الأميبوزوا

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة

الأميبوزوا مجموعة تصنيفية رئيسية تضم حوالي 2400 نوع موصوف من الطلائعيات الأميبية ، [ 8 ] وغالبًا ما تمتلك أقدامًا كاذبة غير حادة تشبه الأصابع وفصوصًا ، بالإضافة إلى أعراف ميتوكوندرية أنبوبية الشكل . [ 7 ] [ 9 ] في أنظمة التصنيف التقليدية، تُصنف الأميبوزوا عادةً كشعبة ضمن مملكة الطلائعيات [ 10 ] أو مملكة الأوليات . [ 11 ] [ 12 ] أما في التصنيف الذي تفضله الجمعية الدولية لعلم الطلائعيات، فتُحتفظ بها كـ" مجموعة فائقة " غير مصنفة ضمن حقيقيات النوى. [ 7 ] يدعم التحليل الجيني الجزيئي اعتبار الأميبوزوا فرعًا أحادي النمط . تُصنّف الدراسات الحديثة لأشجار التطور الوراثي للكائنات حقيقية النواة الأميبوزوا كمجموعة شقيقة لمجموعة أوبيسثوكونتا ، وهي مجموعة رئيسية أخرى تضم الفطريات والحيوانات ، بالإضافة إلى العديد من المجموعات الأخرى التي تشمل حوالي 300 نوع من حقيقيات النوى وحيدة الخلية. [ 8 ] [ 9 ] تُصنّف الأميبوزوا وأوبيستوكونتا أحيانًا ضمن تصنيف عالٍ يُسمى أمورفيا . [ 7 ] تشمل الأميبوزوا العديد من الكائنات الأميبية المعروفة، مثل كاوس ، وإنتاميبا ، وبيلوميكسا، وجنس الأميبا نفسه. قد تكون أنواع الأميبوزوا ذات قشرة (مغلفة) أو عارية، وقد تحتوي خلاياها على أسواط . تنتشر الأنواع الحرة المعيشة في المياه المالحة والعذبة، وكذلك في التربة والطحالب وأوراق الشجر المتساقطة. يعيش بعضها كطفيليات أو متعايشات مع كائنات أخرى، ومن المعروف أن بعضها يُسبب أمراضًا للإنسان والكائنات الحية الأخرى.

في حين أن غالبية أنواع الأميبوزوا وحيدة الخلية، فإن المجموعة تشمل أيضًا العديد من الفروع من العفن الغروي ، والتي لها مرحلة حياة متعددة الخلايا على المستوى العياني حيث تبقى الخلايا الأميبية الفردية معًا بعد انقسام خلوي متعدد لتشكيل بلازموديوم عياني أو، في العفن الغروي الخلوي، تتجمع لتشكيل واحد.

تتفاوت الأميبوزوا بشكل كبير في الحجم. فبعضها لا يتجاوز قطره 10-20 ميكرومتر، بينما يُعدّ بعضها الآخر من أكبر الأوليات. ويُدرس نوع الأميبا المعروف ، Amoeba proteus ، الذي قد يصل طوله إلى 800 ميكرومتر، في المدارس والمختبرات كخلية نموذجية أو كائن حي نموذجي ، ويعود ذلك جزئيًا إلى حجمه المناسب. وقد يصل طول الأميبات متعددة النوى ، مثل Chaos و Pelomyxa، إلى عدة ملليمترات، بينما يمكن لبعض الأميبوزوا متعددة الخلايا، مثل فطر Fuligo septica ، أن تغطي مساحة عدة أمتار مربعة. [ 13 ]

علم التشكل

أميبا من جنس Mayorella (Amoebozoa، Discosea)

الأميبوزوا مجموعة كبيرة ومتنوعة، لكن بعض الخصائص مشتركة بين العديد من أفرادها. تنقسم خلية الأميبوزوا عادةً إلى كتلة مركزية حبيبية تُسمى الإندوبلازم ، وطبقة خارجية شفافة تُسمى الإكتوبلازم. أثناء الحركة، يتدفق الإندوبلازم إلى الأمام بينما يتدفق الإكتوبلازم إلى الخلف على طول السطح الخارجي للخلية. في الحركة، تمتلك العديد من الأميبوزوا طرفًا أماميًا وخلفيًا واضحين، وقد تتخذ شكلًا أحادي القدم، حيث تعمل الخلية بأكملها كقدم كاذبة واحدة. قد تُنتج الأقدام الكاذبة الكبيرة العديد من النتوءات الشفافة التي تُسمى الأقدام الكاذبة الفرعية (أو الأقدام الكاذبة المحددة )، والتي تمتد إلى طول معين ثم تنكمش، إما لغرض الحركة أو تناول الطعام. قد تُشكل الخلية أيضًا أقدامًا كاذبة غير محددة متعددة، يتدفق من خلالها محتوى الخلية بالكامل في اتجاه الحركة. هذه الأقدام أنبوبية الشكل تقريبًا ومملوءة في الغالب بالإندوبلازم الحبيبي. تتدفق كتلة الخلايا إلى قدم كاذبة رائدة، وتتراجع الأقدام الكاذبة الأخرى في النهاية، ما لم يغير الكائن الحي اتجاهه. [ 14 ]

