العفن المخاطي

الموسوعة الحرة

Comatricha nigra ( Myxogastria ) مع أجسام ثمرية نامية ( الأبواغ )

العفن الغروي (بالإنجليزية البريطانية: Slime molds ) هو مجموعة متنوعة من الكائنات الحية الدقيقة أو المجهرية، وينتمي إلى مجموعات مختلفة. يتخذ هذا العفن أشكالاً وحيدة الخلية ومتعددة الخلايا خلال دورة حياته ، حيث تتحد الخلايا الفردية لتكوين أجسام ثمرية تُنتج الأبواغ. ويعيش معظمه في أماكن رطبة مثل الخشب المتعفن.

بصورة أدق، تُعدّ الفطريات المخاطية مجموعة متعددة الأصول من الكائنات حقيقية النواة المتباعدة الصلة، تنتمي إلى فروع Stramenopiles و Rhizaria و Discoba و Amoebozoa و Holomycota . معظمها مجهري تقريبًا، بينما تُشكّل تلك الموجودة في Myxogastria فطريات مخاطية بلازمودية أكبر حجمًا يمكن رؤيتها بالعين المجردة. غالبًا ما تُنتَج الأبواغ في أجسام ثمرية متعددة الخلايا أو النوى ، تتشكل من خلال التجمع أو الاندماج؛ ويُحفَّز التجمع بواسطة إشارات كيميائية تُسمى الأكراسينات . تُساهم الفطريات المخاطية في تحلل النباتات الميتة، وبعضها طفيلي .

معظم أنواع العفن الغروي أرضية وتعيش بحرية، عادةً في بيئات رطبة مظللة. تزدهر الفطريات الحقيقية في غابات المستنقعات. بعض أنواع العفن المخاطي والطلائعيات مائية أو شبه مائية. أما الفطريات النباتية فهي طفيلية، تعيش داخل عوائلها النباتية . جغرافيًا، ينتشر العفن الغروي في جميع أنحاء العالم . يوجد عدد قليل من الأنواع في مناطق جافة كصحراء أتاكاما وباردة كالقطب الشمالي ؛ وهي وفيرة في المناطق الاستوائية ، وخاصة في الغابات المطيرة . يُظهر العفن الغروي سلوكيات متنوعة تُرى عادةً في الحيوانات ذات الدماغ. وقد استُخدمت أنواع مثل Physarum polycephalum لمحاكاة شبكات المرور. بعض الأنواع تُؤكل تقليديًا من قِبل البشر في دول مثل الإكوادور.

تطور

التاريخ التصنيفي

كان Lycogala epidendrum أول عفن مخاطي تمت مناقشته علميًا، من قبل توماس بانكو في عام 1654. [ 1 ]

أول وصف للعفن الغروي كان في مناقشة توماس بانكو عام 1654 لفطر Lycogala epidendrum . أطلق عليه اسم Fungus cito crescentes ، أي "فطر سريع النمو". [ 2 ] [ 1 ]

صنّف عالم الفطريات الألماني هاينريش أنطون دي باري ، في عامي 1860 و1887، الفطريات المخاطية (Myxomycetes) والفطريات المخاطية الخلوية ( Acrasieae ) ضمن شعبة الفطريات المخاطية (Mycetozoa)، وهي فئة جديدة. كما أضاف قسمًا بعنوان "الفطريات المخاطية المشكوك فيها" (Doubistful Mycetozoa) ليضمّ البلازموديوفورا (Plasmodiophora ) (التي تُصنّف الآن ضمن شعبة الفطريات المخاطية النباتية Phytomyxea ) واللابيرينثولا (Labyrinthula) ، مؤكدًا على تمييزها عن النباتات والفطريات. [ 3 ] [ 4 ] وفي عام 1880، قام عالم النبات الفرنسي فيليب فان تيغيم بتحليل المجموعتين بشكل أعمق. [ 4 ]

في عام 1868، صنّف عالم الأحياء الألماني إرنست هيكل شعبة الفطريات المخاطية (Mycetozoa) ضمن مملكة أطلق عليها اسم الطلائعيات (Protista) . [ 4 ] وفي عام 1885، جمع عالم الحيوان البريطاني راي لانكستر شعبة الفطريات المخاطية مع شعبة البروتوميكسا (Proteomyxa) كجزء من شعبة الجيموميكسا (Gymnomyxa) ضمن شعبة الأوليات (Protozoa) . [ 4 ] ونشر آرثر وجوليلما ليستر دراسات متخصصة عن هذه المجموعة في أعوام 1894 و1911 و1925. [ 5 ] [ 6 ]

في عامي 1932 و1960، جادل عالم الفطريات الأمريكي جورج ويلارد مارتن بأن العفن الغروي تطور من الفطريات. [ 7 ] [ 8 ] وفي عام 1956، وضع عالم الأحياء الأمريكي هربرت كوبلاند شعبة الفطريات المخاطية (الفطريات المخاطية والبلازموديوفوريدات) وشعبة الساركودينا (اللابيرينثوليدات والعفن الغروي الخلوي) في شعبة تُسمى البروتوبلاستا، والتي وضعها جنبًا إلى جنب مع الفطريات والطحالب في مملكة جديدة تُسمى البروتوكتيستا. [ 4 ] [ 9 ]

في عام ١٩٦٩، لاحظ عالم التصنيف آر إتش ويتاكر أن العفن الغروي كان بارزًا ومتميزًا للغاية ضمن الفطريات، وهي المجموعة التي صُنِّف إليها آنذاك. وقد وافق على اقتراح ليندسي إس أوليف بإعادة تصنيف شعبة عاريات الفطريات، التي تشمل العفن الغروي، كجزء من شعبة الطلائعيات. [ ١٠ ] وضع ويتاكر ثلاث شعب، هي: ميكسوميكوتا، وأكراسيوميكوتا، ولابيرينثولوميكوتا، في مملكة فرعية تُسمى ميكسوميكوتا ضمن الفطريات. [ ٤ ] في العام نفسه، نشر مارتن وأليكسوبولوس كتابهما الدراسي المؤثر "الميكسوميسيتات" . [ ٦ ]

في عام 1975، ميّز أوليف بين الديكتيوستيليدات والأكراسيدات كمجموعتين منفصلتين. [ 4 ] وفي عام 1992، اقترح ديفيد ج. باترسون وإم إل سوغين أن الديكتيوستيليدات تفرّعت قبل النباتات والحيوانات والفطريات. [ 11 ]

نسالة

لا تمتلك الفطريات المخاطية تاريخًا أحفوريًا يُذكر، كما هو متوقع نظرًا لصغر حجمها وجسمها الرخو. [ 12 ] تُصنف هذه المجموعة على أنها متعددة الأصول ، وتتألف من فروع متعددة (موضحة في شجرة التطور الوراثي ) منتشرة على نطاق واسع عبر حقيقيات النوى ، كما وصفها فالفيردو 2018 وآخرون. [ 13 ] [ 14 ] ويستند التطور الوراثي للفطريات المخاطية الحقيقية ( Eumycetozoa ) إلى دراسة تيكلي وآخرون 2022. [ 15 ]

تنوع

تتفق تقديرات مختلفة لعدد أنواع العفن الغروي على وجود حوالي 1000 نوع، معظمها من جنس ميكسوجاستريا . وتشير نتائج جمع الحمض النووي البيئي إلى تقدير أعلى، يتراوح بين 1200 و1500 نوع. [ 6 ] وتتنوع هذه الأنواع تصنيفياً ومظهرياً، حيث تُعدّ الأنواع الأكبر والأكثر شيوعاً من جنس ميكسوجاستريا. أما أشكال النمو الأكثر شيوعاً فهي الأكياس البوغية ، وهي الأجسام المُكوِّنة للأبواغ، والتي غالباً ما تكون كروية الشكل تقريباً؛ وقد تتواجد هذه الأكياس مباشرةً على السطح، كما هو الحال على الخشب المتعفن، أو قد تتواجد على ساق رفيعة ترفع الأبواغ لإطلاقها فوق السطح. وتوجد أنواع أخرى تحمل الأبواغ في كتلة كبيرة، قد تجذب الحشرات بحثاً عن الغذاء؛ وتنشر هذه الحشرات الأبواغ عند مغادرتها. [ 16 ]

