريشيا
6. الشعرة