بينما تكون معظم الأميبوزوا "عارية"، مثل الأميبا والفوضى المألوفة ، أو مغطاة بطبقة رقيقة من الحراشف الدقيقة، مثل الكوشليوبوديوم والكوروتنيفيلا ، فإن أفراد رتبة الأرسيلينيدا يشكلون أصدافًا صلبة، أو هياكل ، مزودة بفتحة واحدة تخرج منها الأقدام الكاذبة. قد تُفرز هياكل الأرسيلينيدا من مواد عضوية، كما في الأرسيلا ، أو تُبنى من جزيئات متجمعة ملتصقة ببعضها، كما في الديفلوجيا .

في جميع الأميبوزوا، تُعدّ البلعمة الطريقة الأساسية للتغذية ، حيث تُحيط الخلية بجزيئات الطعام المحتملة بأقدامها الكاذبة، مُغلّفةً إياها في فجواتٍ تُهضم وتُمتصّ داخلها. تمتلك بعض الأميبوزوا انتفاخًا خلفيًا يُسمى الذيل، والذي قد يُستخدم لتجميع الفضلات، وينفصل دوريًا عن باقي الخلية. عندما يندر الغذاء، تستطيع معظم الأنواع تكوين أكياس ، والتي قد تنتقل عبر الهواء وتُدخلها إلى بيئات جديدة. في العفن الغروي، تُسمى هذه التراكيب بالأبواغ، وتتكوّن على تراكيب ساقية تُسمى الأجسام الثمرية أو الحافظات البوغية . وُجدت أنواع مختلطة التغذية تعيش في علاقة تكافلية مع الطحالب الدقيقة من جنس الكلوريلا ، والتي تعيش داخل سيتوبلازم عائلها، في أجناس أرسيلينيدا ومايوريلا . [ 15 ] [ 16 ]

تفتقر غالبية الأميبوزوا إلى الأسواط ، ولا تُكوّن عمومًا تراكيب مدعومة بالأنيبيبات الدقيقة إلا أثناء الانقسام المتساوي . مع ذلك، توجد الأسواط لدى الأركاميبا ، وتُنتج العديد من أنواع العفن الغروي أمشاجًا ثنائية الأسواط. عادةً ما يُثبّت السوط بواسطة مخروط من الأنيبيبات الدقيقة، مما يُشير إلى علاقة وثيقة مع الأوبيسثوكونتات . تتميز الميتوكوندريا في خلايا الأميبوزوا بوجود أعراف أنبوبية متفرعة. مع ذلك، فقدت الميتوكوندريا لدى الأركاميبا ، المُتكيفة مع البيئات اللاهوائية أو قليلة الأكسجين.

تصنيف

مكان الأميبوزوا في شجرة حقيقيات النوى

يبدو (استنادًا إلى علم الوراثة الجزيئية) أن أعضاء الأميبوزوا يشكلون مجموعة شقيقة للحيوانات والفطريات، وقد انفصلوا عن هذا السلالة بعد انفصالها عن المجموعات الأخرى، [ 17 ] كما هو موضح أدناه في رسم تخطيطي مبسط:

تُشير أوجه التشابه القوية بين الأميبوزوا والأوبيستوكونتات إلى فرضية تشكيلهما فرعًا حيويًا متميزًا. [ 18 ] اقترح توماس كافاليير سميث اسم "أيونيكونتات" (رسميًا، أونيكونتا) لهذا الفرع، الذي كان يُعتقد أن أفراده ينحدرون من سلف مشترك يمتلك سوطًا واحدًا ناشئًا متجذرًا في جسم قاعدي واحد . [1][2] ومع ذلك، فبينما تحظى العلاقة الوثيقة بين الأميبوزوا والأوبيستوكونتات بدعم قوي، فقد أظهرت دراسات حديثة أن فرضية السلف أحادي الهدب ربما تكون خاطئة. في تصنيفهم المنقح للكائنات حقيقية النواة (2012)، اقترح أدل وآخرون اسم أمورفيا كاسم أكثر ملاءمة لفرع حيوي ذي تركيب مشابه تقريبًا، وهو مجموعة شقيقة للديافوريتكس . [ 7 ] تشير الدراسات الحديثة إلى أن أعضاء شعبة أمورفيا مع المالاويمونيدات والكولوديكتيونيدات في فرع حيوي مقترح يسمى أوبيمودا، والذي يضم أحد السلالتين الرئيسيتين المتفرعتين عند جذر شجرة الحياة حقيقية النواة، والأخرى هي ديفودا . [ 19 ]