العفن المخاطي العياني ذو البلازموديوم: ميكسوجاستريا

تُعدّ فطريات الميكسوجاستريا، أو العفن الغروي البلازمودي، الفطريات الغروية الوحيدة ذات الحجم العياني ؛ وقد أُطلق عليها هذا الاسم غير الرسمي، نظرًا لكونها لزجة الملمس خلال جزء من دورة حياتها. [ 17 ] تتكون الميكسوجاستريا من خلية كبيرة تحتوي على آلاف النوى داخل غشاء واحد بدون جدران، مُشكّلةً ما يُعرف بالخلايا المتعددة النوى . [ 18 ] يبلغ حجم معظمها أقل من بضعة سنتيمترات، ولكن قد يصل حجم بعض الأنواع إلى عدة أمتار مربعة، وفي حالة بريفيلديا ماكسيما ، تصل كتلتها إلى 20 كيلوغرامًا (44 رطلاً) . [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] 

العفن المخاطي الخلوي: ديكتيوستيليدا

لا تُشكّل ديكتيوستيليدا، أو العفن الغروي الخلوي، تجمعات خلوية ضخمة مثل ميكسوجاستريا ؛ إذ تبقى أميباتها منفردة طوال معظم حياتها ككائنات أولية وحيدة الخلية ، تتغذى على الكائنات الدقيقة. وعندما ينضب الغذاء وتصبح جاهزة لتكوين الأبواغ، تتجمع في أسراب. تتحد الأميبات لتُشكّل دودة صغيرة متعددة الخلايا تزحف إلى مكان مفتوح مضاء وتنمو لتُصبح جسمًا ثمريًا يُسمى سوروكارب . بعض الأميبات تتحول إلى أبواغ لبدء الجيل التالي، بينما يُضحّي البعض الآخر بنفسه ليُصبح ساقًا ميتًا، حاملًا الأبواغ إلى الهواء. [ 24 ] [ 25 ]

البروتوستيليدا

تتميز مجموعة Protosteliida ، وهي مجموعة متعددة الأصول، بصفات متوسطة بين المجموعتين السابقتين، لكنها أصغر بكثير، حيث لا تشكل الأجسام الثمرية سوى بوغ واحد إلى عدد قليل من الأبواغ . [ 26 ]

كوبروميكسا

تشمل مجموعة اللوبوسان ، وهي مجموعة شبه عرقية من الأميبات، العفن المخاطي من جنس كوبروميكسا . [ 27 ] [ 28 ]

العفن المخاطي غير الأميبوزوي

من بين أنواع العفن الغروي غير الأميبوزوي، نجد الأكراسيدات ، التي تمتلك أميبات تشبه البزاقات. أثناء الحركة، تبرز أقدامها الكاذبة بشكلٍ مفاجئ، مما يعني ظهور انتفاخات نصف كروية في مقدمتها. [ 29 ] أما الفيتوميكسيا فهي طفيليات إجبارية ، تتخذ من النباتات والدياتومات والفطريات البيضية والطحالب البنية عوائل لها . وتسبب أمراضًا نباتية مثل مرض تعفن جذور الملفوف والجرب المسحوقي . [ 30 ] بينما تُشكل اللابيرينثولوميسيتات شبكات مخاطية بحرية، مكونةً شبكات أنبوبية متاهية تستطيع الأميبا عديمة الأقدام الكاذبة التنقل فيها. [ 31 ] أما الفونتيكوليدا فهي عفن غروي خلوي يُشكل جسمًا ثمريًا على شكل بركان. [ 32 ]

التوزيع والموائل والبيئة

تتغذى خنافس العفن المخاطي مثل Sphindus dubius حصريًا على العفن المخاطي.

تعيش الفطريات المخاطية، بصغر حجمها وسطحها الرطب، في الغالب في بيئات رطبة تشمل الغابات المظللة، والخشب المتعفن، والأوراق المتساقطة أو الحية، وعلى النباتات اللاوعائية . [ 33 ] [ 19 ] معظم أنواع الفطريات المخاطية أرضية، [ 19 ] على الرغم من أن بعضها، مثل Didymium aquatilis ، مائي، [ 34 ] [ 35 ] و D.  nigripes شبه مائي. [ 35 ] لا تقتصر الفطريات المخاطية على المناطق الرطبة؛ إذ يُعرف 34 نوعًا منها في المملكة العربية السعودية، تعيش على اللحاء، وفي مخلفات النباتات والخشب المتعفن، وحتى في الصحاري . [ 36 ] كما توجد أيضًا في صحراء سونوران في أريزونا (46 نوعًا)، وفي صحراء أتاكاما الجافة للغاية في تشيلي (24 نوعًا). في المقابل، تضم محمية تيهواكان-كويكاتلان للمحيط الحيوي شبه الجافة 105 أنواع، بينما يضم حوض نهر الفولغا في روسيا وكازاخستان 158 نوعًا. [ 36 ] وفي الغابات الاستوائية المطيرة في أمريكا اللاتينية، تنتشر أنواع مثل أركيرا وديديميوم كأنواع هوائية ، حيث تنمو على أوراق الحزازيات الكبدية . [ 37 ] وتزدهر الفطريات الحقيقية في غابات المستنقعات، مثل غابة كنيشين في بولندا. [ 38 ]

معظم أنواع الديكتيوستيليدات أرضية. [ 39 ] في جبل تشانغباي بالصين، عُثر على ستة أنواع من الديكتيوستيليدات في تربة الغابات على ارتفاعات تصل إلى 2038 مترًا (6686 قدمًا) ، وكان أعلى الأنواع المسجلة هناك هو ديكتيوستيليوم موكورويدس . [ 40 ] تعيش البروتوستيليدات بشكل رئيسي على المواد النباتية الميتة، حيث تستهلك جراثيم البكتيريا والخمائر والفطريات . [ 39 ] وتشمل بعض الأنواع المائية التي تعيش على أجزاء النباتات الميتة المغمورة في البرك. [ 34 ] تتواجد العفنات المخاطية الخلوية بكثرة في المناطق الاستوائية، ويتناقص عددها مع زيادة خط العرض ، لكنها منتشرة عالميًا ، وتوجد في التربة حتى في القطب الشمالي والقطب الجنوبي. [ 41 ] في التندرا الألاسكية ، فإن العفن المخاطي الوحيد هو الديكتيوستيليد D. mucoroides و D. sphaerocephalum . [ 37 ]  

تتغذى أنواع Copromyxa على الروث . [ 28 ]

تنتشر أبواغ بعض أنواع العفن المخاطي بواسطة الحيوانات. تضع ذبابة العفن المخاطي Epicypta testata بيضها داخل كتلة أبواغ Enteridium lycoperdon ، التي تتغذى عليها اليرقات. تتحول هذه اليرقات إلى عذارى، وتحمل الحشرات البالغة التي تفقس الأبواغ التي التصقت بها وتنشرها. [ 22 ] بينما تتغذى حشرات مختلفة على العفن المخاطي، فإن خنافس العفن المخاطي من فصيلة Sphindidae ، يرقاتها وحشراتها البالغة، تتغذى عليه حصريًا. [ 42 ]

دورة الحياة

العفن المخاطي البلازمودي

خيوط طويلة من فطر Physarum polycephalum تتدفق على طولها وهي تشكل بلازموديومًا يحتوي على العديد من النوى بدون أغشية خلوية فردية

