تايلينشولوس سيميبينترانس

تُعرف دودة الحمضيات شبه المخترقة (Tylenchulus semipenetrans )، أو دودة جذور الحمضيات ، بأنها نوع من الديدان الخيطية الممرضة للنباتات ، وهي المسبب الرئيسي لتدهور الحمضيات التدريجي . تنتشر هذه الدودة في معظم مناطق إنتاج الحمضيات وفي أنواع التربة المختلفة حول العالم. تعتمد في تغذيتها على التطفل الداخلي الجزئي، ولها نطاق عوائل ضيق جدًا بين المحاصيل الشائعة. تُصنف هذه الديدان ضمن الديدان الخيطية الطفيلية الرئيسية للنباتات، نظرًا لقدرتها على التسبب في خسائر تتراوح بين 10 و30% في أشجار الحمضيات. كما أنها تتطفل على عوائل أخرى مثل الزيتون والعنب والكاكي والياسمين. ^{[ 1 ]} اكتُشفت دودة الحمضيات لأول مرة في كاليفورنيا عام 1913 على يد جيه آر هودجز، مفتش البستنة في مقاطعة لوس أنجلوس ، ثم وصفها وأطلق عليها ناثان كوب اسمًا في العام نفسه. ^{[ 2 ] [ 3 ]} T. semipenetrans هو النوع الوحيد من عائلة Tylenchulidae الذي له أهمية اقتصادية للزراعة.

يتراوح طول ديدان الحمضيات الخيطية بين 0.25 و0.35 ملم (0.0098 إلى 0.0138 بوصة) . تتكون من جسم أمامي وجسم خلفي ملتحم، وبرزخ واضح، وجسم خلفي بصلي الشكل. وتكون هذه الأجزاء متميزة في اليرقات. تتخذ كل من اليرقات والذكور البالغة شكلاً دوديًا. يتميز الذكر بضمور ملحوظ في المريء والقصبة. ينتفخ الطرف الخلفي لأنثى دودة الحمضيات الخيطية عند التغذية. تحتوي الأنثى على مبيض واحد، ويكون الفرج شبه طرفي. تضع الأنثى ما يصل إلى 100 بيضة في مادة هلامية تفرزها فتحة الإخراج القريبة. تحيط بالفتحة فصوص صغيرة غير منتظمة الشكل، وتتجه قناة الإخراج إلى الأمام. يكون المستقيم والشرج ضامرين أو غائبين وغير وظيفيين. ^{[ 2 ]}  

تستغرق دورة حياة أنثى دودة الحمضيات الخيطية من 6 إلى 8 أسابيع، بينما يعيش ذكرها من 7 إلى 10 أيام فقط. تتكاثر هذه الديدان الخيطية بالتزاوج العذري والتوالد العذري. تمر الدودة اليافعة في المرحلة الأولى (J1) بانسلاخ واحد وهي لا تزال داخل البيضة، وهي لا تمتلك خرطومًا. تفقس اليرقات في المرحلة الثانية (J2) من البيض، ويمكن تمييز جنسها في هذه المرحلة. يكون ذكر J2 قصيرًا وسمينًا. تمر اليرقات بانسلاخين إضافيين لتصبح J3 وJ4 قبل أن تصبح بالغة. تُعد ذكور ديدان الحمضيات الخيطية ضرورية للتكاثر مع الإناث عندما يكون طرفها الخلفي مكشوفًا على سطح الجذر. يمتلك ذكر J2 خرطومًا، بينما يمتلك ذكرا J3 وJ4 خرطومًا أضعف. تكون أنثى J2 أطول وأنحف من الذكور، ولا تنسلخ إلا بعد أن تستقر في مكان التغذية. تبدأ اليرقات الأنثوية بالتغذي طفيليًا على خلايا البشرة الجذرية. ولا تصبح الدودة الخيطية الحمضية معدية إلا بعد بلوغها مرحلة البلوغ. يخترق الطرف الأمامي للأنثى اليافعة قشرة الجذر ويبدأ بالتغذي على 3-6 خلايا مغذية. يؤدي هذا التغذية المكثفة من قبل الأنثى البالغة إلى تضخم الطرف الخلفي خارج الجذر وبدء إنتاج البيض. بعد الإخصاب، تضع الأنثى بيضها خارج الجذر في مادة هلامية تُفرز من فتحة إخراجية تقع بالقرب من الفرج. ^{[ 4 ]}

يمكن أن تؤدي الكثافة السكانية العالية لديدان الحمضيات إلى أضرار جسيمة بأشجار الحمضيات. تظهر بعض الأعراض فوق سطح الأرض، مثل تثبيط نمو الشجرة، وضعفها، واصفرار أوراقها، وصغر حجم ثمارها. تخترق الإناث البالغة خلايا القشرة، وتستقر فيها، وتُكوّن خلايا حاضنة متعددة. يؤدي تغذي الديدان من هذه الخلايا الحاضنة إلى تقليل كمية الماء والمغذيات المتاحة للنبات النامي.