الشعب الفرعية داخل الأميبوزوا: لوبوزا ومكونوزا

تقليديًا، كانت جميع الأميبوزوا ذات الأقدام الكاذبة الفصية تُصنف ضمن فئة لوبوزيا ، وتُوضع مع الأميبات الأخرى في شعبة ساركودينا أو ريزوبودا ، ولكن اعتُبرت هذه التصنيفات غير طبيعية. وقد حددت الدراسات التركيبية والوراثية البركولوزوا والعديد من الأركاميبا كمجموعات مستقلة. في السلالات التطورية القائمة على الحمض النووي الريبوزي، كانت ممثلاتها منفصلة عن الأميبات الأخرى، ويبدو أنها تباعدت قرب قاعدة تطور حقيقيات النوى ، كما هو الحال مع معظم العفن الغروي.

مع ذلك، أشارت الأشجار المنقحة التي وضعها كافاليير-سميث وتشاو عام 1996 [ 20 ] إلى أن اللوبوسان المتبقية تُشكل مجموعة أحادية النمط، ترتبط بها ارتباطًا وثيقًا الأركاميبا والفطريات، على الرغم من أن البركولوزوا لم تكن كذلك. لاحقًا، عدّلوا شعبة الأميبوزوا لتشمل كلًا من شعيبة اللوبوسا وشعيبة جديدة تُسمى المخروطية ، والتي تضم الأركاميبا والفطريات . [ 4 ]

تشير البيانات الجينية الجزيئية الحديثة إلى دعم هذا التقسيم الأساسي للأميبوزوا إلى لوبوزا ومكونوزا. [ 9 ] تتألف الأولى، كما حددها كافاليير-سميث وزملاؤه، في الغالب من اللوبوزا الكلاسيكية: أميبات غير سوطية ذات أقدام كاذبة غير حادة وفصية (مثل الأميبا ، والأكانثاميبا، والأرسيلا، والديفلوجيا، وغيرها ). أما الثانية فتتكون من خلايا أميبية وخلايا سوطية، وتتميز بأقدام كاذبة فرعية أكثر استطالة أو متفرعة قليلاً (مثل الأركامويبات وفطريات العفن المخاطي).

علم الوراثة والتصنيف داخل الأميبوزوا

استنادًا إلى دراسات سابقة أجراها كل من كافاليير-سميث، تشاو ولويس عام 2016 [ 21 ] وسيلار عام 2016 [ 22 ] ، تشير دراسات التطور الحديثة أيضًا إلى أن اللوبوسا مجموعة شبه عرقية: كونوسا هي المجموعة الشقيقة للكوتوسيا. [ 6 ] [ 23 ] [ 24 ]

تطور الأميبوزوا

شعبة أميبوزوا لوهي 1913. كافاليير سميث 1998 [أمويبوبيوتا؛ Eumycetozoa Zopf 1884 أوليف 1975 ]

السجل الأحفوري

تُظهر الأحافير الدقيقة على شكل مزهرية (VSMs) المكتشفة حول العالم أن الأميبوزوا موجودة منذ العصر النيوبروتيروزوي . تعود أنواع الأحافير Melanocyrillium hexodiadema و Palaeoarcella athanata و Hemisphaeriella ornata إلى صخور عمرها 750 مليون سنة. تشترك جميع هذه الأحافير في شكل نصف كروي، وفتحة متداخلة، وتجاويف منتظمة، تُشبه إلى حد كبير الأرسيلينيدات الحديثة ، وهي أميبوزوا ذات أصداف تنتمي إلى فئة Tubulinea . ويُشبه P. athanata على وجه الخصوص جنس Arcella الموجود حاليًا . [ 1 ] [ 26 ]

قائمة الأوليات الأميبوزوية الممرضة للإنسان

الانقسام الاختزالي

كشف تسلسل جينوم الأكانثاميبا، الذي نُشر مؤخرًا، عن عدة جينات متماثلة تُستخدم في الانقسام الاختزالي للكائنات حقيقية النوى الجنسية . وشملت هذه الجينات Spo11 و Mre11 و Rad50 و Rad51 و Rad52 وMnd1 و Dmc1 و Msh و Mlh . [ 27 ] تشير هذه النتيجة إلى أن الأكانثاميبا قادرة على شكل من أشكال الانقسام الاختزالي، وربما تكون قادرة على التكاثر الجنسي.