تبدأ الفطريات المخاطية البلازمودية حياتها كخلايا شبيهة بالأميبا . هذه الأميبات وحيدة الخلية، أحادية الصيغة الصبغية في الغالب ، تتغذى على فرائس صغيرة مثل البكتيريا وخلايا الخميرة والجراثيم الفطرية عن طريق البلعمة ، حيث تبتلعها بغشائها الخلوي . يمكن لهذه الأميبات أن تتزاوج إذا وجدت النوع المناسب للتزاوج ، فتُكوّن زيجوتات تنمو بدورها إلى بلازموديوم . يحتوي البلازموديوم على العديد من النوى دون وجود أغشية خلوية بينها، ويمكن أن يصل حجمه إلى أمتار. غالبًا ما يُرى نوع Fuligo septica على شكل شبكة صفراء لزجة داخل جذوع الأشجار المتعفنة وعلى سطحها. تبتلع الأميبات والبلازموديوم الكائنات الدقيقة. [ 43 ] ينمو البلازموديوم ليشكل شبكة مترابطة من خيوط البروتوبلازم. [ 44 ] داخل كل خيط من خيوط البروتوبلازم، تتدفق محتويات السيتوبلازم بسرعة، وتعكس اتجاهها دوريًا. يمكن أن تصل سرعة البروتوبلازم المتدفق داخل خيط البلازموديوم إلى 1.35 ملم في الثانية في فطر Physarum polycephalum ، وهي الأسرع بين جميع الكائنات الحية الدقيقة. [ 45 ] 

دورة حياة العفن المخاطي البلازمودي. تخضع الأمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية لاندماج جنسي لتكوين خلية ثنائية المجموعة الكروموسومية. تنقسم نواتها (لكن الخلية لا تنقسم) لتكوين بلازموديوم متعدد النوى. يُقلل الانقسام الاختزالي عدد الكروموسومات إلى النصف لتكوين خلايا أحادية المجموعة الكروموسومية بنواة واحدة فقط. [ 46 ]

العفن الغروي متماثل الأمشاج ، أي أن أمشاجه (خلاياه التناسلية) متساوية الحجم، على عكس بويضات وحيوانات منوية الحيوانات. [ 47 ] يمتلك فطر Physarum polycephalum ثلاثة جينات مسؤولة عن التكاثر: mat A و mat B، ولكل منهما ثلاثة عشر متغيرًا، و mat C بثلاثة متغيرات. كل فطر ناضج تكاثريًا ثنائي المجموعة الكروموسومية ، أي أنه يحتوي على نسختين من كل جين من الجينات التناسلية الثلاثة. [ 48 ] عندما يصبح P.  polycephalum جاهزًا لتكوين خلاياه التناسلية، ينمو له امتداد منتفخ من جسمه لاحتوائها. [ 49 ] تحتوي كل خلية على توليفة عشوائية من الجينات الموجودة في جينوم العفن الغروي . لذلك، يمكنه إنتاج خلايا تصل إلى ثمانية أنواع جينية مختلفة. ثم تبحث الخلايا المتحررة بشكل مستقل عن خلية أخرى متوافقة للاندماج. قد تحتوي أفراد أخرى من P. polycephalum على توليفات مختلفة من جينات mat A و mat B و mat C، مما يسمح بأكثر من 500 تنوع ممكن. من المفيد للكائنات الحية التي تمتلك هذا النوع من الخلايا التناسلية أن يكون لديها أنواع تزاوج متعددة، لأن احتمالية عثور الخلايا على شريك تزداد بشكل كبير، ويقل خطر التزاوج الداخلي بشكل كبير. [ 48 ]

العفن المخاطي الخلوي

تضمّ الفطريات المخاطية الخلوية حوالي 150 نوعًا موصوفًا. وتوجد بشكل أساسي في طبقة الدبال في تربة الغابات [ 50 ] ، وتتغذى على البكتيريا، ولكنها تُوجد أيضًا في روث الحيوانات والحقول الزراعية. وتعيش هذه الفطريات ككائنات وحيدة الخلية عندما يكون الغذاء متوفرًا بكثرة. وعندما يندر الغذاء، تتجمع العديد من الأميبات وحيدة الخلية وتبدأ بالتحرك كجسم واحد، يُسمى "الرخويات". وتُعرف هذه الكائنات أيضًا بالأميبات الاجتماعية لقدرتها على التجمع في أشكال متعددة الخلايا. في هذه الحالة، تكون حساسة للمواد الكيميائية المحمولة جوًا، ويمكنها اكتشاف مصادر الغذاء. كما أنها تُغير بسهولة شكل ووظيفة أجزائها، وقد تُكوّن سيقانًا تُنتج أجسامًا ثمرية، تُطلق عددًا لا يُحصى من الأبواغ الخفيفة بما يكفي لحملها بواسطة الرياح أو الحيوانات العابرة. [ 24 ] وللفطر المخاطي الخلوي Dictyostelium discoideum أنواع تزاوج عديدة. وعندما يدخل هذا الكائن مرحلة التكاثر، يُطلق مادة كيميائية جاذبة. [ 51 ] عندما يحين وقت اندماج الخلايا، يمتلك طحلب ديكتيوستيليوم ديسكويديوم أنماط تزاوج خاصة به تحدد الخلايا المتوافقة مع بعضها البعض. يوجد ما لا يقل عن أحد عشر نمط تزاوج؛ وتتشكل الأكياس الكبيرة بعد تلامس الخلايا بين أنماط التزاوج المتوافقة. [ 52 ]

الإشارات الكيميائية

كان أول الأكراسين المكتشف هو أحادي فوسفات الأدينوزين الحلقي (cAMP) ، وهو جزيء صغير شائع في الخلايا. الأكراسينات هي إشارات تحفز تجمع الأميبا المخاطية الخلوية. [ 53 ]

المواد الكيميائية التي تُجمّع العفن المخاطي الخلوي هي جزيئات صغيرة تُسمى الأكراسينات ؛ وتُسمى الحركة باتجاه الإشارة الكيميائية بالانجذاب الكيميائي . أول أكراسين تم اكتشافه هو أحادي فوسفات الأدينوزين الحلقي (AMP الحلقي)، وهو جزيء إشارة خلوية شائع، في فطر Dictyostelium discoideum . خلال مرحلة التجميع من دورة حياتها، تتواصل أميبات Dictyostelium discoideum فيما بينها باستخدام موجات متنقلة من AMP الحلقي. [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] يحدث تضخيم لـ AMP الحلقي عند تجميعها. [ 56 ] تتحرك خلايا ما قبل الساق باتجاه AMP الحلقي، بينما تتجاهل خلايا ما قبل الأبواغ الإشارة. [ 57 ] توجد أكراسينات أخرى؛ الأكراسين الخاص بفطر Polysphondylium violaceum ، الذي تم تنقيته عام 1983، هو ثنائي الببتيد غلورين. [ 58 ] تعمل أيونات الكالسيوم أيضًا على جذب الأميبا المخاطية، على الأقل على مسافات قصيرة. وقد اقتُرح أن الأكراسينات قد تكون خاصة بنوع معين، نظرًا لأن التخصص ضروري لتكوين تجمع من الخلايا المتشابهة جينيًا. في الواقع، لا تستجيب العديد من أنواع الديكتيوستيليد للأدينوزين أحادي الفوسفات الحلقي، ولكن حتى عام 2023، ظلت الأكراسينات الخاصة بها مجهولة. [ 59 ]