أما بالنسبة للأعراض تحت سطح الأرض، فتكون الجذور المصابة أكثر سمكًا، وأغمق لونًا، ومتعفنة، وتبدو متسخة. ويعود ذلك إلى التصاق جزيئات التربة بالمواد الهلامية التي تفرزها الإناث. وتفقد أنظمة الجذور المصابة، نتيجة لتلف النيماتودا، قدرتها على امتصاص كمية كافية من الماء والمغذيات اللازمة للنمو الطبيعي. ويُعد اصفرار الأوراق، والتفافها، وموت الأطراف من عواقب عدم كفاية نمو الجذور وتعفن الجذور الصغيرة. ^{[ 5 ]}

بحسب إي. كوهن، يُعدّ وجود 4000 يرقة لكل غرام من الجذر عتبة الضرر لمرض التدهور البطيء في إسرائيل . ^{[ 6 ]} في قبرص ، يحتاج المزارعون إلى استخدام مبيدات النيماتودا عندما تصل كثافة النيماتودا إلى 5000 يرقة لكل 250 سم ^مكعب (15 بوصة مكعبة ) في التربة. ^{[ 7 ]} يُنصح بالمعالجة عند ملاحظة 100 أنثى لكل غرام من الجذر في جنوب إفريقيا . ^{[ 8 ]} مع ذلك، فإن عمر أشجار الحمضيات وحيويتها، وكثافة أعداد النيماتودا في التربة، وشدة ضراوة النيماتودا، وخصائص التربة، وعوامل بيئية أخرى، كلها عوامل تؤثر على مستوى الإصابة بنيماتودا الحمضيات.   

تشمل ممارسات إدارة النيماتودا الاستبعاد، والتدابير الوقائية، واستخدام مبيدات النيماتودا بعد الزراعة. ينبغي على جميع المزارعين تجنب استخدام أصول الشتلات الملوثة، واستخدام تربة وأصول شتلات معتمدة خالية من النيماتودا (وهو أمر إلزامي في بعض المناطق). يمكن إزالة النيماتودا بسهولة من الشتلات عن طريق غمر الجذور في ماء درجة حرارته 45 درجة مئوية (113 درجة فهرنهايت) لمدة 25 دقيقة، مما يقضي على النيماتودا دون إلحاق الضرر بالنبات. ^{[ 4 ]} أما بالنسبة للممارسات الزراعية، فيمكن معالجة الحمضيات المزروعة في حاويات بالبخار والتعقيم الشمسي للتربة. ^{[ 9 ]} يُستخدم التبخير ومبيدات النيماتودا لتقليل الكثافة السكانية الأولية. وتُعد الهيدروكربونات المهلجنة (بروميد الميثيل، و1،3-ثنائي هيدروكسي بروبيل، والكلوروبيكرين ) الأكثر فعالية. ^{[ 10 ]} تتوفر أصول شتلات مقاومة، وتُعد هذه الاستراتيجية الإدارية الأكثر فائدة لكبح كثافة النيماتودا. في الآونة الأخيرة، أظهر الأصل الهجين المسمى Swingle citrumelo ( Citrus paradisi x P. trifoliata ) مقاومة عالية لديدان الحمضيات الخيطية. ^{[ 11 ]}  

في كاليفورنيا ، يقترح برنامج الإدارة المتكاملة للآفات على مستوى الولاية التابع لجامعة كاليفورنيا استخدام المكافحة الكيميائية للديدان الخيطية، مع تحديد كمية المبيدات المستخدمة بناءً على مستويات أعدادها. ففي حال وجود أعداد قليلة من الديدان الخيطية، قد لا يكون استخدام المبيدات اقتصاديًا، ولكن في حال وجود أعداد متوسطة إلى عالية، يمكن للمبيدات الخيطية أن تمنع انخفاضًا ملحوظًا في حجم الثمار وإنتاجيتها. ويعتبر البرنامج أن وجود أقل من 2000 يرقة لكل 500 غرام من التربة من فبراير إلى أبريل، وأقل من 4000 يرقة لكل 500 غرام من التربة من مايو إلى يوليو، يُعدّ مستوى منخفضًا. أما بالنسبة للإناث، فيُعتبر وجود أقل من 100 أنثى لكل غرام واحد من التربة من فبراير إلى أبريل، وأقل من 300 أنثى لكل غرام واحد من التربة من مايو إلى يونيو، مستوى منخفضًا. ^{[ 12 ]}      

• Tylenchulus semipenetrans على Nemaplex من جامعة كاليفورنيا، ديفيس
• Tylenchulus semipenetrans على موقع المخلوقات المميزة التابع لمعهد علوم الأغذية والزراعة بجامعة فلوريدا