في حقيقيات النوى التي تتكاثر جنسيًا، يحدث إعادة التركيب المتماثل (HR) عادةً أثناء الانقسام الاختزالي. يُعدّ إنزيم إعادة التركيب الخاص بالانقسام الاختزالي ، Dmc1 ، ضروريًا لإعادة التركيب المتماثل الفعّالة أثناء الانقسام الاختزالي، ويُعبّر عنه في الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica ). [ 28 ] يُشكّل Dmc1 المُنقّى من الأميبا الحالة للنسج خيوطًا قبل التشابك ويُحفّز اقتران الحمض النووي المتماثل المعتمد على ATP وتبادل خيوط الحمض النووي على مدى آلاف الأزواج القاعدية على الأقل . [ 28 ] يتم تعزيز تفاعلات اقتران الحمض النووي وتبادل الخيوط بواسطة عامل إعادة التركيب المساعد الخاص بالانقسام الاختزالي في حقيقيات النوى (ثنائي الوحدات غير المتجانسة) Hop2-Mnd1. [ 28 ] تُعدّ هذه العمليات أساسية لإعادة التركيب أثناء الانقسام الاختزالي، مما يُشير إلى أن الأميبا الحالة للنسج تخضع للانقسام الاختزالي. [ 28 ]

أظهرت دراسات أجريت على الأميبا الغازية (Entamoeba invadens) أنه خلال التحول من الطور التغذوي أحادي النواة رباعي الصبغيات إلى الكيس رباعي النوى، يزداد معدل إعادة التركيب المتماثل . [ 29 ] كما ازداد التعبير عن الجينات ذات الوظائف المرتبطة بالخطوات الرئيسية لإعادة التركيب الميوزي خلال مرحلة التكيس. [ 29 ] تشير هذه النتائج في الأميبا الغازية ، بالإضافة إلى الأدلة المستقاة من دراسات الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica)، إلى وجود الانقسام الميوزي في الأميبا . وقد أظهر تحليل جيني مقارن أن عمليات الانقسام الميوزي موجودة في جميع السلالات الأميبوزية الرئيسية. [ 30 ]

بما أن الأميبوزوا انفصلت مبكراً عن شجرة عائلة حقيقيات النوى، فإن هذه النتائج تشير أيضاً إلى أن الانقسام الاختزالي كان موجوداً في وقت مبكر من تطور حقيقيات النوى.

صحة الإنسان

داء الأميبات ، المعروف أيضًا باسم داء الأميبات أو داء الأميبات المعوية، [ 31 ] [ 32 ] هو عدوى تسببها أي من الأميبات التابعة لمجموعة إنتاميبا . تظهر الأعراض غالبًا عند الإصابة بإنتاميبا هيستوليتيكا . قد لا تظهر أعراض لداء الأميبات، أو قد تكون خفيفة، أو شديدة . تشمل الأعراض ألمًا في البطن ، وإسهالًا خفيفًا ، وإسهالًا دمويًا ، أو التهابًا حادًا في القولون مصحوبًا بموت الأنسجة وانثقاب . قد تؤدي هذه المضاعفات الأخيرة إلى التهاب الصفاق . قد يُصاب الأشخاص المصابون بفقر الدم نتيجة فقدان الدم. [ 33 ]

يُسبب غزو بطانة الأمعاء إسهالًا دمويًا أميبيًا أو التهاب القولون الأميبي . إذا وصل الطفيل إلى مجرى الدم، فإنه ينتشر في جميع أنحاء الجسم، وغالبًا ما يستقر في الكبد مُسببًا خراجات كبدية أميبية . قد تحدث خراجات الكبد دون إسهال سابق. يمكن أن تعيش أكياس الأميبا لمدة تصل إلى شهر في التربة أو لمدة تصل إلى 45 دقيقة تحت الأظافر. من المهم التمييز بين داء الأميبات والتهاب القولون البكتيري . الطريقة التشخيصية المُفضلة هي فحص البراز تحت المجهر، ولكنها تتطلب فاحصًا ماهرًا وقد لا تكون دقيقة في استبعاد العدوى. مع ذلك، قد لا تتمكن هذه الطريقة من التمييز بين أنواع مُحددة. يرتفع عدد خلايا الدم البيضاء في الحالات الشديدة، ولكن ليس في الحالات الخفيفة. الاختبار الأكثر دقة هو اختبار الأجسام المضادة في الدم ، ولكن قد تبقى نتيجته إيجابية بعد العلاج. [ 33 ]