يذاكر

الاستخدام في البحث والتدريس

سهّل إدخال "غرفة الاستزراع الرطبة" من قِبل إتش سي جيلبرت وجي دبليو مارتن عام 1933 الدراسة العملية للعفن الغروي. [ 60 ] يُمكن استخدام العفن الغروي لتدريس التطور التقاربي ، إذ تطورت عادة تكوين ساق تحمل كيسًا بوغيًا قادرًا على إطلاق الأبواغ في الهواء، بعيدًا عن الأرض، بشكل متكرر، كما هو الحال في الميكسوجاستريا (حقيقيات النوى) والميكسوبكتيريا (بدائيات النوى ) . [ 61 ] علاوة على ذلك، يمر كل من الديكتيوستيليدات (الكبيرة) والبروتوستيليدات (المجهرية) بمرحلة مع أميبات متحركة ومرحلة أخرى مع ساق؛ في البروتوستيليدات، يكون الساق صغيرًا جدًا، يحمل بوغًا واحدًا فقط، لكن منطق انتشار الأبواغ عبر الهواء هو نفسه. [ 61 ]

أظهر أو آر كولينز أن فطر العفن المخاطي ديديميوم إيريديس يمتلك سلالتين من الخلايا (+ و-) ، تُعادل الأمشاج، وأن هذه الخلايا قادرة على تكوين سلالات خلوية خالدة في المزارع الخلوية ، وأن هذا النظام يُتحكم فيه بواسطة أليلات جين واحد. وقد جعل هذا النوع كائنًا نموذجيًا لدراسة عدم التوافق، والتكاثر اللاجنسي، وأنواع التزاوج. [ 61 ]

المواد الكيميائية الحيوية

حتى عام 2025، تم تحديد ما يقارب 298 مركباً نشطاً بيولوجياً في العفن الغروي. [ 62 ] وقد دُرست هذه الفطريات لإنتاجها مركبات عضوية غير عادية، بما في ذلك الأصباغ والمضادات الحيوية وأدوية السرطان . [ 61 ] تشمل الأصباغ النفثوكينونات ، والفيزاروكروم أ، ومركبات حمض التتراميك. وتشمل مركبات ثنائي إندوليل ماليميد التي ينتجها فطر أركيرا دينوداتا بعض المركبات الفسفورية . [ 63 ] تُصبغ الأبواغ (الأجسام الثمرية) لفطر أركيرا دينوداتا باللون الأحمر بواسطة أركيريافلافين أ-ج، والتي تحتوي على حلقة قلويد إندولو[2,3- أ ] كاربازول غير عادية . [ 64 ] وبحلول عام 2022، تم عزل أكثر من 100 صبغة من العفن الغروي، معظمها من الأبواغ. وقد أشير إلى أن العديد من الأصباغ الصفراء إلى الحمراء قد تكون مفيدة في مستحضرات التجميل . [ 16 ] وقد أظهر حوالي 42% من المرضى المصابين بالتهاب الأنف التحسسي الموسمي رد فعل تجاه جراثيم الميكسوجاستريا، لذا قد تساهم هذه الجراثيم بشكل كبير كمسببات للحساسية المحمولة جواً . [ 65 ]

حساب

تتشابه الفطريات المخاطية في بعض الخصائص مع الجهاز العصبي لدى الحيوانات. [ 66 ] تحتوي أغشية كل من الفطريات المخاطية والخلايا العصبية على مواقع مستقبلة، تُغير الخصائص الكهربائية للغشاء عند ارتباطها به. [ 67 ] لذلك، استُلهمت بعض الدراسات حول التطور المبكر للجهاز العصبي لدى الحيوانات من الفطريات المخاطية. [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] عندما تنفصل كتلة أو تلة من الفطريات المخاطية، تعود الخلايا لتتحد من جديد. وقد أظهرت الدراسات التي أُجريت على فطر Physarum polycephalum قدرة هذا الكائن الحي على التعلم والتنبؤ بالظروف غير المواتية الدورية في التجارب المخبرية. [ 71 ] يرى جون تايلر بونر ، أستاذ علم البيئة المعروف بدراساته عن الفطريات المخاطية، أنها "ليست أكثر من كيس من الأميبا مُغلف بغلاف مخاطي رقيق، ومع ذلك فهي تُظهر سلوكيات متنوعة تُضاهي سلوكيات الحيوانات التي تمتلك عضلات وأعصابًا ذات عُقد عصبية - أي أدمغة بسيطة." [ 72 ]

خوارزمية العفن المخاطي هي خوارزمية فوقية تعتمد على سلوك تجمعات العفن المخاطي أثناء تدفقها بحثًا عن الغذاء. تُوصف بأنها طريقة بسيطة وفعالة ومرنة لحل مسائل التحسين ، مثل إيجاد أقصر مسار بين العقد في الشبكة. مع ذلك، قد تقع في فخ الحل الأمثل المحلي . [ 73 ]

درس توشيوكي ناكاجاكي وزملاؤه العفن الغروي وقدرته على حل المتاهات عن طريق وضع عقد عند نقطتين تفصل بينهما متاهة من غشاء بلاستيكي. استكشف العفن جميع المسارات الممكنة وحلّها لإيجاد أقصر مسار. [ 74 ]

أفكار ملهمة لأنظمة المرور

تمت زراعة شبكة Physarum polycephalum في فترة 26 ساعة (6 مراحل موضحة) لمحاكاة شبكة السكك الحديدية في طوكيو الكبرى [ 75 ].

قام أتسوكي تيرو وزملاؤه بزراعة فطر فيزاروم في طبق مسطح رطب، حيث وضعوا الفطر في موقع مركزي يمثل طوكيو، ورقائق الشوفان المحيطة به تمثل مواقع المدن الرئيسية الأخرى في منطقة طوكيو الكبرى. ولأن فطر فيزاروم يتجنب الضوء الساطع، فقد استُخدم الضوء لمحاكاة الجبال والماء والعوائق الأخرى في الطبق. في البداية، ملأ الفطر المساحة بكثافة بالبلازموديا، ثم خفف الشبكة للتركيز على الفروع المتصلة بكفاءة. تشبه هذه الشبكة إلى حد كبير نظام السكك الحديدية في طوكيو . [ 75 ] [ 76 ] استُخدم فطر فيزاروم بوليسيفالوم في تجارب مخبرية تقريبية لشبكات الطرق السريعة في 14 منطقة جغرافية: أستراليا، أفريقيا، بلجيكا، البرازيل، كندا، الصين، ألمانيا، شبه الجزيرة الأيبيرية، إيطاليا، ماليزيا، المكسيك، هولندا، المملكة المتحدة، والولايات المتحدة. [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] يشبه التركيب الخيطي لفطر فيزاروم بوليسيفالوم، الذي يشكل شبكة لمصادر الغذاء، التركيب الخيطي للمجرات على نطاق واسع في الكون . وقد دفعت هذه الملاحظة علماء الفلك إلى استخدام عمليات محاكاة تستند إلى سلوك العفن المخاطي لتوجيه بحثهم عن المادة المظلمة . [ 80 ] [ 81 ]

يُستخدم كغذاء

في وسط المكسيك، يُستخدم فطر Enteridium lycoperdon، المعروف محليًا باسم " فطر الكرة الكاذبة" ، تقليديًا كغذاء؛ وهو أحد أنواع الفطر التي يجمعها جامعو الفطر، أو ما يُعرفون بـ" هونغيروس "، خلال رحلاتهم إلى الغابات في موسم الأمطار. يُعرف محليًا باسم "فطر الجبن"، وذلك لملمسه ونكهته المميزة عند طهيه. يُملّح ويُلفّ في ورقة ذرة ويُخبز في رماد نار المخيم، أو يُسلق ويُؤكل مع خبز التورتيلا المصنوع من الذرة . وبالمثل، يُجمع فطر Fuligo septica في المكسيك، ويُطهى مع البصل والفلفل ويُؤكل في خبز التورتيلا. أما في الإكوادور، فيُطلق على فطر Lycogala epidendrum اسم "ياكيتش" ويُؤكل نيئًا كمقبلات. [ 82 ]

يشير أوسكار ريكويجو وإن. فلورو أندريس رودريغيز إلى أن فطر فوليغو سيبتيكا ربما كان مصدر إلهام فيلم إيرفين ياوورث " ذا بلوب" (The Blob) عام 1958 ، حيث تدور أحداثه حول أميبا عملاقة من الفضاء تبتلع سكان بلدة أمريكية صغيرة. [ 82 ] ويستخدم نوع من العفن المخاطي المتفجر من قبل وحوش براكيوديوس في سلسلة ألعاب مونستر هانتر . [ 83 ]

تُجري الجمعية اللاتفية لعلم الفطريات ترشيحًا سنويًا للعفن الغروي يُسمى " العفن الغروي للعام في لاتفيا " . [ 84 ]

انظر أيضاً

  • الحركة الجماعية – سلوك التجمع في البكتيريا 
  • العفن المائي – كائن حي دقيق حقيقي النواة يشبه الفطريات. صفحات تعرض أوصافًا مختصرة لأهداف إعادة التوجيه. 