تُمنع الإصابة بالأميبا بفصل الطعام والماء عن البراز، وباتباع إجراءات النظافة الصحية السليمة . لا يوجد لقاح. يتوفر خياران للعلاج حسب موقع الإصابة. يُعالج داء الأميبا في الأنسجة بالميترونيدازول ، أو التينيدازول ، أو النيتازوكسانيد ، أو الديهيدروإيميتين ، أو الكلوروكين ، بينما يُعالج داء الأميبا في تجويف الأمعاء بفيورات ديلوكسانيد أو اليودوكينولين . قد يتطلب العلاج الفعال ضد جميع مراحل الأميبا استخدام مزيج من الأدوية. لا تتطلب الإصابات التي لا تظهر عليها أعراض علاجًا، ولكن يمكن للأفراد المصابين نقل الطفيل إلى الآخرين، وفي هذه الحالة يُنصح بالعلاج. لا يلزم علاج أنواع عدوى الأميبا الأخرى غير الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica) . [ 33 ]

ينتشر داء الأميبات في جميع أنحاء العالم. [ 34 ] يُصاب حوالي 480 مليون شخص بما يُعتقد أنه طفيل الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica) ، مما يؤدي إلى وفاة ما بين 40,000 و110,000 شخص سنويًا. تُعزى معظم الإصابات حاليًا إلى طفيل الأميبا المتباينة (Entamoeba dispar) . ينتشر هذا الطفيل بشكل أكبر في مناطق معينة، وقد تكون الحالات المصحوبة بأعراض أقل مما كان يُعتقد سابقًا. سُجلت أول حالة إصابة بداء الأميبات عام 1875، ووُصف المرض بالتفصيل عام 1891، مما أدى إلى ظهور مصطلحي الزحار الأميبي وخراج الكبد الأميبي . وفي عام 1913، أظهرت أدلة أخرى من الفلبين أن تناول أكياس الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica) أدى إلى إصابة المتطوعين بالمرض. من المعروف منذ عام 1897 وجود نوع واحد على الأقل من الأميبا غير المسببة للأمراض ( الأميبا القولونية )، ولكن منظمة الصحة العالمية اعترفت رسميًا لأول مرة عام 1997 بأن الأميبا الحالة للنسج نوعان، على الرغم من أن هذا الاقتراح طُرح لأول مرة عام 1925. وبالإضافة إلى الأميبا غير المتشابهة المعترف بها حاليًا ، تشير الأدلة إلى وجود نوعين آخرين على الأقل من الأميبا يتشابهان في الشكل لدى البشر - الأميبا الموشكوفسكية والأميبا البنغلاديشية . ويعود سبب عدم التمييز بين هذه الأنواع حتى وقت قريب إلى الاعتماد على المظهر فقط. [ 33 ]

ملحوظات

  1. ↑ يعود تاريخ أقدم الأحافير إلى 800 مليون سنة، [ 1 ] لكن الساعات الجزيئية تقدر وقت تباعد الأميبوزوا بين 1624 و1384 مليون سنة. [ 2 ]
  2. ↑ كان مصطلح Eumycetozoa ، قبل إعادة تعريفه في عام 2017، [ 6 ] يُعتبر مساوياً لمصطلح Amoebozoa. [ 7 ]