مراجع

  1. 1 2 أليكسوبولوس، قسطنطين ج .؛ ميمز، تشارلز و.؛ بلاكويل، ميريديث م. (1996). مدخل إلى علم الفطريات (  الطبعة الرابعة). نيويورك: جون وايلي وأولاده. ص  776. ISBN 978-0-471-52229-4.
  2. ^ بانكو ، توماس (1654). المعشبة المحمولة، Oder Behendes Kräuter وGewächsBuch . برلين.
  3. ↑ دي باري، أ. (1860). "الفصل الخامس والعشرون - حول الفطريات المخاطية". حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي . 5 (28): 233-243 . doi : 10.1080/00222936008697211 . ISSN 0374-5481 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 أوليف، ليندسي س.؛ ستويانوفيتش، كارمن (مساعدة فنية) (1975). الفطريات المخاطية . دار النشر الأكاديمية . الصفحات 1-7 . ISBN  978-0-1252-6250-7.
  5. ↑ ليستر، آرثر؛ ليستر، جولييلما (1911). دراسة شاملة عن الفطريات الجلدية: فهرس وصفي للأنواع الموجودة في معشبة المتحف البريطاني . لندن: طُبع بأمر من أمناء المتحف البريطاني. doi : 10.5962/bhl.title.21191 .
  6. 1 2 3 شنيتلر، م.؛ ميتشل، دويتشه فيله (2001) [2000]. “تنوع الأنواع في Myxomycetes على أساس مفهوم الأنواع المورفولوجية – فحص نقدي”. في نوفوتني، وولفغانغ؛ ايشت، إرنا (محرران). Wolfsblut und Lohblüte – Lebensformen zwischen Tier und Pflanze [ دم الذئاب وزهرة تان – أشكال الحياة بين الحيوانات والنباتات ] . Ausstellung im Biologiezentrum des OÖ. المتاحف الأرضية. المجلد. 73. OÖ Landes-Kultur. ص 39 – 53. ISBN   978-3-85474-056-8.
  7. ↑ مارتن، جي دبليو (1932). " الموقع المنهجي للعفن الغروي وتأثيره على تصنيف الفطريات". المجلة النباتية . 93 (4): 421-335 . doi : 10.1086/334272 . JSTOR 2471449. S2CID 84506715 .  
  8. ↑ مارتن، جي دبليو (1960). "التصنيف المنهجي للفطريات المخاطية". علم الفطريات . 93 (4): 119-129 . doi : 10.2307/3756254 . JSTOR 3756254 . 
  9. ↑ كوبلاند، إتش إف (1956). تصنيف الكائنات الحية الدنيا . بالو ألتو، كاليفورنيا: باسيفيك بوكس.
  10. ↑ ويتاكر، ر. هـ. (16 مايو 1969). "رد: إعادة تصنيف الفطريات العارية". مجلة ساينس . 164 (3881): 857. doi : 10.1126/science.164.3881.857.b . S2CID 239845755 . 
  11. ↑ باترسون، دي جيه؛ سوغين، إم إل (1992). "أصول حقيقيات النوى وتنوع الطلائعيات". أصل وتطور الخلايا بدائية النواة وحقيقية النواة . نيو جيرسي: وورلد ساينتيفيك . ص 13-46 . ISBN  978-9-8102-1262-9.
  12. ↑ "مقدمة عن 'قوالب المخاط'"" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا .
  13. ↑ فالفيردو، جوردي؛ وآخرون (2018). "العفن المخاطي: الآليات الأساسية للإدراك البيولوجي". BioSystems . 165 (165): 57–70 . arXiv : 1712.00414 . Bibcode : 2018BiSys.165...57V . doi : 10.1016/ j.biosystems.2017.12.011 . PMID 29326068. S2CID 3909678 .   
  14. ↑ بالدوف، إس إل؛ دوليتل، دبليو إف (أكتوبر 1997). "أصل وتطور العفن الغروي (Mycetozoa)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 94 ( 22): 12007-120012 . رمز Bibcode : 1997PNAS...9412007B . doi : 10.1073/pnas.94.22.12007 . PMC 23686. PMID 9342353 .  
  15. ↑ تيكلي، واي آي؛ وانغ، إف؛ وود، إف سي؛ أندرسون، أو آر؛ سميرنوف، إيه. (2022). " رؤى جديدة حول العلاقات التطورية بين السلالات الرئيسية للأميبوزوا" . التقارير العلمية . 12 (11173) 11173. Bibcode : 2022NatSR..1211173T . doi : 10.1038/s41598-022-15372-7 . PMC 9249873. PMID 35778543. S2CID 247231712 .   
  16. 1 2 ستوينيفا-غارتنر، مايا؛ أوزونوف، بلاغوي؛ أندروف، ميروسلاف؛ إيفانوف، كريستيان؛ غارتنر، جورج (21 ديسمبر 2022). "إمكانات العفن المخاطي كمصدر جديد لصناعة مستحضرات التجميل" . مستحضرات التجميل . 10 (1). MDPI AG: 3. doi : 10.3390/cosmetics10010003 . ISSN 2079-9284 . 
  17. ↑ أداماتزكي، أندرو (2016). التطورات في آلات فيزاروم: الاستشعار والحوسبة باستخدام العفن المخاطي . سبرينغر. ص 4. ISBN  978-3-319-26662-6.
  18. ↑ بليس، ماريك (11 نوفمبر 2023). "لقطات من المختبر بقلم ماريك بليس؛ علم الأحياء الدقيقة - علم الأحياء على مستوى مختلف" . weirdscience.eu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 يوليو 2023 .
  19. 1 2 3 إنج، ب. (1999). الفطريات المخاطية في بريطانيا وأيرلندا: دليل تعريف . سلاو، إنجلترا: دار ريتشموند للنشر. ص 4، 9. ISBN  978-0-85546-251-2.
  20. ^ ناننجا-بريميكامب، NE (1974). دي Nederlandse Myxomyceten . Zuthpen: Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging. رقم ISBN 978-90-03-93130-6.
  21. ^ زوليدوف، دانيال أ. روبارتس، ريتشارد د. زوليدوف، ألكسندر ف. زوليدوفا، أولغا ف. ماركيلوف، دانيلا أ؛ روسانوف، فيكتور أ؛ هيدلي، جون ف. (2002). “تراكم الزنك بواسطة العفن الوحل Fuligo septica (L.) Wiggers في الاتحاد السوفيتي السابق وكوريا الشمالية”. مجلة الجودة البيئية . 31 (3): 1038–1042 . بيب كود : 2002JEnvQ..31.1038Z . دوى : 10.2134/jeq2002.1038 . بميد 12026071 . 
  22. 1 2 ستيفنسون، ستيفن ل. (15 يونيو 2000). الفطريات المخاطية . بورتلاند: تيمبر برس. ص 65. ISBN  978-0-88192-439-8.
  23. ↑ كريفوماز، ت. أنا. ميشود، أ.؛ مينتر، دويتشه فيله (2012). “ميتاتريشيا فيسباريوم” (PDF) .
  24. 1 2 جاكوبسون، ر. (5 أبريل 2012). "العفن المخاطي: لا أدمغة، لا أقدام، لا مشكلة" . بي بي إس نيوز آور.
  25. ↑ كين، ك.؛ شاب، ب. (مارس 2021). "تطور التعقيد متعدد الخلايا في الأميبات الاجتماعية من فصيلة ديكتيوستيليد" . جينات . 12 ( 4): 487. doi : 10.3390/genes12040487 . PMC 8067170. PMID 33801615 .  