مراجع

  1. 1 2 بورتر إس إم، مايسترفيلد آر، نول إيه إتش (مايو 2003). "أحافير دقيقة على شكل مزهرية من مجموعة تشوار النيوبروتيروزية، جراند كانيون: تصنيف مسترشد بالأميبا الحديثة ذات القشرة" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة . 77 (3): 409-429 . Bibcode : 2003JPal...77..409P . doi : 10.1666/0022-3360(2003)077 < 0409:VMFTNC > 2.0.CO ; 2 .
  2. ↑ بارفري، إل دبليو، لاهر، دي جيه، نول، إيه إتش، كاتز، إل إيه (أغسطس 2011). " تقدير توقيت التنوع المبكر للكائنات حقيقية النواة باستخدام الساعات الجزيئية متعددة الجينات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (33): 13624-13629 . Bibcode : 2011PNAS..10813624P . doi : 10.1073/pnas.1110633108 . PMC 3158185. PMID 21810989 .  
  3. ^ لوهي ماكس (1913). " Erstes Unterreich der Tiere. Einziger Kreis und Stamm: Protozoa. Urtiere. Einzellige" [ أول مملكة حيوانية. دائرة واحدة وقبيلة: الأوليات. الحيوانات البدائية. وحيدة الخلية ] . في لانج، أرنولد (محرر). Handbuch der Morphologie der wirbellosen Tiere [ كتيب مورفولوجيا اللافقاريات ] . المجلد. 1. جينا: ج.فيشر. دوى : 10.5962/bhl.title.11910 . 
  4. 1 2 كافاليير-سميث ، ت. (أغسطس 1998). "نظام مُعدَّل للحياة بست ممالك". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 73 (3): 203-266 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . PMID 9809012. S2CID 6557779 .  
  5. ↑ Adl SM، Bass D، Lane CE، Lukeš J، Schoch CL، Smirnov A، Agatha S، Berney C، Brown MW، Burki F، Cárdenas P، Čepička I، Chistyakova L، del Campo J، Dunthorn M، Edvardsen B، Eglit Y، Guillou L، Hammpl V، Heiss AA، Hoppenrath M، James TY، كارنكوسكا أ، كاربوف إس، كيم إي، كوليسكو إم، كودريافتسيف أ، لار دي جي، لارا إي، لو جال إل، لين دي إتش، مان دي جي، ماسانا آر، ميتشل إي، مورو سي، بارك جي إس، باولوفسكي جي دبليو، باول إم جي، ريشتر دي جي، روكيرت إس، شادويك إل، شيمانو إس، شبيجل مهاجم، تورويلا جي، يوسف إن، زلاتوغورسكي ف، تشانغ ك (2019). " مراجعات لتصنيف وتسمية وتنوع حقيقيات النوى" . مجلة علم الأحياء الدقيقة لحقيقيات النوى . 66 (1): 4-119 . doi : 10.1111/jeu.12691 . PMC 6492006. PMID 30257078 .  
  6. كانغ إس ، تايس إيه كيه، شبيغل إف دبليو، سيلبرمان جيه دي، بانيك تي، سيبيكا آي، وآخرون (سبتمبر 2017). "بين جراب وقشرة صلبة: التطور العميق للأميبا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 34 ( 9 ): 2258-2270 . doi : 10.1093/molbev/ msx162 . PMC 5850466. PMID 28505375 .   
  7. 1 2 3 4 5 Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, et al. (سبتمبر 2012). "التصنيف المنقح للكائنات حقيقية النواة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 59 (5): 429-93 . doi : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872. PMID 23020233 .   
  8. باولووسكي ج ، أوديك س، أدل س، باس د، بلبحري ل، بيرني س، وآخرون . (6 نوفمبر 2012). " مجموعة عمل CBOL للأوليات: ترميز ثراء حقيقيات النوى خارج ممالك الحيوان والنبات والفطريات" . PLOS Biology . 10 (11) e1001419. doi : 10.1371/journal.pbio.1001419 . PMC 3491025. PMID 23139639 .   
  9. 1 2 3 كافاليير-سميث تي، فيوري-دونو إيه إم، تشاو إي، كودريافتسيف إيه، بيرني سي، سنيل إي إيه، لويس آر (فبراير 2015). "علم الوراثة الجزيئية متعددة الجينات يحل التفرع العميق للأميبوزوا" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 83 : 293-304 . Bibcode : 2015MolPE..83..293C . doi : 10.1016/j.ympev.2014.08.011 . PMID 25150787 . 
  10. ↑ كورليس، ج. أو. (1984). "مملكة الطلائعيات وشعبها الـ 45". بيوسيستمز . 17 (2): 87-126 . Bibcode : 1984BiSys..17...87C . doi : 10.1016/0303-2647(84)90003-0 . PMID 6395918 . 
  11. ↑ كافاليير-سميث تي (2003). "تطور السلالات الأولية والتصنيف عالي المستوى للأوليات". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 39 (4): 338-348 . doi : 10.1078/0932-4739-00002 .