  26. ↑ فيوري-دونو، آنا ماريا؛ نيكولايف، سيرجي إي.؛ نيلسون، ميكايلا؛ باولووسكي، يان؛ كافاليير-سميث، توماس ؛ بالدوف، ساندرا إل. (يناير 2010). "التطور الوراثي العميق وتطور العفن الغروي (Mycetozoa)". بروتيست . 161 (1): 55-70 . doi : 10.1016/j.protis.2009.05.002 . PMID 19656720 . 
  27. ↑ "النوع: Copromyxa arborescens M. Nesom & LS Olive" . قاعدة بيانات مشروع Eumycetozoan . جامعة أركنساس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يونيو 2010 .
  28. 1 2 براون، ماثيو دبليو؛ سيلبرمان، جيفري دي؛ شبيغل، فريدريك دبليو (2011). ""العفن المخاطي" ضمن شعبة التوبولينيا (الأميبوزوا): التصنيف الجزيئي وعلم تصنيف الكوبروميكسا. مجلة الطلائعيات . 162 (2): 277-287 . doi : 10.1016/j.protis.2010.09.003 . ISSN 1434-4610 . PMID 21112814 .  
  29. ↑ براون، ماثيو و.؛ سيلبرمان، جيفري د.؛ شبيغل، فريدريك و. (2012). "تقييم معاصر للأكراسيات (Acrasidae، Heterolobosea، Excavata)". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 48 (2). دار النشر Elsevier BV: 103-123 . doi : 10.1016/j.ejop.2011.10.001 . ISSN 0932-4739 . PMID 22154141 .  
  30. ↑ نويهاوزر، سيغريد؛ كيرشماير، مارتن؛ بولمان، سيمون؛ باس، ديفيد (2014). "انتقالات الطفيليات من جنس فيتوميكسيد بين الممالك الحيوية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 14 (1): 33. Bibcode : 2014BMCEE..14...33N . doi : 10.1186/1471-2148-14-33 . PMC 4016497. PMID 24559266 .  
  31. ↑ تسوي، كليمنت ك.م.؛ مارشال، ويث؛ يوكوياما، رينكا؛ هوندا، دايسكي؛ ليبماير، ج. كيسي؛ كرافن، كيلي د.؛ بيترسون، بول د.؛ بيربي، ماري ل. (يناير 2009). "تطور السلالات في الفطريات اللابرينثولوميسيتية وآثاره على الفقدان التطوري للبلاستيدات الخضراء واكتساب الانزلاق الإكتوبلازمي". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 50 (1): 129-140 . Bibcode : 2009MolPE..50..129T . doi : 10.1016/j.ympev.2008.09.027 . PMID 18977305 . 
  32. ↑ ديسي، ماري سي؛ أوليف، ليندسي إس. (يوليو 1981). "دور جهاز جولجي في تكوين السوطيات بواسطة العفن المخاطي الخلوي فونتيكولا ألبا". مجلة ساينس . 213 (4507): 561-563 . Bibcode : 1981Sci...213..561D . doi : 10.1126/science.213.4507.561 . PMID 17794844 . 
  33. ↑ غلين-لاسي، جانيس؛ كوفمان، بيتر ب. (2006). "العفن المخاطي". علم النبات المصور . سبرينغر الولايات المتحدة. ص 45. doi : 10.1007/0-387-28875-9_45 . ISBN  978-0-387-28870-3.
  34. ليندلي ، لورا أ .؛ ستيفنسون، ستيفن ل.؛ شبيغل، فريدريك و. (1 يوليو 2007). "البروتوستيليدات والميكسوميسيتات المعزولة من البيئات المائية". مجلة علم الفطريات . 99 (4): 504-509 . doi : 10.3852/mycologia.99.4.504 . PMID 18065001 . 
  35. 1 2 هوب، ت.؛ كوتشيرا، يو. (27 أغسطس 2022). "المرونة الظاهرية في العفن المخاطي البلازمودي والتطور الجزيئي للأنواع البرية مقابل الأنواع المائية" . نظرية في العلوم البيولوجية . 141 (3). سبرينغر: 313-319 . doi : 10.1007/s12064-022-00375-9 . ISSN 1431-7613 . PMC 9474427. PMID 36029433 .   
  36. 1 2 أمين، فؤاد؛ المنسوب، أبو بكر؛ الصبري، أحمد (2020). "سجلات العفن الغروي (Myxomycetes) من الصحاري والمناطق القاحلة الأخرى في المملكة العربية السعودية". سيدويا (72). دار نشر فرديناند بيرغر وأبنائه: 171-177 . doi : 10.12905/0380.sydowia72-2020-0171 . ISSN 0082-0598 . 
  37. 1 2 جلايم، جيه إم (2019). "العفن الغروي: البيئة والموائل - الموائل الثانوية". علم بيئة النباتات اللاوعائية . المجلد 2. التفاعل اللاوعائي. كتاب إلكتروني برعاية جامعة ميشيغان التقنية والرابطة الدولية لعلماء النباتات اللاوعائية . 
  38. ↑ بافلوفيتش، توماش؛ زيبراوسكي، إيغور؛ ميسيفيتش، غابرييل ميخال؛ وآخرون . (أغسطس 2025). "التقييم الأول للتنوع البيولوجي للعفن الغروي الحقيقي في غابات مستنقعات غابة كنيشين (شمال شرق بولندا) باستخدام طريقة الكشف عن الغرف الرطبة" . مجلة الغابات . 16 (8) 1259. Bibcode : 2025Fore...16.1259P . doi : 10.3390/f16081259 . 
  39. 1 2 سبيجل، فريدريك دبليو؛ ستيفن إل. ستيفنسون؛ هارولد دبليو. كيلر؛ دونا إل مور؛ جيمس سي. كافيندار (2004). "الفطريات". في: غريغوري إم. مولر؛ جيرالد إف. بيلز؛ مرسيدس إس. فوستر (محررون). التنوع البيولوجي للفطريات: أساليب الجرد والرصد . نيويورك: دار النشر الأكاديمية إلسيفير. الصفحات 547-576 . ISBN  0-12-509551-1.
  40. ↑ زو، يو؛ هو، جيانغآن؛ غو، سونغنينغ؛ لي، تشانغتيان؛ لي، تشوانغ؛ ستيفنسون، ستيفن ل.؛ بافلوف، إيغور ن.؛ ليو، بو؛ لي، يو (26 أكتوبر 2022). "تنوع العفن الغروي الخلوي من فصيلة ديكتيوستيليد، بما في ذلك نوعان جديدان على العلم، في تربة غابات جبل تشانغباي، الصين" . مجلة ميكروبيولوجي سبيكتروم . 10 (5) . الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة: e0240222. doi : 10.1128/spectrum.02402-22 . ISSN 2165-0497 . PMC 9620775. PMID 36190423 .   
  41. ↑ بونر، جون تايلر (7 نوفمبر 2015). "تطور التطور: من منظور العفن الغروي" . مجلة العلوم البيولوجية . 65 (12). مطبعة جامعة أكسفورد: 1184-1187 . doi : 10.1093/biosci/biv154 . ISSN 1525-3244 . 
  42. ↑ لي، يان-دا؛ تيهيلكا، إريك؛ ليو، تشن-هوا؛ هوانغ، دي-ينغ؛ تساي، تشن-يانغ (23 نوفمبر 2021). "خنافس العفن المخاطي الخفية الجديدة من العصر الطباشيري الأوسط والتطور المبكر لعائلة Sphindidae (رتبة الخنافس: فصيلة Cucujoidea)" . تصنيف وتطور المفصليات . 79 : 587-597 . doi : 10.3897/asp.79.e72724 . ISSN 1864-8312 . 