  12. ↑ روجيرو، مايكل أ.؛ جوردون، دينيس ب.؛ أوريل، توماس م.؛ بايلي، نيكولاس؛ بورغوان، تييري؛ بروسكا، ريتشارد س.؛ كافاليير-سميث، توماس؛ غويري، مايكل د.؛ كيرك، بول م. (11 يونيو 2015). " تصحيح: تصنيف أعلى مستوى لجميع الكائنات الحية" . PLOS ONE . 10 (6) e0130114. Bibcode : 2015PLoSO..1030114R . doi : 10.1371/journal.pone.0130114 . ISSN 1932-6203 . PMC 5159126. PMID 26068874 .   
  13. ^ زوليدوف دا، روبارتس آر دي، زوليدوف إيه في، زوليدوفا أو في، ماركيلوف دا، روسانوف في إيه، هيدلي جي في (2002). “تراكم الزنك بواسطة العفن الوحل Fuligo septica (L.) Wiggers في الاتحاد السوفيتي السابق وكوريا الشمالية”. مجلة الجودة البيئية . 31 (3): 1038– 42. بيب كود : 2002JEnvQ..31.1038Z . دوى : 10.2134/jeq2002.1038 . بميد 12026071 . 
  14. ↑ جيون ك.و. ( 1973). بيولوجيا الأميبا . نيويورك: أكاديميك برس. ص 100. ISBN  978-0-323-14404-9.
  15. ↑ هوشينا، ريو؛ تسوكي، يوجي؛ هاروموتو، تيرو؛ سوزاكي، توشينوبو (فبراير 2021). "توصيف نوع من الطحالب الخضراء من جنس ستينتور، ينمو مع طحالب تكافلية في بيئة فقيرة للغاية بالمغذيات، ويخزن كميات كبيرة من حبيبات النشا في سيتوبلازمه" . التقارير العلمية . 11 (2865) 2865. Bibcode : 2021NatSR..11.2865H . doi : 10.1038/s41598-021-82416-9 . PMC 7859197. PMID 33536497 .  
  16. ↑ واينر، أغنيس ك.م.؛ كوليسون، بيلي؛ ديت، شايليش ف.؛ تيمل، توماش؛ فولاند، جان ماري؛ وويك، تانيا؛ كاتز، لورا أ.؛ سليث، روبن س. (فبراير 2022). "دراسة العلاقة بين الأميبا المغلفة هيالوسفينيا بابيليو (أرسيلينيدا، أميبوزوا) والطحالب الدقيقة داخل الخلايا المرتبطة بها باستخدام الطرق الجزيئية والمجهرية" . بروتيست . 173 ( 1) 125853. doi : 10.1016/j.protis.2021.125853 . PMC 9148389. PMID 35030517 .  
  17. ↑ إيشينجر إل، باتشيبات جيه إيه، غلوكنر جي، راجاندريم إم إيه، سوكغانغ آر، بيريمان إم، وآخرون . (مايو 2005). "جينوم الأميبا الاجتماعية ديكتيوستيليوم ديسكويديوم" . نيتشر . 435 (7038): 43-57 . Bibcode : 2005Natur.435...43E . doi : 10.1038/ nature03481 . PMC 1352341. PMID 15875012 .   
  18. ↑ دوكينز، ريتشارد ؛ وونغ، يان (2016). حكاية الأجداد . هوتون ميفلين هاركورت. ISBN 978-0-544-85993-7.
  19. ↑ ديريل ر، تورويلا ج، كليميش ف، برينكمان هـ، كيم إي، فلتشيك تش، لانغ ب ف، إلياس م (فبراير 2015). "بروتينات بكتيرية تُحدد أصلًا حقيقي النواة واحدًا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (7): E693–9. Bibcode : 2015PNAS..112E.693D . doi : 10.1073 / pnas.1420657112 . PMC 4343179. PMID 25646484 .  
  20. ↑ كافاليير-سميث، ت.، وتشاو، إي. إي. (ديسمبر 1996). "التطور الجزيئي لحيوان تريبوموناس أجيليس الحر المعيشة وطبيعة أول حقيقيات النوى". مجلة التطور الجزيئي . 43 (6): 551-562 . Bibcode : 1996JMolE..43..551C . doi : 10.1007/BF02202103 . PMID: 8995052. S2CID : 28992966 .  
  21. ↑ كافاليير-سميث تي، تشاو إي إي، لويس آر (يونيو 2016). "التطور الجيني لـ 187 جينًا لشعبة الأميبوزوا من الأوليات يكشف عن فئة جديدة (Cutosea) من لوبوسا البحرية المغلفة ذات التفرعات العميقة والبنية الدقيقة الفريدة، ويوضح تطور الأميبا" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 99 : 275-296 . Bibcode : 2016MolPE..99..275C . doi : 10.1016/j.ympev.2016.03.023 . PMID 27001604 . 
  22. ^ سيلار ف (2016). "Protistes Eucaryotes: Origine، Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes" (PDF) . HAL Archives-Overtes . المشاع الإبداعي. ص 1 – 462. ISBN  978-2-9555841-0-1.
  23. ↑ بانيك تي، زادروبيلكوفا إي، ووكر جي، براون إم دبليو، جنتكاكي إي، هرودوفا إم، وآخرون (مايو 2016). "أول تحليل متعدد الجينات للأركاميبا (الأميبوزوا: المخروطية) يكشف بوضوح عن تطورها ويُظهر أن عائلة Entamoebidae تمثل سلالة عميقة من المجموعة" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 98 : 41-51 . Bibcode : 2016MolPE..98...41P . doi : 10.1016/j.ympev.2016.01.011 . hdl : 11104/0281463 . PMID 26826602 .  
  24. ↑ ليونتيف، ديمتري ف.؛ شنيتلر، مارتن؛ ستيفنسون، ستيفن ل.؛ نوفوزيلوف، يوري ك.؛ شيبين، أوليغ ن. (مارس 2019). "نحو تصنيف تطوري للفطريات المخاطية". فيتوتكسا . 399 (3): 209-238 . Bibcode : 2019Phytx.399..209L . doi : 10.11646/phytotaxa.399.3.5 . S2CID 108783142 . 
  25. ↑ ويجاياواردين، نالين؛ هايد، كيفن؛ العاني، إل كيه تي؛ دولتابادي، إس؛ ستادلر، مارك؛ هيلووترز، داني؛ وآخرون . (2020). "موجز عن الفطريات والأصناف الشبيهة بالفطريات" . مايكوسفير . 11 : 1060-1456 . doi : 10.5943/mycosphere/11/1/8 . hdl : 11336/151990 . 
  26. ↑ بورتر، إس. إم. (2006). "السجل الأحفوري للكائنات حقيقية النواة غيرية التغذية في حقبة البروتيروزويك". في: شياو، إس.، وكوفمان، إيه. جيه. (محرران). علم الأحياء الجيولوجي وعلم الأحياء القديمة في حقبة البروتيروزويك الحديثة . موضوعات في علم الأحياء الجيولوجي. المجلد 27. دوردريخت، هولندا: سبرينغر. الصفحات 1-21 . doi : 10.1007/1-4020-5202-2 . ISBN   978-1-4020-5201-9.
  27. ↑ خان ، ن. أ.، وصديقي، ر. (يونيو 2015). "هل توجد أدلة على التكاثر الجنسي (الانقسام الاختزالي) في الأكانثاميبا؟" . مسببات الأمراض والصحة العالمية . 109 (4): 193-195 . doi : 10.1179/2047773215Y.0000000009 . PMC 4530557. PMID 25800982 .  
  28. 1 2 3 4 كيلسو إيه إيه، ساي إيه إف، شارما دي، ليدفورد إل إل، تورتشيك إيه، ساسكي سي إيه، كينغ إيه في، أتاواي سي سي، تيمسفاري إل إيه، سيهورن إم جي (2015). "إنزيم Dmc1 في الأميبا الحالة للنسج يحفز اقتران الحمض النووي المتماثل وتبادل السلاسل الذي يحفزه الكالسيوم وHop2-Mnd1" . PLOS ONE . 10 (9) e0139399. Bibcode : 2015PLoSO..1039399K . doi : 10.1371/journal.pone.0139399 . PMC 4589404. PMID 26422142 .  
  29. 1 2 سينغ ن، بهاتاشاريا أ، بهاتاشاريا س (2013). "يحدث إعادة التركيب المتماثل في الأميبا ويزداد أثناء إجهاد النمو وتحول المرحلة" . PLOS ONE . 8 (9) e74465. Bibcode : 2013PLoSO...874465S . doi : 10.1371/journal.pone.0074465 . PMC 3787063. PMID 24098652 .  
  30. ↑ هوفستاتر بي جي، براون إم دبليو، لاهر دي جيه (نوفمبر 2018). "علم الجينوم المقارن يدعم التكاثر الجنسي والانقسام الاختزالي في الأميبوزوا المتنوعة" . علم الأحياء التطوري الجينومي . 10 (11): 3118-3128 . doi : 10.1093/gbe/evy241 . PMC 6263441. PMID 30380054 .  
  31. ↑ "داء الأميبات - MeSH - NCBI" . www.ncbi.nlm.nih.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-07-2015 .
  32. ↑ "داء الأميبات" . mesh.kib.ki.se. مؤرشف من الأصل بتاريخ 22-07-2015 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-07-2015 .
  33. 1 2 3 4 فارار ج، هوتز ب، جونغانس ت، كانغ ج، لالو د، وايت ن ج (26-10-2013). أمراض مانسون الاستوائية . إلسيفير للعلوم الصحية. ص 664-671 . ISBN  978-0-7020-5306-1.
  34. ↑ بيتشينج ن، جيل ج (17-04-2014). "19". ملاحظات المحاضرة: الطب الاستوائي . جون وايلي وأولاده. ص 177-182 . ISBN  978-1-118-73456-8.

للمزيد من القراءة

  • شيلدي سي، وشاب بي (2013). "الأميبوزوا". بروتوكولات ديكتيوستيليوم ديسكويديوم . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد  983. الصفحات 1-15 . doi : 10.1007/978-1-62703-302-2_1 . ISBN  978-1-62703-301-5. PMC 4037983 . PMID 23494299 .  
  • باولووسكي، ج. "التصنيف الجزيئي للطلائعيات الأميبية - شجرة الأميبوزوا" . مجموعة التصنيف الجزيئي (MSG) . قسم علم الحيوان وعلم الأحياء الحيوانية، جامعة جنيف. مؤرشف من الأصل في 2 يناير 2005.
  • كيلينغ ب، لياندر ب س، سيمبسون أ. "شجرة الحياة في حقيقيات النوى" . مشروع شجرة الحياة.
  • ليدي ج (1879). "ألواح الأميبا" . جذور المياه العذبة في أمريكا الشمالية . واشنطن العاصمة: مكتب الطباعة الحكومي.
  • الأميبوزوا في تطبيق تصنيف UniEuk.