  43. ↑ لينغ، هـ. (2012). "الفطريات المخاطية: نباتات محلية مهملة" . جمعية النباتات المحلية في نيوجيرسي . مؤرشف من الأصل في 9 يونيو 2015. تم الاطلاع عليه في 29 مايو 2018 .
  44. ↑ شيميلسكي، سكوت؛ كولتر، روبرتو. "الحياة على حافة البصر" . www.hup.harvard.edu . مطبعة جامعة هارفارد. مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2023. تم الاطلاع عليه في 26 يناير 2018 .
  45. ↑ أليكسوبولوس، سي جيه (1962). مدخل إلى علم الفطريات ( الطبعة الثانية). نيويورك، نيويورك: جون وايلي وأولاده. ص 78.  
  46. ↑ دي، جينيفر (1960). "نظام التزاوج في العفن المخاطي اللاخلوي". مجلة نيتشر . 185 (4715): 780-781 . Bibcode : 1960Natur.185..780D . doi : 10.1038/185780a0 . S2CID 4206149 . 
  47. ↑ موسكفيتش، كاتيا (9 يوليو 2018). "العفن المخاطي يتذكر - ولكن هل يتعلم؟" . مجلة كوانتا . تم الاسترجاع في 2 نوفمبر 2019 .
  48. 1 2 جودسون، أوليفيا (2002). نصائح الدكتورة تاتيانا الجنسية لجميع المخلوقات . نيويورك: هنري هولت وشركاه. الصفحات 187-193 . ISBN  978-0-8050-6332-5.
  49. ↑ رينر، ب. (2006). "تكاثر العفن المخاطي" . BioWeb . جامعة ويسكونسن. مؤرشف من الأصل في 2 نوفمبر 2019. تم الاسترجاع في 2 نوفمبر 2019 .
  50. ↑ كافندر، جيمس سي؛ ريبر، كينيث بي (مارس 1965). "الأكراسيا في الطبيعة. الجزء الثاني: تربة الغابات كموئل أساسي" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 52 (3): 297-302 . Bibcode : 1965AmJB...52..297C . doi : 10.1002/j.1537-2197.1965.tb06789.x . ISSN 0002-9122 . PMID 14285141 .  
  51. ↑ بونر، جيه تي (2009). الأميبات الاجتماعية: بيولوجيا العفن الغروي الخلوي . مطبعة جامعة برينستون. doi : 10.2307/j.ctt7s6qz . ISBN 978-0-691-13939-5JSTOR j.ctt7s6qz .​ 
  52. ↑ إردوس، غريغوري دبليو؛ ريبر، كينيث بي؛ فوجن، ليندا كيه (يونيو 1973). "أنواع التزاوج وتكوين الأكياس الكبيرة في دكتيوستيليوم ديسكويديوم " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 70 (6): 1828-1830 . Bibcode : 1973PNAS...70.1828E . doi : 10.1073 / pnas.70.6.1828 . PMC 433606. PMID 16592095 .  
  53. ١ ٢ نيستل، ماريون؛ سوسمان، موريس (أغسطس ١٩٧٢). "تأثير الأدينوسين أحادي الفوسفات الحلقي على تكوين الشكل وتراكم الإنزيم في دكتيوستيليوم ديسكويديوم". علم الأحياء النمائي . ٢٨ (٤): ٥٤٥-٥٥٤ . doi : 10.1016/0012-1606(72)90002-4 . PMID 4340352 . 
  54. ↑ ليفين، هربرت؛ رينولدز، ويليام (مايو 1991). "عدم استقرار التدفق في تجمعات أميبا العفن المخاطي". رسائل المراجعة الفيزيائية . 66 (18): 2400-2403 . Bibcode : 1991PhRvL..66.2400L . doi : 10.1103/PhysRevLett.66.2400 . PMID 10043475 . 
  55. ↑ تايسون، جون جيه؛ ألكسندر، كيفن أ؛ مانورانجان، في إس؛ موراي، جيه دي (1989-01-01). "الموجات الحلزونية للأمبير الحلقي في نموذج لتجمع العفن المخاطي". فيزيكا د: الظواهر غير الخطية . 34 (1): 193-207 . Bibcode : 1989PhyD...34..193T . doi : 10.1016/0167-2789(89)90234-0 . ISSN 0167-2789 . 
  56. ↑ روس، و.؛ نانجندياه، ف.؛ مالشو، د.؛ جيريش، ج. (مايو 1975). "تضخيم إشارات AMP الحلقي في الخلايا المتجمعة من دكتيوستيليوم ديسكويديوم". رسائل FEBS . 53 (2): 139-142 . Bibcode : 1975FEBSL..53..139R . doi : 10.1016/0014-5793(75)80005-6 . PMID 166875. S2CID 29448450 .  
  57. ↑ فوجيموري، تايهي؛ ناكاجيما، أكيهيكو؛ شيمادا، ناو؛ ساواي، ساتوشي (مارس 2019). "التنظيم الذاتي للأنسجة بناءً على الهجرة الخلوية الجماعية عن طريق التنشيط التلامسي للحركة والانجذاب الكيميائي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 116 (10): 4291-4296 . Bibcode : 2019PNAS..116.4291F . doi : 10.1073 / pnas.1815063116 . PMC 6410881. PMID 30782791 .  
  58. ↑ بونر، جون تايلر (1983). "الإشارات الكيميائية للأميبات الاجتماعية". مجلة ساينتفك أمريكان . 248 (4): 114-121 . Bibcode : 1983SciAm.248d.114B . doi : 10.1038/scientificamerican0483-114 . ISSN 0036-8733 . JSTOR 24968880 .  
  59. ↑ الشيخ، سانيا؛ فو، تشنغ-جي؛ براون، ماثيو دبليو؛ بالدوف، ساندرا إل. (2024). "يكشف جينوم Acrasis kona والنسخ الجينية التطورية عن أصول عميقة للمسارات متعددة الخلايا حقيقية النواة" . Nature Communications . 15 (1) 10197. Bibcode : 2024NatCo..1510197S . doi : 10.1038/s41467-024-54029- z . PMC 11589745. PMID 39587099 .  
  60. ↑ جيلبرت، إتش سي؛ مارتن، جي دبليو (1933). "الفطريات المخاطية الموجودة على لحاء الأشجار الحية". دراسات جامعة أيوا في التاريخ الطبيعي . 15 : 3-8 .
  61. 1 2 3 4 كيلر، هارولد دبليو؛ إيفرهارت، سيدني (2010). "أهمية الفطريات المخاطية في البحث والتدريس البيولوجي". الفطريات . 3 (1 (شتاء 2010)).
  62. ^ باولوفيتش ، توماسز. ويلاموفسكي، كونراد. بوشليك، مونيكا؛ Żebrowski، ايجور. ميسيويتش، غابرييل ميشال؛ غابريسياك، كارولينا آنا؛ بورويك، بيوتر؛ ماليوسكي، تاديوش؛ زابورا، إيوا؛ ووكوويكي، ماريك؛ أوزاكو، توماسز (2025). "المركبات النشطة بيولوجيا في قوالب الوحل الحقيقية وآفاقها للسيطرة المستدامة على الآفات ومسببات الأمراض" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 26 (5): 1951. دوى : 10.3390/ijms26051951 . بمك 11900508 . بميد 40076575 .  
  63. ↑ شتيغليش، و. (1 يناير 1989). "العفن المخاطي (Myxomycetes) كمصدر للمستقلبات النشطة بيولوجيًا الجديدة" . الكيمياء البحتة والتطبيقية . 61 (3). والتر دي غرويتر جي إم بي إتش: 281-288 . Bibcode : 1989PApCh..61..281S . doi : 10.1351/pac198961030281 . ISSN 1365-3075 . S2CID 53663356 .  
  64. ^ ديمبيتسكي، فاليري م. شيزانكا، توماس؛ سبيتشك، ياروسلاف؛ هانوش، لومير O. (2005). "الأيضات الثانوية للعفن الغروي (myxomycetes)". الكيمياء النباتية . 66 (7). إلسفير بي في: 747– 769. بيب كود : 2005PChem..66..747D . دوى : 10.1016/j.phytochem.2005.02.017 . ISSN 0031-9422 . بميد 15797602 .  
  65. ↑ ليرل، ميشيل ب. (2013). "جراثيم الفطريات المخاطية (العفن الغروي): مسببات حساسية هوائية غير معروفة؟". حوليات الحساسية والربو والمناعة . 111 (6). إلسيفير بي في: 537-541.e2. doi : 10.1016/j.anai.2013.08.007 . ISSN 1081-1206 . PMID 24267365 .  
  66. ↑ كار، ويليام إي إس (1989). "أنظمة الإشارات الكيميائية في الكائنات الحية الدنيا: مقدمة لتطور التواصل الكيميائي في الجهاز العصبي". في أندرسون، بيتر إيه في (محرر). تطور أول الأنظمة العصبية . بوسطن، ماساتشوستس: سبرينغر. ص 81-94 . doi : 10.1007/978-1-4899-0921-3_6 . ISBN  978-1-4899-0921-3.
  67. ↑ كار، ويليام إي إس؛ جليسون، ريتشارد أ؛ ترابيدو-روزنتال، هنري ج. (يونيو 1990). "دور الأحداث المحيطة بالمستقبلات في العمليات الكيميائية الحسية". اتجاهات في علم الأعصاب . 13 (6): 212-215 . doi : 10.1016/0166-2236(90)90162-4 . PMID 1694326. S2CID 46452914 .  
  68. ↑ ليندسي، ج.؛ لاسكر، ر. (1974). "الإشارات الكيميائية في البحر: الكيمياء المتبادلة البحرية والتطور" . نشرة مصايد الأسماك . 72 (1): 1-11 .
  69. ↑ لينوف، إتش إم؛ هيجي، دبليو (أبريل 1977). "اللافقاريات المائية: أنظمة نموذجية لدراسة تنشيط المستقبلات وتطور بروتينات المستقبلات". المراجعة السنوية لعلم الأدوية والسموم . 17 (1): 243-258 . doi : 10.1146/annurev.pa.17.040177.001331 . PMID 17353 . 
  70. ↑ جانسينز، بي إم؛ فان هاستيرت، بي جيه (ديسمبر 1987). "الأساس الجزيئي لنقل الإشارات عبر الغشاء في دكتيوستيليوم ديسكويديوم " . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 51 (4): 396-418 . doi : 10.1128/mr.51.4.396-418.1987 . PMC 373123. PMID 2893972 .  
  71. ↑ سايغوسا، تيتسو؛ تيرو، أتسوكي؛ ناكاغاكي، توشيوكي؛ كوراموتو، يوشيكي (يناير 2008). "الأميبا تتوقع الأحداث الدورية". رسائل المراجعة الفيزيائية . 100 (1) 018101. Bibcode : 2008PhRvL.100a8101S . doi : 10.1103/PhysRevLett.100.018101 . hdl : 2115/33004 . PMID 18232821. S2CID 14710241 .  
    • بارون، جينيفر (9 ديسمبر 2008). "#71: العفن الغروي يُظهر درجةً مُدهشةً من الذكاء" . ديسكفر . مؤرشف من الأصل في 10 ديسمبر 2008.
  72. ↑ ماكفيرسون، كيتا (21 يناير 2010). "سلطان المخاط: عالم الأحياء لا يزال مفتونًا بالكائنات الحية بعد ما يقرب من 70 عامًا من الدراسة" . جامعة برينستون.
  73. ↑ تشنغ، رونغ؛ جيا، هيمينغ؛ أواليغاه، ليث؛ ليو، تشينغشين؛ وانغ، شوانغ (2021). "تجميع عميق لخوارزمية العفن المخاطي وخوارزمية التحسين الحسابي للتحسين العالمي" . العمليات . 9 (10): 1774. doi : 10.3390/pr9101774 .
  74. ^ ناكاجاكي، توشيوكي؛ يامادا، هيروياسو؛ توث ، أجوتا (28 سبتمبر 2000). "حل المتاهة بواسطة كائن أميبويدي" . طبيعة . 407 (6803): 470. دوى : 10.1038/35035159 . بميد 11028990 . 
  75. 1 2 تيرو، أ.؛ تاكاجي، س.؛ سايغوسا، ت.؛ وآخرون . (يناير 2010). "قواعد تصميم الشبكات التكيفية المستوحاة من علم الأحياء" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 327 (5964): 439-442 . Bibcode : 2010Sci...327..439T . doi : 10.1126/science.1177894 . PMID 20093467. S2CID 5001773. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 21 أبريل 2013.   
  76. ↑ كريستيانسن ب (25 يناير 2010). "هندسة شبكة العفن المخاطي" . تكنوفيلجي .
  77. ↑ ماركس، ب. (6 يناير 2010). "تصميم الطرق السريعة على طريقة العفن المخاطي" . مجلة نيو ساينتست .
  78. ↑ أداماتزكي، أندرو ؛ عقل، س.؛ ألونسو-سانز، ر.؛ وآخرون . (2013). "هل الطرق السريعة منطقية من وجهة نظر العفن المخاطي؟". المجلة الدولية للأنظمة المتوازية والناشئة والموزعة . 28 (3): 230-248 . arXiv : 1203.2851 . doi : 10.1080/17445760.2012.685884 . S2CID 15534238 .  
  79. ↑ بار، د. (18 فبراير 2014). "مدن في حركة: كيف يمكن للعفن المخاطي أن يعيد رسم خرائط السكك الحديدية والطرق لدينا" . صحيفة الغارديان .
  80. ↑ "محاكاة العفن المخاطي تُستخدم لرسم خريطة للمادة المظلمة" . ناسا . 10 مارس 2020.
  81. ↑ وينز، ج. (12 مارس 2020). "العفن المخاطي يساعد علماء الفلك على رسم خريطة للمادة المظلمة" . مجلة علم الفلك .
  82. 1 2 ريكويجو، أوسكار؛ أندريس رودريغيز، ن. فلورو (2019). "Consideraciones Etnobiológicas sobre los Mixomicetos" [ الاعتبارات الإثنوبيولوجية حول الفطريات الفطرية ] . بول. شركة نفط الجنوب. ميكول. مدريد (بالإسبانية). 43 . سوسيداد ميكولوغيكا دي مدريد : 25–37 . تم الاسترجاع 2025-07-12 .
  83. ↑ روزاريو، غييرمو. "وحوش لعبة مونستر هانتر هذه أقوى من التنانين القديمة" . أخبار MSN . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 نوفمبر 2025 .
  84. ^ "Gada dabas simboli: Dabas aizsardzības pārvalde" [ رموز الطبيعة لهذا العام: هيئة حماية الطبيعة ] . www.daba.gov.lv (باللغة اللاتفية). 2020-11-17 . تم الاسترجاع بتاريخ 2026-01-05 .